CHAPITRE PREMIER
Effets produits sur les végétaux.
. § l. Effets généraux. Germination.
La lumière exerce une action puissante sur les phénomènes de la vie végétale : les fonctions les plus importantes, celles relatives à la nutrition, ne peuvent avoir lieu sans son influence , et c’est par son intervention que le carbone se trouve fixé dans les végétaux; c’est par sa présence également que certains mouvements sont imprimés à leurs organes et que les effets de coloration peuvent avoir lieu; mais il est possible que quelques-uns de ces phénomènes ne soient que des effets secondaires dépendant de l’action chimique qui donne lieu à la fixation du carbone.
On a cherché quelle pouvait être l’influence de la lumière dans la plupart des phénomènes physiologiques de la végétation; dans la germination, il ne semble pas que son action soit bien manifeste, si toutefois elle est appréciable.
La lumière n’est pas utile pour la germination , puisque des graines germent sous le sol ; son absence n’est pas non plus indispensable, puisqu’il y en a qui germent sur la terre. Les seules conditions nécessaires sont la présence de l’oxygène, et par conséquent l’accès de l’air et une certaine humidité ainsi qu’un degré convenable de température (1).
(1) Dans beaucoup de graines qui sont privées de la présence de l’air la vie est suspendue et non éteinte. On explique ainsi comment les terrains nouvellement défrichés,
La plupart des observateurs qui ont étudié l’action de la lumière sur la germination ont constaté l’action nuisible qu’elle paraît avoir; on peut citer d’abord Senebier (1) et Lefebure (2) ; puis MM. Doggioli (3). Ch. Morren (4), liant (5) et Zantedeschi (6).
Senebier se servit de grandes bouteilles en verre très-minces dont le fond remontait vers l’orifice et formait une espèce de cloche à double fond, à peu près comme les cloches dont on parlera plus loin; ces bouteilles étaient remplies d’eau colorée de façon a ne laisser pénétrer au-dessous que les rayons tamisés par les matières formant la dissolution. Il employa l’eau rougie par le carmin, l’eau colorée en jaune par le curcuma, et en violet par la teinture de tournesol. La germination de graines de laitue, d’épinards ou de haricots arriva d’abord dans les graines soumises à la lumière jaune, puis dans celles éclairées par la bouteille violette , ensuite dans les graines soumises à la lumière rouge, et enfin dans les graines tenues à l’obscurité.
On ne saurait arriver à une conclusion bien nette au moyen de ces expériences, quant à l’efficacité des divers rayons colorés, car les dissolutions employées ne se laissent pag traverser par des rayons homogènes, principalement la dissolution de tournesol, qui donne les extrémités violettes et rouges du spectre et n’absorbe que la partie moyenne de l’image prismatique. D’un autre côté., les graines ont pu être dans, des conditions de température et d’humidité différentes, circonstances qui influent également sur la germination. Les écrans liquides sont très-propres à donner des rayons d’une réfrangibilité déterminée, mais encore faut-il les choisir et analyser avec soin la lumière transmise. Les couleurs bleues et violettes seraient obtenues par des écrans formés avec des sels de cuivre; on peut voir page 226 ce qui a été dit sur ce sujet.
les bords des tranchées profondes sur un sol longtemps intact, se couvrent presque toujours de végétaux nouveaux. Leur apparition indique que des graines enfouies à une époque reculée se sont conservées sans altération; elles germent lorsqu’elles ont le contact de l’air et que les conditions de température et d’humidité sont convenables.
(1) Mémoires physico-chimiques sur l'influence de la lumière, solaire, t. 2, p. 55 (1782).
(2) De Candolle, Physiologie végétale, Paris, 1832, t. 2, p. 628.
(3) Opuscules scientifiques, Bologne, t. 1, p. 9 (1817). — Ouvrage cité par Du trochet,
Comptes rendus de VAcad. des sciences , t. 18, p. 850. %
(4) Ann. des sciences naturelles , partie botanique, t. 27, p. 201 (1832).
(5) Philosoph. Magas., avril 1840. — Bibliothèque univ. de Genève, 2e série, t. 26, p. 409 (1840). ld., t. 49, p. 383 (1843). ld., t. 53, p. 394.
(6) Comptes rendus de VAcad. des sciences, t. 18, p. 849.
MM. Ch. Morren, Hunt et Zantedeschi ont opéré à peu près par la même méthode, MM. Morren et Zantedeschi en étudiant la germination dans des boites fermées par des verres colorés, et M. Hunt en faisant usage d’écrans liquides colorés par du carmin, du chromate de potasse, de l’acétate de cuivre et du sulfate de cuivre ammonical. M. Ch. Morren a reconnu que parmi les différents verres colorés ceux qui se laissent traverser par des rayons d’un pouvoir éclairant assez considérable sont ceux qui favorisent le moins l’acte qui fait développer les organes rudimentaires des plantes. M. Hunt a vu également que les rayons les plus lumineux jaunes et verts nuisent à la germination comme au dévelopement de leur jeune âge, mais que la lumière bleue semble la bâter.
M.* Zantedeschi observa que des graines de balsamine germèrent dès le second jour sous le verre vert, le troisième jour sous le verre violet , le quatrième jour sous les verres jaunes et orangés; le cinquième sous le verre bleu, et elles ne germèrent que le neuvième jour à l’air libre. Avec des graines d ’ echinocactus Oltonis la germination eut lieu en vingt-quatre jours dans les cases fermées avec les verres violet et bleu et dans la caseà l’air libre; les graines germèrent en vingt-neuf jours sous le verre vert, et en trente sous le verre rouge.
Les conclusions de ces expériences, comme on le voit, sont contradictoires; mais non-seulement, comme on l’a déjà dit, les verres colorés qui n’ont pas été analysés avec soin ne donnent pas des rayons d’une réfrangibilité bien déterminée, mais encore les conditions d’humidité et de température n’ont peut-être pas été les mêmes dans chaque cas, ce qui ne permet pas de comparer entre eux ces divers résultats.
Les recherches de M. Poggioli ont été faites au contraire avec les rayons du spectre solaire; mais l’auteur s’est borné aux deux parties extrêmes du spectre, c’est-à-dire aux parties rouges et violettes ; n’ayant pas d’héliostat, il fut réduit à déplacer à la main les vases où se trouvaient les graines ou les plantes soumises à l’action lumineuse. On indiquera plus loin quels sont les effets qu’il a observés sur les tiges des jeunes plantes; on doit seulement dire ici qu’il a reconnu que les graines de brassica eruca , germent plus promptement sous l’action des rayons rouges du spectre que sous l”influcnce des rayons verts, et plus promptement sous l’influence des rayons verts que sous celle des rayons violets. Les graines étant dans la même chambre et dans les mêmes conditions extérieures, les résultats semblent devoir être plus compa-
râbles entre eux que les précédents; cependant, rien ne dit que réchauffement de la partie rouge du spectre n’ait pas pu joindre son action à l’effet de la lumière?
D'après l’ensemble de ces observations, l’action de la lumière sur la germination paraît plutôt nuisible qu’utile, et les rayons les plus lumineux, qui, d’après ce que l’on verra plus loin, donnent lieu à la plus forte production de la matière verte, sont ceux qui retarderaient le plus l’apparition des tigelles. Il est possible que l’action de ces rayons tendant à favoriser la fixation du earbone soit contraire aux réactions qui s’opèrent dans les graines et qui exigent la présence de l’oxygène pour s’accomplir, la plante à l’état embryonnaire se comportant comme un corps oxydable et pouvant émettre de l’acide carbonique; mais aussitôt que les tigelles sont sorties de terre, la lumière peut agir alors dïicacement, et l’on observe les effets qui seront indiqués dans un des paragraphes suivants; toutefois, si son action est trop vive, les jeunes plantes pourraient ne pas tarder à périr.
§ 2. Inflexion des tiges et des racines sous /’ influence de la lumière ; nutation des plantes héliotropes.
Pu sait que les jeunes branches ou les tiges herbacées des plantes élevées dans une chambre ou dans une serre se dirigent en s’infléchissant vers les croisées; on sait également que les plantes qui croissent à côté des murs tendent à s’en écarter et qu’en général les végétaux ont une tendance à se diriger vers la lumière. Bien plus, dans certaines plantes, Je pédoncule qui porte la fleur ou la tète des fleurs se courbe du côté du soleil de façon à se pencher le matin à l’est, au milieu de la journée vers le sud, et le soir vers l’ouest, et à suivre ainsi le mouvement apparent du soleil; c’est là le phénomène que l’on a appelé nutation des plantes. Ce fait est très-facile à vérifier avec Yhelianthus annuus , qui porte aussi le nom de tournesol.
Ces phénomènes ont dû être remarqués dès la plus haute antiquité, car Pline dans son histoire naturelle revient à plusieurs reprises sur ce sujet.
« Celui-là s’étonnera de ces phénomènes, dit-il (I), qui n’a pas rp- « marqué qu’une plante appelée tournesol regarde toujours le soleil
(1). Pline, Ilist. nat., livre 2, chapitre 14. — Traduct de M. Littré.
« qui s’en va, et tourne continuellement avec lui, même lorsque les « nuages le voilent. »
Et plus loin (1) : « Les feuilles de tous les arbres se retournent chaque « jour sous l'action du soleil, afin que les faces inférieures soient « échauffées. »
En parlant du lupin (2) : «D’abord il suit quotidiennement le soleil « dans sa révolution, et indique les heures aux laboureurs’, même dans « un temps couvert. » 11 suppose la nature disant à l’agriculteur (3) : « Je t’ai donné des plantes qui indiquent les heures, et afin que tu ne « détournes pas les yeux de la terre , même pour considérer le soleil , « l’héliotrope et le lupin tournent avec lui. »
Il parle encore, en différents passages (4), de l’héliotrope ainsi que de la quatrième tithymale appelée helioscopios (5 ) (euphorbia helioscopia ) dont les sommités tournent également avec le soleil, comme son nom l’indique.
A l’occasion des pronostics des tempêtes, il dit (6) « qu’il est certain « que le trèfle se hérisse et dresse ses feuilles à l’approche de la tem- « pête ». Ce qui tendrait à faire supposer qu’on avait peut-être connaissance des mouvements qui constituent ce que l’on nomme aujourd’hui le sommeil des plantes.
Il faut distinguer l’inflexion des tiges des mouvements particuliers des feuilles ou des fleurs, c’est-à-dire des effets de sommeil; on ne parlera dans ce paragraphe que des premiers effets. Ils n'ont commencé à attirer l’attention des botanistes que vers le milieu du siècle dernier; Bonnet (7), dans ses recherches sur les fonctions des feuilles et sur le redressement des feuilles et la flexion des tiges, reconnut que cette flexion avait lieu dans les plantes submergées comme dans l’air. Il vit aussi que dans le gui les mouvements de retournement des feuille n’étaient pas appréciables, probablement, suivant lui, d’après une uniformité de composition des tissus formant les feuilles et les tigelles. Bonnet pensait que la flexion des tiges provenait d’une action calo-
(1) Pline, liv. 16, ch. 36.
(2) Id., liv. 18, ch. 36.
(3) Id., liv. 18, ch. 67.
(4) Id., liv. 22, ch. 29.
(5) Id., liv. 26, ch. 42.
(6) Id., liv. 18, ch. 89.
(7) Recherches sur l’usage des feuilles dans les plantes, etc.; Goltingue, 1754.
rifique; mais Tessier (I) prouva par diverses expériences, faites dans des conditions calorifiques semblables, que la flexion des jeunes tiges de blé placées dans une cave et éclairées d’un côté, soit par une fenêtre, soit à l’aide d’un miroir réfléchissant la lumière diffuse extérieure, avait lieu par l’action de la lumière; ainsi l’agent lumineux seul donne lieu au phénomène dont il est question ici.
Voici du reste les principales conclusions de ses recherches :
1° a De quelque côté qu’on place les plantes qu’on élève, elles se tournent vers la lumière ; si on les dérange de leur penchant naturel en plaçant les vases en sens contraire , d’abord leur extrémité , plus tendre que le reste, se retourne; le surplus de la tige prend, mais lentement et successivement, la même direction. Les feuilles se renversent lorsqu’elles sont à une certaine hauteur, etla plupart du côté de |a lumière...»
2° « Que ce soit à la surface de la terre ou dans les souterrains, dans des appartements éclairés ou dans des lieux qui reçoivent peu de jour, qu’on sème des graines pour les élever, les jeunes tiges se pencheront toujours vers la lumière.... »
3° « La flamme d’une chandelle ne me paraît être autre chose que la lumière du jour dans un état différent. Il n’est donc pas étonnant que j’aie vu des plantes s’incliner vers cette espèce de lumière, moins fortement sans doute que vers la lumière du jour réfléchie »
Avant d’ijidiquer quels sont les effets divers qui peuvent se présenter avec différentes plantes ainsi que les explications que l’on a tenté de donner, il faut examiner quelles sont les parties du rayonnement lumineux qui interviennent dans la production de ces effets. On a déjà dit plus haut que M. Poggioli avait cherché quelle pouvait être l’action du spectre lumineux dans la flexion des liges; mais il s’est borné à comparer les deux extrémités du spectre, et on ne peut conclure rien de positif de ses observations ; les travaux de Payer (2) et de M. Gardner (3) ont éclairci ce point scientifique.
Payer a opéré sur de jeunes tiges de cresson alénois venues dans l’obscurité sur du coton humide, tiges qui se courbent et s’inclinent rapidement quand elles sont placées dans une pièce d’un apparte-
(1) Mém. del’Acad. dessciences, t. 102. p. 133 (1783).
(2) Comptes rendus del'Acad. des sciences, t. 15, p. 1195 (1842), t. 18, p. 32 (1844). — Id , Rapport sur ces mémoires, 1. 10, p. 98G.
(3) Philosopli. Mac/. , janv. 1844. — Bibliotli. univ. de Genève , 2e série, l. 49, p. 37G (1844). — Id., t. 52, p. 381.
ment éclairée d’un côté par une ouverture , ou bien lorsqu’elles sont mises dans une boîte dont une des parois reçoit seule la lumière. Il a observé d’abord que lorsqu’on place dans cet appartement, ou dans cette boîte, une plante qui a poussé à l’obscurité et qui est verticale, la jeune tige se courbe d’abord, puis s’incline vers la lumière, c’est-à-dire qu’il y a deux effets successifs ; dans le premier, la partie inférieure de la tige est encore verticale et la partie supérieure plus au moins horizontale ; dans le second, la partie supérieure s’est un peu redressée et la partie inférieure légèrement inclinée, de sorte que la tige est redevenue droite et se trouve dirigée vers la lumière. Il a montré que pour qu’une plante se courbe ainsi du côté d’où vient la lumière, il n’est point nécessaire que le point de courbure soit directement éclairé; il a également observé que le milieu dans lequel se trouve la plante n’a d’influence que sur la vitesse avec laquelle la courbure s’opère, car au sein de l’eau ( ainsi que Tessier l’avait déjà remarqué), comme dans une atmosphère d’azote ou d’hydrogène, la courbure finit toujours, avec des temps différents, par avoir le môme degré , lorsque les autres circonstances sont égales d’ailleurs.
Examinant ensuite quels sont les effets produits lorsque les petites plantes au lieu d’être placées dans une boîte à une seule ouverture sont mises dans une boîte à deux ouvertures , et par conséquent reçoivent l’action de la lumière dans deux directions différentes, il a observé que si ces deux ouvertures se trouvent du même côté de la boite, et que l’intensité des lumières soit égale, la tige se courbe dans la direction de la résultante, c’est-à-dire de la bissectrice de l’angle formé par les deux faisceaux de rayons; mais lorsque celte intensité est inégale, soit au mçyen d’ouvertures d’étendue différente, soit au moyen d’écrans à l’une des ouvertures, la tige se courbe toujours dans la direction de la lumière la plus forte. Quand les ouvertures sont placées en face l’une de l’autre sur deux faces opposées de la boîte, les lumières d’intensité égale laissent la tige droite, et dans le cas d’inégalité la plante se courbe du côté de la plus intense. Il résulte de laque l’inflexion est la plus grande quand les rayons diffusés tout autour delà plante sont éliminés autant que possible , et que la lumière ne pénètre que par une ouverture dans l’enceinte où se fait l’expérience.
Pour étudier l’influence des rayons de différente réfrangibilité sur la production de ce phénomène, Payer a répété d’abord les mêmes expériences avec des boîtes fermées d’un côté par des verres colorés
T. II
bien analysés, puis en éclairant les plantes avec les différents rayons du spectre solaire rendu fixe au moyen d’un héliostat. Dans ce dernier cas, les ligelles de cresson étaient placées dans une boîte partagée en divers compartiments, et chaque compartiment était tapissé à l’intérieur de noir de fumée et n’offrait qu’une petite ouverture par laquelle était introduite le rayon coloré. Il a trouvé ainsi que sous l’action des rayons les moins réfrangibles, c’est-à-dire des rayons rouges, orangés, jaunes, verts, la plante se conduit comme à l’obscurité, et ne se courbe pas, tandis que sous l’action des rayons bleus et violets elle s’infléchit toujours.
Ainsi la partie active de la lumière pour opérer la flexion des tiges est surtout la partie la plus réfrangible du rayonnement lumineux, c’està-dire l’espace compris entre les raies F et H du spectre solaire, et le maximum d’effet a paru être placé dans le bleu, ou près de la raie G. Cette action, qui est la plus énergique dans la partie F H du spectre, doit s’étendre au delà de H dans l’ultra-violet et probablement du côté du vert, comme on le verra plus loin; mais Payer ne s’est pas occupé de vérifier ce fait.
M. Gardner a fait des expériences analogues quant à la flexion, mais en même temps il a cherché à démontrer que la partie du rayonnement lumineux qui donne lieu à ce phénomène n’était pas celle où les tiges des plantes se coloraient le plus vivement; en effet, l’inflexion est produite surtout par le bleu et le violet et est à son maximum dans la partie que l’on avait nommée l’indigo du spectre ( c’est-à-dire vers la raie G), tandis que la couleur verte est développée de préférence par les parties orangées et jaunes et est à son maximum dans le jaune.
lia employé des semis de navets, de raves, de moutarde, de pois, de fèves, des plants de solarium nigrum et virginiacum , de planlago major et minor, etc. ; mais il a principalement fait usage des navets, ces plantes fournissant les meilleurs résultats. Il les semait et les laissait se développer dans l’obscurité jusqu’à ce qu’ils eussent atteint de 5 à 7 centimètres de longueur. En plaçant ces semis dans différentes boîtes exposées aux rayons d’un spectre, il pouvait juger des différents résultats obtenus. Si l’on se reporte à la description qu’il en donne , le spectre avec lequel il a opéré ne se présentait pas avec toutes ses raies; mais cette image ayant de 70 à 80 cent, de longueur était suffisamment étalée pour que les effets des divers rayons pussent être appréciables.
Il a reconnu d’abord , comme on le verra dans un des paragraphes
suivants, que la partie la plus lumineuse de l’image’ prismatique produit la coloration verte des plantes avec le plus d’intensité; c’est également sous l’influence de ces rayons que se manifeste le plus grand dégagement du gaz oxygène. En exposant au spectre un semis de navets placés dans une boîte sans compartiment, il a vu les plantes se pencher vers un axe commun ; celles qui étaient exposées aux rayons rouges, orangés, jaunes et verts se sont inclinées vers le bleu foncé (indigo), tandis que lès plantes éclairées par le violet se sont penchées à leur rencontre. L’expérience ayant été prolongée , le semis a pris l’apparence d’un champ de blé courbé par deux vents opposés; l’axe commun vers lequel se sont dirigées toutes les plantes est la ligne que suit le rayon indigo en allant du prisme au semis. Quant aux plantes qui étaient placées dans ces rayons bleus violets, elles se sont penchées vers le prisme; les autres se sont inclinées diagonalemenl de telle sorte que les plantes éclairées par le bleu et le violet ont été peu déviées de la ligne que suivaient les rayons qui les éclairaient. Dans cette expérience, la lumière diffusée sur les tigelles a peut-être agi comme éclairant les plantes voisines, et il reste à examiner, comme on le verra plus loin, quel peut être l’effet de compartiments placés entre les plantes.
M. Gardner a conclu de ses recherches, comme Payer, que les rayons les plus réfrangibles sont ceux qui opèrent principalement la flexion des jeunes tiges, le maximum d’action ayant lieu vers la raie G, les rayons rouges, orangés, jaunes et verts n’ayant aucune action appréciable; en outre de cela, ces rayons ne donnent pas lieu à la plus forte coloration verte des plantes, qui est à son maximum dans le jaune prismatique.
Il faut ajouter encore que M. Gardner a reconnu que l’effet était bien dû à une action de la lumière sur la tige, car il a lieu après l’enlèvement des feuilles; quant aux plantes penchées, elles se redressent dans l’obscurité, ce qui montre que le mouvement n’est que transitoire et n’est pas accompagné d’un changement permanent dans la structure de la plante. Les rayons de la lune peuvent également produire un mouvement sur des tiges en deux heures; les lumières artificielles peuvent agir de même, et une lampe d’Argant produit le même effet à peu près dans le même temps; du reste, on a vu que Tessier avait déjà observé ce fait.
Dutrochct (1), en répétant les expériences de Payer, a vérifié les
(i) Mémoires pour servir à Vhisloire physiologique des végétaux et des animaux t. 2, p. Cl -1837. — Comptes rendus de l’Acad. des sciences , t. 17, p. 1085; 1. 18, p. hg</
résultats indiqués plus haut relativement aux plantules de cresson alénois, mais il a annoncé que sous l’influence d’un verre rouge, si cellesci ne présentent aucune inflexion , des tigelles d’un moindre diamètre peuvent être influencées; il a observé que dans ces conditions les lepidium sativum , medicago saliva , medicago lupulina , trifolium pratense , ayant des diamètres de tigelle compris entre 65 et 80 centièmes de millimèttre, n’ont présenté aucun effet, tandis que 1 esenecio vulgaris , Yalsine media , le papaver somniferum , etc., avec des diamètres compris entre 45 et 20 centièmes de millimètre, ont offert une inflexion. Il peut se faire que ces différences tiennent à ce que le verre rouge dont Dutrochet s’est servi ne laissait pas traverser des rayons homogènes; cependant, il est possible également que l’effet de flexion, bien que beaucoup plus faible en s’éloignant du maximum d’action, c’est-à-dire du violet, soit appréciable dans le rouge prismatique si l’intensité des rayons est suffisante et si la sensibilité des plantes est très-grande; nous verrons plus loin que d’autres expériences conduisent à cette dernière conclusion.
Dutrochet s’est occupé aussi de répéter les expériences de Payer et de M. Gardner sur le spectre solaire, et il a formé un spectre d’une intensité suffisante et dont les couleurs étaient bien étalées. Il a opéré avec les
jeunes tiges de moutarde blanche ; il a vu que la courbure se produit d’abord dans le violet, là où se trouve l’action maximum, puis que le mouvement de flexion vers le prisme se montre dans les tiges soumises aux rayons bleus et dans l’ultra-violet, c’est-à-dire à droite et à gauche de la position du maximum. Ce n’est que plus tard que les tiges situées dans les rayons jaunes et verts se fléchissent, et enfin celles qui se trouvent exposées aux rayons rouges; pendant ce temps la flexion s’étend au delà du violet, à une distance qui est presque égale à celle du spectre visible. Lorsque l’intensité des rayon§soIaires est moindre ou que le spectre est formé par un faisceau moins large, alors la flexion des tiges vers le prisme ne se produit que dans la partie la plus réfrangible de l’image spectrale, et elle n’atteint pas les liges éclairées par les rayons orangés et rouges ainsi que par la partie ultra-violette. Il pense donc que Payer n’avait pas opéré avec des spectres très-intenses, car ce physiologiste n’avait indiqué que les effets produits dans les parties où ils sont les plus énergiques, c’est-à-dire dans le bleu et le violet.
En même temps, Dutrochet a observé le phénomène de flexion latérale remarqué par M. Gardner et dont il a été question plus haut, phénomène qui ne commence à être appréciable qu’une demi-heure ou
même une heure après la manifestation de la flexion des tiges vers le prisme dans les rayons violets. Cette flexion latérale ou parallèle à la' direction du spectre commence dans la partie jaune, et précède souvent dans ces rayons la flexion vers le prisme ; elle a lieu aussi dans les rayons violets, où les tiges s’inclinent du côté des rayons bleus violets correspondant à peu près à la raie G; ces derniers sont les seuls sous l’influence desquels les plantes se dirigent uniquement vers le prisme. Comme le spectre est toujours accompagné de lumière diffuse, on peut se demander si les rayons actifs qui illuminent le prime ainsi que les tigelles qu’ils frappent, étant diffusés en tous sens n’agiraient pas alors sur les plantes.
Dutrochet a observé le fait suivant dans des circonstances qui sont à signaler, et qui excluraient l’hypothèse précédente : Il a pris un verre rouge qui, recevant un rayon solaire, ne transmettait que les rayons rouges; afin d’avoir la certitude de n’opérer qu’avec des rayons de cette réfrangibilité, ce verre étant placé devant l’ouverture delà chambre noire, le faisceau de rayons solaires transmis fut réfracté au travers du prisme, et on ne reçut sur un écran qu’une aire circulaire rouge; les autres parties du spectre n’étaient pas visibles, et étaient absorbées. De jeunes tiges de moutarde blanche placées dans cette aire de lumière rouge pure se courbèrent vers le prisme ou vers la lumière rouge, les premières au bout d’une heure, les dernières après deux heures et demie. Mais ce qu’il y eut de remarquable, c’est qu’il y eut une flexion latérale vers l’espace qui dans l’état ordinaire aurait dû être occupé parles divers rayons colorés du spectre, lesquels ici n’existaient pas. Ainsi, en outre delà flexion vers la lumière, il y avait une flexion latérale donnant à la plante la direction de la résultante des deux effets. Il faut ajouter que près de l’aire circulaire rouge, et dans les parties où se serait trouvé le spectre absorbé, il y avait d’autres liges qui n’éprouvèrent aucune inflexion ni dans un sens ni dans l’autre.
M. Guillemin (1) a étudié le phénomène de flexion des tiges de cresson alénois et de moutarde blanche en se servant d’un spectre assez épuré pour séparer les différents rayons réfrangibles et en opérant avec différents prismes; mais il n’est pas nécessaire d’insister sur l’effet que peut avoir la nature des prismes, car on a vu, page 102 et suivantes, que les différentes substances incolores n’exercent d’action
(1) Annales des sciences naturelles, partie botanique, 4e série, t. 7.
IMG
absorbante que sur les rayons qui sont situés dans l’ultra-violet ou l’infra-rouge, c’est-à-dire en dehors du spectre visible.
Il a trouvé, comme Dutrochet, que si la flexion a lieu avec la plus grande force dans les rayons les plus réfrangibles, elle s’étend d’une part au delà du violet, et de l’autre dans le rouge et en deçà, de sorte qu’elle a lieu dans une étendue beaucoup plus grande que celle du spectre lumineux. Mais au lieu d’un maximum de flexion il en a trouvé deux : le premier, le plus énergique, a lieu dans la partie ultra-violette, entre H etl; le second est dans le rouge, mais sa position est plus variable que le précédent, car il peut, suivant des conditions atmosphériques, se rapprocher du vert; entre ces deux maxima il y a un minimum d’action près de F dans le bleu.
D’après ces résultats, la flexion des plantes, comme la coloration de l’iodure d’argent (voir page 88) et des sels de cuivre (voir page 96) serait fort inégale dans le spectre, car les précautions que M. Guillemin a prises lui ont permis d’éliminer toute lumière diffuse et de séparer les différents rayons actifs, ainsi que de mieux préciser la position des maxima et minima d’aclion. Si MM. Payer et Gardner n’ont pas obtenu d’effet sensible en dehors des parties voisines du premier maximum, cela peut résulter de la dilatation de leur spectre, qui avait diminué l’intensité des régions de l’image prismatique, où les effets étaient moindres. D’un autre côté, l’empiétement des images formées par les rayons voisins peut expliquer aussi pourquoi la position du maximum dans leurs expériences a paru être dans le violet, tandis que M. Guillemin l’a trouvé à la limite de l’extrême vioiet, entre H et I. Les expériences de ce dernier opérateur ont donc permis de mieux analyser la position des parties actives du spectre qu’on ne l’avait fait avant lui.
M. Guillemin, comme M. Gardner et Dutrochet, a constaté la flexion latérale qui s’est étendue habituellement au delà des rayons rouges et violets; elle a eu pour centre, dans tous les cas, les rayons bleus foncés, c’est-à-dire la raie G. Souvent elle s’est produite malgré la présence des écrans, et pour l’empêcher il fallait en augmenter le nombre ou diminuer l’intensité du spectre.
Ce phénomène de flexion latérale s’exerçant malgré la présence d’écrans qui isolent les plantes, est assez difficile à comprendre, et il faudrait s’assurer si dans les expériences il n’y a pas eu diffusion de la lumière dans quelques points, et si cette diffusion ne serait pas la
cause de la direction suivie par la plante; car il ne me paraît pas probable de supposer que la partie éclairée de la surface du cylindre qui forme la tigelle, ayant ses différents points soumis à des actions inégales, puisqu’à partir de chaque maximum les effets décroissent des deux côtés, la plante tout en s’infléchissant vers la lumière s’incline dq côté de la partie du cylindre qui est la plus excitée ; c’est un point qui mérite d’être éclairci.
On voit , d’après ces recherches, que si le phénomène de flexion des plantes vers la lumière a lieu sous l’influence de rayons de longueur d’onde diverse, cependant il est à son maximum près du violet, c’est-à-dire dans la partie la plus réfrangible de l’image prismatique; en outre cette partie n’est pas celle dans laquelle se produit avec le plus d’énergie la coloration verte des plantes étiolées.
Cette action des rayons lumineux pour fléchir les jeunes tiges paraît à peu près générale; cependant on a indiqué quelques exceptions, et Knight (I) en observant les effets de la lumière sur les vrilles de la vigne vierge [ampélopsis quinque folia) , et du pois cultivé ( pisum sati vum), a expliqué leur enroulement en disant que frappées par la lumière elles se dirigent du côté opposé, et par conséquent vers les obstacles, autour desquels elles s'attachent. Ces organes fuiraient donc la lumière au lieu d’être fléchis vers les parties éclairées. Dutrochet (2), tout en admettant le fait, a cité une expérience d’après laquelle des tigelles de gui se sont dirigées du côté opposé à la lumière au lieu de se fléchir du côté éclairé. Il a montré également que plusieurs plantes grimpantes, telles que le houblon ( humulus lupulus) et une tige de grand liseron ( convolvulus sepium ), placées dans des vases pleins d’eau dans une chambre éclairée par une fenêtre, se sont éloignées de la fenêtre en se courbant vers le fond de l’appartement. Ainsi, suivant les cas, les tiges des plantes pourraient se fléchir vers la lumière ou se diriger en sens contraire; mais on reviendra plus loin sur ce sujet.
Payer (3) a découvert que si les tiges des plantes s’infléchissent vers les sources lumineuses, les racines peuvent éprouver une action inverse et sembler fuir la lumière. Cette action n’est pas aussi générale
(1) On the motions of thetendriels of plants ; Philosoph. transact ., 18J2, l. 102.
(2) Ouvrage <jéjà cité, l. 2, p. 61.
(3) Comptes rendus de C Acad, des sciences, t. 17, p. 1043. — Rapport sur ce mémoire, id., t. 18, p. 1169.
que l’action contraire qui est exercée sur les tiges, car si toutes cellesci s’infléchissent plus ou moins, toutes les racines ne fuient pas la lumière, et un certain nombre n’éprouvent aucune action de la part de cet agent.
Pour observer cet effet, d’après Payer, il suffit, dans une chambre éclairée par une fenêtre, de faire germer des graines de chou ou de moutarde blanche sur du coton flottant dans un vase rempli d’eau : en môme temps que les tiges s’inclinent vers la lumière, les racines plongent dans l’eau, et se courbent en sens inverse, de façon que chacune des jeunes plantes représente assez bien la figure d’une 5. Pour ces deux plantes ainsi que pour d’autres, ce phénomène se manifeste toujours, que ce soit la lumière diffuse ou la lumière solaire directe qui pénètre dans l’appartement. Mais il en est d’autres, telles que le sedum telephium, chez lesquelles une lumière diffuse ordinaire, bien qu’agissant fortement sur les tiges pour les incliner, n’a cependant aucune influence sur les racines, qui restent droites et qui ne fuient que les rayons directs du soleil. Pour d’autres enfin, comme le cresson alénois, les rayons directs du soleil, aussi bien que la lumière diffuse, sont sans action sur les racines. Il y a donc des différences très-grandes quant aux effets produits sur les racines.
Les expériences faites avec un spectre fixe ont montré à Payer que la partie la plus active était la même que celle qui agissait pour opérer le plus vivement la flexion des tiges, et il a énoncé ce fait que la région de l’image prismatique où les racines se courbent le plus est aussi celui où les tiges S’inclinent le plus, c’est-à-dire que pour une même plante le maximum d’action est le même pour les racines et les tiges. Il pense que cette action sur les tiges et les racines a une grande influence sur la tendance des tiges vers le ciel et des racines vers la terre.
Payer, dans ses recherches, a énoncé ce fait que la position du maximum d’action est variable pour les différentes plantes , mais que le phénomène de flexion a toujours lieu principalement dans la partie la plus réfrangible du spectre.
Dutrochet (1) a répété les expériences de Payer, les a vérifiées et y a ajouté quelques observations nouvelles : en opérant avec la moutarde blanche, comme ce physiologiste, la flexion des racines pour fuir la
(1) Comptes rendus de V Acad, des sciences , t. 18, p. 1109.
lumière lui a paru s’opérer exclusivement dans leur pointe ou dans leur spongiole , qui est la seule partie qui chez elles s’accroissent en longueur, en sorte qu’il pense que c’est en s’accroissant que ces racines se courbent. Si l’on retourne vers la lumière la pointe des racines qui se sont fléchies pour la fuir, la flexion acquise persiste, ce qui n’a point lieu pour les tiges, chez lesquelles la flexion précédemment acquise se renverse; c’est par la partie de leur pointe que l’accroissement a allongé que s’opère dans ce cas la nouvelle inflexion des racines pour fuir la lumière. Il a pu faire ainsi retourner jusqu’à quatre fois des racines de moutarde blanche, lesquelles demeurèrent disposées en zigzag, tandis que les tiges qui avaient subi également les renversements alternalifs de direction n’offraient qu’une seule courbure, celle qui était la dernière acquise, laquelle avait détruit la précédente.
Dutrochet vérifia aussi le fait découvert par Payer que les racines de certaines plantes, et entre autres de la moutarde blanche, éprouvent l’effet de fuite de la lumière principalement dans les rayons les plus réfrangibles, c’est-à-dire dans les rayons violets et bleus. Plusieurs expériences faites avec un spectre fixe et bien étalé lui ont donné le môme résultat. Pour opérer facilement, les jeunes plantes de moutarde blanche étaient placées dans de petites ouvertures faites à des lames minces de liège qui flottaient sur l’eau contenue dans des vases en verres à faces parallèles. La longueur des racines soumises à l’influence lumineuse était de 20 à 24 mill. Trois heures après le commencement de l’expérience, la flexion en arrière et en crochet de la pointe des racines a commencé dans les rayons violets, lieu du maximum d’action; quelque temps après, cette même flexion s’observait dans le bleu et dans l’ultra-violet. La fuite de la lumière, toujours par la pointe des racines, se manifesta pendant les heures suivantes dans les autres rayons du spectre.
Six heures après le commencement de l’expérience , Dutrochet observa d’abord dans les rayons jaunes et ensuite dans l’orangé une flexion latérale de la pointe des racines, flexion dirigée vers l’espace éclairé par les rayons rouges. Cette flexion, se combinant avec celle de la fuite de la lumière qui la croisait à angle droit, il en résultait que les pointes des racines étaient courbées en crochet suivant la résultante de ces deux tendances. Ainsi voilà une flexion latérale analogue à celle que Gardner avait observée avec les tiges, et dont on a parlé plus haut.
Les corps des racines ne changèrent nulle part de position ; leurs
pointes seulement , dans l’étendue de 3 à imillim., se courbèrent en crochet. Or, d’après Dutrochet, cette étendue était la longueur dont elles s’étaient accrues* pendant les plusieurs heures d’expériences , de sorte qu’il a admis que la double flexion s’était opérée dans la partie récemment produite par l’allongement des racines.
Il faut examiner actuellement comment les botanistes ont cherché à expliquer ces effets si curieux : d’après Senebier (1) la tendance des tiges vers la lumière pourrait provenir du dégagement de gaz produit par l’action solaire ; mais on verra que ce ne sont pas les rayons de meme réfrangibilité qui donnent lieu avec la même intensité à ces deux ordres d’effets. De Candolle (2) a pensé que le phénomène de courbure ou de tendance des tiges rentrait dans les lois connues de l’étiolement; car, disait-il, la moitié non éclairée de la lige, étant étiolée, s’allonge plus que les autres parties, tandis que la portion éclairée prend un moindre développement; delà la courbure du côté de la lumière. Mais les expériences faites avec les différents rayons réfrangibles , et dont il vient d’ctre question, sont complètement contraires à cette hypothèse, car la coloration verte et par conséquent les phénomènes de respiration sont dus aux rayons les moins réfrangibles, c’est-à-dire aux rayons jaunes et verts, tandis que l’inflexion est produite principalement par la partie violette de l’image prismatique. D’un autre côté, comme les plantes étiolées s’allongent plus que les autres, la moitié non éclairée d’une tige deviendrait active pour la courber vers la lumière, ce qui est contraire aux expériences, comme on va le voir.
Dutrochet (3) a montré en effet que c’était le côté éclairé qui était actif pour opérer la courbure : ayant pris des tiges herbacées qui, placées dans une pièce éclairée, s’étaient courbées vers la lumière, il les a fendues en deux moitiés longitudinalement dans le sens de la courbure, et de façon à séparer dans chacune la partie qui avait été éclairée de la partie opposée. A l’instant de la séparation, pour chaque tige, la moitié située du côté concave a pris une courbure plus grande , tandis que l’autre partie s’est redressée et ensuite n’a pas tardé à se courber en sens inverse. Ainsi, la flexion est due à la partie éclairée.
Mais comment peut-elle s’opérer? Suivant ce physiologiste cette incur-
(1) Mémoires physico -chimiques sur l'influence de la lumière solaire , etc., f 2, p. 285 (1782).
(2) Mém. de la Société d'Arcueil,\. 2, p. 109 (1809).
(3) Mémoires pour servir à l’hist. anat. et phys. des végétaux, l. 2, p. 60(1837).
vation s’effectue par l’action de deux tissus différents : le tissu cellulaire ou parenchimeux , et le tissu fibreux. Le tissu cellulaire se courbe par turgescence ou par implétion de liquide; le tissu fibreux par oxygénation. D’après cela, l’action de la lumière augmentant la transpiration, diminue la turgescence de la partie du tissu cellulaire éclairée, de sorte que sa force d’incurvation est diminuée ; la force d’incurvation du tissu fibreux par oxygénation est au contraire augmentée par l’action lumineuse, de façon que la tige doit s’infléchir. Cette explication ne saurait être satisfaisante, car elle s’appuie sur une hypothèse non encore démontrée, l’action de l’oxygène sur le tissu fibreux; d’un autre côté, si la transpiration ainsi que la respiration sont influencées par la lumière lors des réactions dues à la nutrition, ces réactions ont lieu principalement dans la partie la moins réfrangible de la lumière, laquelle ne donne pas lieu aux effets d’inflexion qui sont à leur maximum sous l’influence des rayons violets.
Depuis Dutrochet, M. Ratchinski (1) a essayé d'expliquer la tendance des tiges vers la lumière; il a cru d’abord devoir conclure, contrairement aux idées de Dutrochet, que le système médullaire n’a aucune action et que la tendance à l’incurvation en dehors qu’offrent les tiges herbacées est déterminée par le système cortical. Suivant lui, le liber ne joue aucun rôle ; mais le parenchyme de l’écorce, qui est la partie active, est composé de deux couches : la couche extérieure située immédiatement au-dessous de l’épiderme qui renferme peu de chlorophylle, et qui se confond quelquefois avec la couche intérieure de l’écorce, et la couche intérieure du parenchyme, qui est un tissu dans lequel a lieu un travail chimique très-actif d’assimilation. Ce serait donc alors par la turgescence de ce parenchyme interne de l’écorce, qui augmenterait sous l’influence de la lumière, que le phénomène d’incurvation aurait lieu, malgré la tendance en sens contraire, mais plus faible, qui existerait de l’autre côté de la tige.
Il a fait remarquer à cette occasion que les familles des chénopodées, des amarantacées, des malvacées, qui se distinguent par le développement du stratum interne de leur écorce, offrent beaucoup de plantes héliotropes; les composées, dont le tournesol fait partie, sont aussi dans ce cas. D’un autre côté, les plantes monocotylédones, qui ont
(1) Notice sur quelques mouvements opérés par les plantes sous rinlluence de la lumière. Bulletin de la Société impériale de Moscou, t. 30. 2me partie, p. 221, 1857.
ce tissu peu développé, ont une tendance moins prononcée à se fléchir vers la lumière.
Ces hypothèses sont basées sur la turgescence des tissus produite directement ou secondairement par des réactions chimiques dues à la lumière. Mais quelles seraient ces réactions? Sont-ce les effets qui conduisent à la formation de la matière verte et à l’émission de gaz oxygène ? Or, comme on l’a déjà dit, les rayons sous l’influence desquels ils ont lieu sont surtout compris dans la partie la moins réfrangible du spectre, tandis que ceux qui donnent lieu à la flexion sont principalement les rayons bleus et violets. Ce ne serait donc que des réactions qui se manifesteraient dans cette dernière partie de l’image prismatique, et qui n’auraient pas encore été définies jusqu’ici, qui donneraient lieu à ces divers effets.
Il résulte de tout ce qui précède que, les phénomènes de la vie végétale étant extrêmement complexes, si la lumière exerce, une action manifeste sur l’excitabilité des plantes, il faut attendre pour chercher à donner une explication satisfaisante des effets observés que Ton soit plus avancé dans l’étude de toutes les circonstances de ces curieux phénomènes.
§ 3. Mouvements divers. — Sommeil des fleurs et des feuilles.
— Enroulements.
La lumière exerce une influence sur divers mouvements exécutés par les organes des plantes, et dont il est nécessaire de parler ici ; si l’on n’a pas étudié l’action des différentes parties du rayonnement comme dans les effets d’inflexion, cependant plusieurs physiologistes sont arrivés à des résultats intéressants relativement à l’intervention lumineuse. Les mouvements dont il va être question sont ceux qui constituent ce que l’on nomme le sommeil.de plantes et les enroulements des tiges flexibles.
Fleurs. — On désigne sous le nom de sommeil la position particulière que les fleurs et les feuilles de certaines plantes prennent pendantla nuit, comparativement à la position qu’elles occupent pendant le jour. Les
fleurs d’un grand nombre de plantes ne présentent pas cet effet; elles s’épanouissent et se conservent en cet état jusqu’à la mort de la côrolle, qui se flétrit et tombe sans s’être fermée. D’autres s’ouvrent une seule fois, n’ont qu’une seule occlusion ou qu’un seul sommeil, qui précède
immédiatement la mort de la corolle; telles sont les fleurs des cistes, des mirabilis , des convolvulus , etc. ; on les appelle éphémères , et on peut distinguer les éphémères diurnes et les éphémères nocturnes. D’autres fleurs, enfin, s’ouvrent et se ferment plusieurs fois en présentant pendant plusieurs jours les alternatives des deux positions de réveil et de sommeil; telles sont les fleurs des ficoïdes, des chicoracées et de beaucoup de synanthérées.
Linné a le premier étudié ces phénomènes (I), en se bornant à noter les heures diverses auxquelles les fleurs s’épanouissent et se ferment, et a composé ce qu’il a appelé l'horloge de Flore; mais il n’a pas cherché quelle pouvait en être la cause. De Candolle (2) a soumis un certain nombre de fleurs à l’influence d’une lumière artificielle, et sur plusieurs d’entre elles a observé des résultats curieux; pour suivre ces expériences au Muséum d’histoire naturelle, il a placé les plantes dans deux caveaux à l’abri de la lumière du jour dont la température était maintenue en moyenne à 20°; l’un est resté obscur, l’autre était éclairé par la lumière desixlampes qui, éclairant chacune comme neuf bougies, donnaient une lumière équivalente à celle de cinquante-quatre bougies.
Les fleurs éphémères n’ont pas été influencées de la même manière; on sait que les cistes fleurissent le matin, et que leurs fleurs tombent au plus tard dans l’après-midi. Les cistes placés dans l’obscurité ont fleuri plusieurs fois de suite à la môme heure qu’en plein air; mais dans quelques espèces la floraison a duré davantage, et quelques-unes se sont fermées avant de tomber, ce qui n’arrive jamais à ces fleurs. L’effet de la privation de lumière a donc été de prolonger leur épanouissement.
Les œnothôres fleurissent le soir, et commencent à passer le lendemain matin. Plusieurs de ces plantes ont été placées dans le caveau éclairé au moment où des fleurs de chacune d’elles venaient de s’épanouir. L’œnothera tetraptera a commencé à se flétrir une heure après; mais malgré la continuité de la lumière, le lendemain, à son heure ordinaire, elle a épanoui deux fleurs qui ont duré pendant le même temps que celles des individus restés à l’air libre. Uœnothera suaveolens (onagre odorante),
loin de conserver sa fleur douze à quatorze heures comme à l’air libre, ne
l’a perdue qu’au bout de quarante-huit heures ; le lendemain, à son
(1) Voir Somnus plantarum, etc., et ouvrages cités plus loin.
(2) Expériences relatives à l’influence de la lumière sur quelques végétaux Mémoire des savants etrangers de l’Institut de France, t. Ier, p. 329, 1805.
heure ordinaire, elle a épanoui deux nouvelles fleurs, qui n’ont duré que vingt-quatre heures ; Yœnothera anomala s’est fermée à son heure ordinaire, et ne s’est pas rouverte.
Les belles de nuit ( mirabilis jalappa) ont subi une action plus régulière : à la lumière continue des lampes elles ont développé leurs fleurs le soir à l’heure accoutumée, ou un peu plus tôt, et les ont fermées le matin un peu plus tard qu’à l’ordinaire ; il en a été de môme à l’obscurité continue. Mais on a, pendant trois jours de suite, allumé les lampes à huit heures du soir et on a les éteintes à six heures du matin, de façon à intervertir pour ces plantes les heures de jour et de nuit. Pendant vingt-quatre heures la floraison des belles de nuit n’a offert aucune variation régulière, mais ensuite ces plantes se sont mises à fleurir le matin et à se fermer le soir contrairement à ce qu’elles sont à l’air libre. Ainsi, dans ces trois genres de plantes à fleurs éphémères, les mirabilis jalappa seules ont manifesté des changements dans les heures d’éveil et de sommeil, par suite de l’action de la lumière; on ne peut dire qu’il n’y ait pas d’influence dans les autres cas, mais il serait possible que l’intensité de la lumière dont on a fait usage n’eût pas été suffisante, et que chacune de ces plantes exigeât des intensités différentes pour manifester l’influence lumineuse.
La même réflexion peut s’appliquer aux expériences faites par de Candolle avec les fleurs qui s’ouvrent et se ferment plusieurs fois, car plusieurs d’entre elles ont indiqué une action de la lumière, tandis que d’autres n’ont présenté que des effets irréguliers : Vornithogallum umbcllatum s’ouvre à onze heures le matin et se ferme à trois heures après midi; pendant quatre jours un rameau de cette plante mis dans l’eau et transporté fréquemment d’un lieu éclairé à un lieu obscur s’est toujours ouvert au jour et fermé à l’obscurité.
Des rameaux de convolvulus purpureus en boutons, ayant été exposés à la lumière continue des lampes à huit heures du soir, à dix heures les fleurs se sont ouvertes comme celles qui étaient restées à l’air libre; mais tandis que cette fleur se ferme habituellement à midi, celles du caveau éclairé se sont fermées à sept heures du matin; elles ont refleuri à six heures du soir, et se sont fermées à minuit. Ainsi la continuité de la lumière a hâté les périodes pendant lesquelles s’exécutept les mouvements de ces fleurs. Au contraire, les convolvulus arvensis et cneorum, ayant été exposés fermés à la lumière se sont ouverts à leur heure ordinaire, et ne se sont point refermés. Le convolvulus cneorum
mis ouvert à l’obscurité s’y est fermé à son heure accoutumée, et ne s’est point rouvert.
Parmi les ficoïdes, les mesembrijanthemum cordifolium, echinatum et hispidum se sont fermés, et ne se sont jamais ouverts soit à l’obscurité, soit à la lumière continue des lampes, soit à la lumière intermittente, soit à une température de 25° à 35°. Mais il faut remarquer qu’à l’air libre ces espèces ne fleurissent qu’en plein soleil et ne s’ouvrent pas si le temps est couvert. Plusieurs autres espèces de mesembryanthemvm ont manifesté recevoir une impression irrégulière de la part de la lumière, mais le mesembrijanthemum noctiflorum, exposé à la lumière des lampes pendant la nuit et à l’obscurité pendant le jour, s’est épanoui le matin et fermé le soir, tandis qu’à Pair libre il s’ouvre le soir et se ferme le matin.
Ces expériences, qui montrent que les périodes de réveil et de sommeil des fleurs peuvent être modifiées ou interverties, sont très-intéressantes, et elles demanderaient à être répétées avec des intensités lumineuses plus grandes encore que celles des lampes dont a fait usage de Candolle, les différentes plantes étant inégalement impressionnables ; elles mettent en évidence l’influence que peut avoir la lumière dans ces mouvements qui ne sont probablement qu’un effet secondaire, mais en rapport avec les actions physiologiques sur lesquelles la lumière exerce son action.
Dutrochet (1) s’est occupé de ce sujet, et l’explication de ces mouvements des corolles lui a paru analogue à celle de l’inflexion des tiges vers la lumière. Il pense en effet que c’est par turgescence des cellules que l’épanouissement de la corolle a lieu, tandis que l’occlusion de la fleur ou la courbure en dedans est due au tissus fibreux. Ce serait donc à l’action alternativement prédominante de deux tissus organiques que le phénomène serait dû. Mais les mêmes observations peuvent s’appliquer ici comme à la flexion des tiges ; la courbure du tissu fibreux est-elle due à l’action de l’oxygène?
Dutrochet cite comme preuve à l’appui l’expérience suivante : si l’on place sous la cloche d’une machine pneumatique des fleurs susceptibles de sommeil ou de réveil, et qu’on fasse le vide sous cette cloche, les fleurs conservent constamment celui des deux étals qu’elles possèdent quand on les place sous la cloche. En vain les place-t-on au so-
(I) Mémoires déjà cités, t. 1, p. 409 et suiv.
leil, ou les laisse-t-on clans l’obscurité, le même effet est observé. Il a fait ces expériences avec les fleurs du leontodon taraxacum, du sonchus oleraceus , et du convolvulus arvensis. Ces fleurs avaient leurs pédoncules plongés dans l’eau ; mais dans ce cas les conditions physiologiques des plantes ne sont plus les mêmes, et dès lors leurs fonctions ne peuvent plus s’opérer comme à l’ordinaire.
M. H. Hoffmann (1) a fait plusieurs expériences pour soumettre des feuilles et des fleurs qui présentent les phénomènes de sommeil à l’influence des rayons de diverses couleurs. Seulement, il a opéré avec des verres recouverts de papier de couleur imbibés d’huile, c’est-à-dire d’après un moyen très-imparfait, puisqu’on ne peut affirmer quels sont les rayons différemment réfrangibles qui ont traversé ces écrans. Il a observé que les fleurs du tolpis ôaràfttas’éveillent plus tôt sous l’influence de la lumière bleue et de la lumière jaune que de la lumière rouge; quant au sommeil, il se manifesta plus tôt sous l’action de la lumière rouge et de la lumière jaune que sous l’action de la lumière bleue ou que sous celle de la lumière du jour. Les? rayons les plus réfrangibles paraîtraient donc retarder le sommeil et activer le réveil, et les rayons les moins réfrangibles au contraire prolonger le réveil et retarder le sommeil.
M. Hoffmann a observé qu’une forte lumière artificielle peut éveiller pendant la nuit les fleurs du galanlhus nivalis; mais il a remarqué que d’autres fleurs placées dans l’obscurité ont manifesté des mouvements analogues à ceux qui se produisent à l’air libre. Des fleurs d ’œnothera lindleijana, et du tolpis barbata, plongées sous l’eau, ont présenté à peu près les mêmes heures de sommeil et de réveil que dans l’air.
Ces alternatives de mouvement d’après M. Ch. Royer (2) dépendent de la turgidité de la corolle, et ce serait la face interne, surtout aux points situés près du tube ou de l’onglet, qui serait le siège du mouvement. En plaçant des plantes dans des conditions favorables de chaleur et d’humidité, il a pu empêcher le sommeil; ainsi des fleurs de bellis perennis exposées dans un four à la température de 25° sont restées épanouies pendant quatre jours et quatre nuits. Mais, de même que dans l’expérience des fleurs placées dans le vide, faite par Dutrochet, ces actions mettent la plante dans d’autres conditions physiologiques et n’excluent pas l’action de la lumière.
(1) Ann. des sciences naturelles, partie botanique, 3e série, t. 14, p. 310 et 330 (1850).
(2) Bulletin de la Société botanique de France, t. 12, i>. 31 (1803).
Feuilles. — On a observé depuis longtemps que les feuilles de certaines plantes prennent pendant la nuit, par rapport aux branches, une position différente de celle qu’elles ont pendant le jour. On a cité, page 239, un passage de Pline qui tendrait à montrer que l’on avait remarqué très-anciennement quelques effets de ce genre ; dans le seizième siècle, Y. Cordus et Garcias de Horto (1) parlèrent de ces changements, que le premier avait observés dans le glycyrrhiza et le second dans les folioles du tamarin; mais depuis le milieu du siècle dernier ce phénomène a particulièrement attiré l’attention des botanistes'.
Bonnet (2), comme on l’a vu antérieurement, qui avait observé le phénomène si curieux du retournement des feuilles quand on les place momentanément, et par l’action d’un effort extérieur, de façon à ce que la partie supérieure soit située en dessous, chercha à expliquer ces effets, ainsi que la position des feuilles dans l’état de sommeil ou de réveil, par l’action calorifique due au rayonnement solaire : cette action, suivant lui, desséchait inégalement les surfaces des feuilles.
Linnée (3) entreprit des observations sur ce sujet, étudia les formes diverses sous lesquelles le sommeil se présente dans les végétaux, et sous ce rapport rangea ces derniers dans plusieurs classes. Il parvint, entre autres, aux conclusions suivantes :
1° Les jeunes plantes offrent des mouvements plus marqués que lorsqu’elles sont plus âgées.
2° L’absence seule de lumière cause le sommeil des feuilles, et le froid de la nuit n’en est pas cause, car dans les serres chaudes les plantes sont soumises à cette espèce de repos.
3° Les feuilles suivant les plantes se replient d’une manière différente.
Ainsi l’action de la lumière était bien reconnue, et il était admis que son absence donne lieu à la disposition des feuilles pendant la nuit.
La plupart des recherches fades depuis cette époque pour avoir l’explication du mouvement des feuilles ont porté sur les plantes qui présentent ce phénomène au plus haut degré et surtout sur la sensitive (mimosa padica), dont les'mouvements des feuilles et des tiges peu-
(1) De Candolle, Physiologie végétale, i. 2, p. 854.
(2) Bonnet, Recherches sur l'usage des feuilles ; Gcettinguc (1754).
(3) Somnusplantarum (1755). — Amœnit. aeadem ., 4e vol., |>. 333. — Journal de physique, t. 1er, p. 379 (1773).
la [.iniifcr.K. —
T. II
vent être produits par un grand nombre de causes excitatrices. J. Hill (1) fit à ce sujet des recherches avec l’abrus (espèce de pois d’Égypte) et la sensitive. En plaçant ces plantes dans une pièce éclairée et en les approchant plus ou moins de la fenêtre, il parvint également à cette conclusion que la lumière seule est la cause de ce changement, et que ce que l'on appelle le sommeil des plantes n’est dû qu’à l’absence de lumière. Il ne chercha pas à expliquer l’effet produit, car il énonça simplement l’idée que le réveil était dû à l’excitation, par l’aclion lumineuse, des fibres qui' existent dans le pétiole.
Lindsay (2), étudiant les changements de position des feuilles de la sensitive, fit voir que le renflement qui existe à la base du pétiole est le siège de la mobilité suivant lui, c’est même la partie supérieure seule qui agit, car l’ablation de la moitié inférieure n’empêche pas l’abaissement du pétiole pendant la nuit, ce qui montre que ce n’est pas la contraction de cette dernière partie qui est cause du phénomène.
De Candolle (3), lors de ses expériences sur le sommeil des fleurs, a soumis également des sensitives ainsi que d’autres plantes à l’action de la lumière de plusieurs lampes pour étudier son influence sur le mouvement des feuilles. Avec les sensitives les effets ont été très-nets et ont conduit aux conséquences suivantes :
1° En exposant pendant plusieurs jours des sensitives à la lumière des lampes pendant la nuit et à l’obscurité pendant le jour, dans les premiers, temps ces plantes ont fermé et ouvert leurs feuilles sans règle fixe; mais au bout de quelques jours elles ont ouvert leurs feuilles le soir à l’instant où la lumière artificielle commençait à agir, et les ont fermées le matin, qui était l’heure où leur nuit commençait.
2° Des sensitives exposées à une lumière continue ont présenté, comme dans l’état ordinaire, des alternatives de sommeil et de réveil ; mais chacune de ces périodes était un peu plus courte qu’à l’ordinaire. L’accélération a été sur plusieurs pieds de une heure et demie à deux heures par jour.
3° Les mêmes plantes placées à l’obscurité continue ont offert des alternatives de sommeil eL de réveil, mais très-irrégulières.
(1) The sleep of plantes..., Londres (1757), 2é édit. (1702). — Journal de physique, t. r1', i». 377.
(2) Biblioth. of (lie Royal Soc , juillet, 1790. — Bulletin de la Sociale des nat. de Moscou , t. 30, 2e partie ( 1 857), p. 237.
(3) Déjà cité. Mém. des Savants étrangers de r Institut de France , t. 1er. — Physiologie végétale, t. 2. p. 800.
Il a obtenu des effets analogues, quoique moins évidents, avec d’autres mimosas; mais avec quelques plantes il n’a pu observer aucune action : ainsi, il n’a pas pu modifier le sommeil des oxalis incarnata et stricta, ni par l’obscurité ni par la lumière continue des six lampes, qui suffisaient pour les autres expériences. L’action excitatrice de la lumière dépend donc évidemment du degré d’impressionnabilité des plantes , et les mêmes effets ne peuvent être obtenus dans diverses plantes que par des intensités lumineuses différentes.
On doit encore mentionner au sujet de l’action de la lumière sur la sensitive les observations de M. Daubeny (1), d’après lesquelles un certain degré d’intensité de lumière est nécessaire à la santé de la plante, qui, lorsqu’elle n’est soumise qu’à l’action des rayons bleus ou violets, perd sa sensibilité aussi promptement que si elle était soustraite à l'action de la lumière.
Butrochet (2) a fait également sur ce sujet des expériences intéressantes, mais dans le but d’expliquer les mouvements produits par la lumière. Il a montré que c’est sur le renflement moteur ou sur le pétiole des folioles qu’agit la lumière pour déterminer le réveil par sa présence ou le sommeil par son absence.
L’expérience a été faite avec le haricot, qui est parmi les plantes indigènes celle dont la feuille offre le plus de facilité pour l’étude de ces phénomènes, en raison de la grosseur de ces renflements. 'Dans le sommeil, les folioles du haricot dirigent leur pointe vers la terre : leur plan est alors vertical ; dans le réveil, le plan devient horizontal ; cependant la nutation des feuilles tend à diriger leur face supérieure vers le soleil. Pour montrer que le limbe de la feuille n’a pas d’influence sur le phénomène de réveil ou de sommeil, DuLrochet a enlevé toute la partie membraneuse des folioles, en laissant seulement subsister une porlion de leur nervure médiane, et les mouvements continuèrent d’avoir lieu.
Avec la sensitive il observa que dans le vide la plante resta éveillée; les feuilles du robinia pseudo acasia ayant été mises dans de l’eau aérée, les alternatives de sommeil et de réveil eurent lieu comme dans l’air, mais avec cette différence que le réveil fut incomplet et moins marqué que dans les conditions normales. D’après les mêmes principes que
(1) Philosoph. transact. (1836). — Bibliothèque univ. de Genève, nouvelle série, 1. 1, p. 388 (1830).
(2) Mémoires déjà cités, t. 1er, p. 497.
pour la flexion vers la lumière, Dutrochet pensa que ces effets tenaient aux actions diverses exercées sur le tissu cellulaire et sur le tissu ligneux : la turgescence du tissu cellulaire dans le pétiole, qui produit le réveil, serait donc liée aux effets de la respiration qui ne commence à s’exercer qu’au moment de l’action de la lumière; le soir, quand les phénomènes d’assimilation chimique diminuent, ce même tissu perdant une partie de sa turgescence, l’incurvation duc au tissu fibreux l’emporterait ; de là le sommeil.
M. Ratchinski, dans les recherches citées précédemmentpage 251, s’est occupé également de cette question, et a opéré sur différentes plantes telles que les chenopodium album, malva rotundifolia , impatiens glanduligera, lupinus, oxalis, etc.; il a donné à peu près la même explication que Dutrochet.
M. Hoffmann, dont on a cité, page 256, les recherches sur le sommeil des fleurs, a observé les effets produits sur les feuilles placées dans des conditions semblables, et est arrivé aux mêmes conséquences, c’est-àdire que les rayons les plus réfrangibles paraissent activer le sommeil et les moins réfrangibles prolonger l’éveil et retarder le sommeil ; mais ces expériences sont à reprendre avec des rayons d’une réfrangibilité bien déterminée, car ce phénomène, si ces conclusions sont exactes, paraîtrait tenir à la même cause que la flexion des tiges vers les sources lumineuses. M. Hoffmann a également vérifié que les mouvements dont il est question ici peuvent s’exécuter avec les plantes immergées comme lorsqu’elles restent dans l’air.
En terminant ce sujet on doit dire que le sommeil des feuilles n’a aucun rapport nécessaire avec celui des fleurs ; ainsi par exemple les fleurs d’un acacia voisin du latisiliqua s’ouvrent la nuit et se ferment le jour, tandis que les feuilles du même arbre se relèvent le jour et prennent la nuit la position du sommeil; l’épanouissement des feuilles pour cette plante est donc diurne, et celle des fleurs nocturne (1).
On voit en définitive que les mouvements des feuilles, comme ceux des corolles de certaines fleurs, sont influencés par la lpmière, mais dans l’état actuel de la science, de même que pour la flexion des tiges, on ne saurait en donner d’explication complètement satisfaisante.
Enroulement. — Les mouvements dont il va être question paraissent moins directement liés à l’action lumineuse que les précédents; cepen-
(1) De Candolle, Physiologie végétale , t. 2, p. 862.
danl l’influence de cet agent est encore manifeste. On a- vu plus haut, page 247, que Rnight avait observé que les vrilles de la vigne vierge et du pois cultivé avaient une tendance à fuir la lumière, et que dès lors elles devaient se porter vers les corps opaques qui les avoisinaient et s’enrouler autour de ces corps. Ainsi Rnight en présentant à ces vrilles un miroir qui leur renvoyait une vive lumière les déterminait à s’en éloigner. Si ce phénomène était général , on pourrait en inférer la cause de l’enroulement des tiges volubles ou volubiles, c’est-à-dire des tiges qui s’enroulent autour des obstacles comme les haricots, les pois, etc. ; mais il n’en est pas ainsi, comme on va le voir.
M. Palm (1), qui un des premiers s’est occupé des plantes volubiles, en compte environ G00 , qui se rangent en 34 familles différentes. Les tiges de ces plantes s’enroulent pour la plupart en tournant autour de leur support de gauche à droite; les autres suivent une direction contraire; dans l’un et l’autre cas le sens de l’enroulement est invariablement déterminé dans chaque espèce. Cependant, plusieurs plantes font exception, et donnent des tiges volubiles qui tournent indifféremment dans les deux sens; on peut citer comme exemple la douce-amère (solarium dalcarnara ), les loasa et muehlenbeckia varians ; la bryone (bnjonia dioicd) offre ce phénomène qu’elle tourne en deux sens opposés à la base et au sommet, et change de direction au milieu de sa longueur. M. Palm, d’après l’observation des faits, a pu conclure que bien que certaines causes extérieures favorisent le phénomène de l’enroulement, cependant la lumière a une influence déterminante. A la meme époque M. Mohl (2), en expérimentant sur le liseron des fenêtres (ipomœci purpurea ) et sur le haricot, a vu la tige de ces plantes s’enrouler autour des corps dans l’obscurité comme à la lumière, et a été conduit à une conclusion opposée à la précédente.
Dutrochet (3) chercha à expliquer le phénomène de l’enroulement des plantes volubiles par un mouvement spontané et l’évolutif de l’extrémité de leurs tiges; comme la lumière, dit-il, lesporle à fuir du côté le moins éclairé, elles se dirigent vers les supports ou vers les corps voisins, et le mouvement spontané révolutifdont est doué leur extrémité, combiné avec
(1) Ueber das Winden, etc. ; Tubingue (1827). — De Candolle, Physiologie végétale, t. 2, p. 837 (1832).
(2) Ueber den Pau und das Winden , etc. ; Tubingen '(1827).
(3) Comptes rendus de VAcadém. des sciences, t. 17, p. 989 (1843); t. 19, p. 295 (1844).
celui par lequel elles fuient la lumière, les dirige en sens divers dans l’air où elles semblent chercher les corps solides autour desquels elles s’enroulent. L’explication de ce phénomène paraît du reste fort complexe, et l’existence de ce mouvement spontané et révolutif n’est pas complètement démontré; cependant, en dehors de toute hypothèse et avant même de chercher à rendre compte des différentes phases de l’enroulement, il faut examiner si la lumière exerce une influence déterminante et quelle est la limite de cette influence.
M. Ch. Darwin (1) a conclu de ses recherches que la lumière exerce une action sur le phénomène, car si l'on place des plantes volubilesdansune chambre, près d’une fenêtre, l’extrémité de leur tige, qui s’accroît lors de son mouvement révolutif qui la fait tourner autour de sou support, met plus de temps pour décrire la demi-révolution pendant laquelle elle regarde le fond peu éclairé de la chambre que pour accomplir celle qui la maintient près de la fenêtre. Ainsi un ipomœa jucunda ayant fait en cinq heures vingt minutes un tour entier, le demicercle du côté de la fenêtre n’a pas exigé tout à fait une heure, tandis que l’autre n’a été parcouru que dans l’espace de quatre heures trente minutes.
M. Léon (2) a placé des plantes volubiles près de supports en verre, c’està-dire formés de matière transparente, ou bien composés d’un simple Fd, et il a vu l’enroulement s’opérer ; ce résultat ne montre pas que la lumière n’est pas nécessaire à la production du phénomène, seulement il indique que l’hypothèse de Knight ne saurait seule rendre compte des effets. Quant à la cause de l’enroulement, il l’attribue, comme Dutrochet, à des mouvements dus à un antagonisme entre la turgescence du tissu cellulaire et l’action par oxygénation du tissu fibreux, c’est-à-dire aux deux genres de réactions qui suivant Dulrochet sont également la cause des mouvements d’incurvation et de flexion des axes des plantes vers la lumière.
M. Duchartre (3) a fait varier les conditions d’éclairement de plusieurs plantes volubiles, et a montré le motif des divergences des conclusions opposées de MM. Palm et Mohl. Il a opéré d’abord avec l’igname de Chine ( diascorea Batatas ), plante qui peut végéter pendant longtemps à l’obscurité sans en souffrir notablement. Lorsque des pieds plantés en pots ont été en pleine végétation, il a placé les uns
(1 )Journal of the linnean Society, t. 9,p. 1 (1805).
(2) Bulletin delà Société de botanique de France , t. 5, p. 351, 610, 624 679 (1858).
(3) Comptes rendus de l'Acad. des sciences, t. 61, p. 1142 (1865).
au milieu d’un jardin, les autres dans une cave entièrement obscure; en outre, il a pu faire passer successivement plusieurs pieds de l’obscurité à la lumière du jour. Dans tous les cas, les liges d’igname ont perdu à l’obscurité la faculté de s’enrouler autour des baguettes servant de tuteurs et auxquelles il avait eu la précaution de les attacher afin de voir si, conformément aux idées contraires à l’influence lumineuse, l’irritation produite par le contact du corps étranger les déterminerait à s’enrouler; mais ce résultat n’a pas été observé, et dans l’obscurité elles sont restées non adhérentes aux tuteurs. En faisant passer les plantes à la lumière elles ont présenté une portion enroulée dans la partie de la plante qui s’était accrue pendant l’exposition au jour, mais en les rentrant dans l’obscurité elles ont poussé des tiges droites privées d'enroulement. Ainsi la lumière du jour est nécessaire à l’enroulement de cette plante.
Un pied de mandevillea suavolens dont l’extrémité a été placée dans un cylindre opaque en zinc a donné des pousses qui ont perdu la faculté de s’enrouler, tandis que sous l’influence de la lumière les nouvelles tiges ont présenté ce phénomène comme dans les conditions ordinaires.
On a dit plus haut que M. Molli avait observé que Vipomæa purpurea et le haricot présentaient le phénomène de l’enroulement dans l’obscurité ; M. Duchartre en opérant avec un pied de la première plante a vu la lige placée dans un tuyau obscur, ou bien la plante étant dans une cave privée de lumière, s’enrouler aussi bien à l’obscurité qu’à la lumière.
Ces résultats intéressants montrent que parmi les plantes volubiles, les unes ne doivent leur enroulement qu’à la lumière, tandis que les autres ne paraissent pas éprouver d’influence; il serait intéressant de rechercher quels sont les éléments différemment réfrangibles qui exercent une action sur les premières plantes.
On doit rapprocher de ces effets l’enroulement des parties de certaines plantes que l’on a nommées des vrilles.
§ 4. Aspiration, transpiration.
La nutrition des plantes est un des phénomènes les plus importants de la vie végétale, et ne peut s’exercer sans l’influence de la lumière. Quelques plantes, il est vrai, croissent dans l’obscurité, mais elles sont
languissantes, étiolées, et, à l’exception peut-être de quelques criptogames, ne peuvent parcourir ainsi toutes les phases de leur existence.
Rien que les réactions nombreuses qui ont lieu dans les tissus végétaux ne soient pas connues, les observations des expérimentateurs ont montré quels sont les éléments nécessaires à ces réactions ainsi que les produits qui en résultent, et comment l’atmosphère est modifiée par la présence des plantes qui y végètent.
Un des corps les plus essentiels est l’eau, qui s’infiltre dans les tissus, est aspirée par les racines, dissout et transporte les diverses substances, et dont les éléments peuvent être assimilés aux végétaux dans l’acte de la nutrition.
La force d’absorption que présentent les plantes est surtout influencée parla chaleur et par la lumière; sans un certain degré de température elle ne se produit pas , en l’absence de la lumière elle cesse d’avoir lieu. Les observateurs qui se sont occupés de ce sujet] ont remarqué que les branches ou les plantes enracinées et chargées de feuilles, plongées par leurs parties inférieures dans l’eau, pompent beaucoup plus d’eau le jour que la nuit. Si l’on place dans ces conditions plusieurs plantes aussi semblables que possible, l’une à l’obscurité, l’autre à la lumière diffuse ou artificielle, une autre à la lumière solaire, on voit ces dernières plantes aspirer beaucoup plus d’eau que la première et d’autant plus que la lumière est plus vive, sans que cependant la succion soit nnlle à l’obscurité (1).
Cette eau est exhalée en partie dans l’atmosphère et la lumière est une des causes qui agit avec le plus d’intensité pour produire ce phénomène. Haies, Guettard, Senebier ont observé que lorsqu’une plante est placée à l’obscurité totale, elle cesse de transpirer quoiqu’elle continue encore pendant quelque temps à absorber de l’eau, de sorte que son poids augmente un peu. Les lumières artificielles produisent le même effet que la lumière solaire, à l’intensité près bien entendu. On sait aussi que les feuilles et les fleurs se conservent plus longtemps fraîches dans l’obscurité qu’exposées à la lumière.
Il résulte de là que les plantes tenues à l’obscurité reçoivent de l’eau sans la verser dans l’atmosphère ; cette eau n’étant pas fixée dans les tissus, elles tendent donc peu à peu à se trouver dans un état d’hydro-
(1) Haies, statique des végétaux, traduct. française, par Buffon (1735). — Guettard, Mémoires de l'Académie des sciences, t. CG et G7 (1748 et 1749). — DeCandolle, Physiologie végétale , t. i , p. 81 et suiv.
pisie qui annonce la faiblesse des tissus et peut amener la chute des feuilles d’après les tiges. Les plantes qui reçoivent une trop faible lumière éprouvent des effets semblables, et en absorbant trop d’eau elles présentent des organes moins résistants que celles qui sont exposées au soleil, de sorte que les cellules et les fibres s’allongent sans prendre une consistance comparable à celle reçue dans des conditions convenables d’éclairement. Une vive lumière au contraire a pour effet de resserrer les tissus et de leur donner plus de densité et de solidité; la différence due à cette cause peut s’observer chez les individus de même espèce cultivés dans des climats différents, à des altitudes diverses, ou plus ou moins abrités.
De Candolle (1) distingue la transpiration insensible de l’exhalaison ou émanation aqueuse proprement dite; la première est cet effet lent qui tend à priver d’eau peu à peu toutes les parties cellulaires des végétaux, et qui s’exécute au travers de leurs tissus, sans porcs apparents; elle est manifeste par la perte de poids des fruits charnus tels que les pommes, les raisins , ou par celle des tubercules; la seconde s’exerce par les organes revêtus de cuticule plus ou moins munie de stomates. Cetté exhalaison est accompagnée de transpiration insensible, mais qui étant très-faible par rapport à elle peut être négligée. II admet donc que, toutes choses étant égales d’ailleurs, l’émanation aqueuse de chaque partie est en raison du nombre des stomates; d’après cela les surfaces des feuilles qui en sont pourvues exhalent plus d’eau que celles qui en sont dépourvues, et les racines et les graines ne sont soumises qu’à la transpiration insensible.
Cependant les relations qui existent entre la quantité d’eau transpirée et le nombre des stomates ne sont pas nettement déterminées et la nature de l’épiderme influe beaucoup sur ce phénomène; en effet, les feuilles résistantes de divers arbres et arbustes portent un trèsgrand nombre de stomates et transpirent peu, tandis que les herbes transpirent beaucoup et ont un moins grand nombre de stomates.
Si l’on connaît les conditions les plus générales qui déterminent l’absorption de l’eau et la transpiration des plantes sous l’action de la lumière, on n’a pas étudié l’intluence des rayons différemment réfrangibles d’une manière aussi précise que pour la flexion des tiges et la décomposition de l’acide carbonique. On peut citer cependant lés ex-
(l ) Physiologie vèg.,t. 1, p. 108.
périences faites par M. Daubeny (i) d’après lesquelles la puissance d’exhalaison et d’absorption de l’humidité est particulièrement intluencée par les rayons les plus lumineux, c’est-à-dire par les rayons orangés, jaunes et verts, sous l’influence desquels, comme on le verra plus loin, les phénomènes de respiration sont également les plus actifs.
On doit dire encore, en terminant ce sujet, que la vapeur d’eau qui existe dans l’atmosphère ne paraît pas absorbée par les plantes pour s’en nourrir, ainsi que cela résulte des expériences de M. Duchartre (2), et que celle qui arrive dans le végétal peut provenir de l’eau qui mouille les feuilles mais résulte pour la presque totalité de celle qui est amenée par le mouvement circulatoire de la sève (3).
§ 5. Respiration, fixation du carbone dans les végétaux.
On attribue généralement à Ray (4) l’observation de ce fait que la lumière seule influe sur la couleur verte des plantes. Il a vu en effet que les plantes ne verdissaient pas quand elles végétaient sous un vase opaque et que leurs tiges alors s’allongeaient beaucoup; il s’était assuré que ce phénomène n’était dû ni à la privation de l’air ni à l’influence de la chaleur.
Bonnet, vers le milieu du siècle dernier, a beaucoup étendu ces observations ; il les a variées, et a montré que sans l’action de la lumière les plantes étaient étiolées. Il fit des recherches intéressantes sur l’usage des feuilles (5), et observa le premier que placées sous l’eau elles se couvraient de bulles gazeuses, surtout à leur partie inférieure , quand on les exposait au soleil; lorsqu’elles cessaient d’être éclairées directement par les rayons solaires, les bulles cessaient de se montrer. Il pensait que ce gaz provenait de l’air interposé dans les plantes, et que la chaleur faisait dégager; il observa cependant que l’eau bouillie ne donnait pas de bulles gazeuses. Bonnet ne reconnut pas la cause de ces effets; cependant il venait de découvrir un fait constatant l’influence que la lu-
(l) Transact. philosopha t. 12G, part. 1 (1836). — Bibliothèque univ. de Genève, nouvelle série, t. 1, p.388.
(2 Comptes rendus de l’Acad. des sciences, t. 42, p. 428 et 790.
(3) Voir aussi pour la transpiration et l’exhalaison aqueuse, J. Sachs, Uandbuch der physiologischen botanik, p. 228. — \V. Schumacher, Die physik in ihrer anwendung auf agricullur, etc.; Berlin (1807).
(4) Hisloria gêner, plantarum, t. 1er, livr. 1 (1686).
(5) Recherches sur l'usage des feuilles , page 24 et suiv. (1754).
mière exerce sur la vie végétale, et qui a été le point de départ des recherches importantes sur la nutrition des plantes faites à la fin du siècle dernier.
Une vingtaine d’années après, Priestley (1) annonça que la végétation d’une plante à la lumière devient plus vigoureuse dans un air vicié par la respiration d’un animal ou par la combustion d’une bougie, et qu’elle lui rend de nouveau sa pureté primitive et sa faculté d’entretenir la flamme. Il montra donc que les plantes émettaient du gaz oxygène sous l’influence des rayons lumineux. Cette observation révélait une des grandes lois de la nature; aussi fut-elle accueillie avec enthousiasme , malgré que Priestley n’eût point remonté à la cause du phénomène.
Ingenhouz (2) fit de nombreuses expériences, montra que cette action des plantes n’appartenait qu’aux parties vertes, et qu’elle ne s’exerçait que sous l’influence de la lumière solaire. A peu près à la môme époque, Senebier (3) prouva que les feuilles et les parties vertes absorbaient du gaz acide carbonique de l’atmosphère et éliminaient du gaz oxygène, et que c’était par cette action qu’avait lieu l’épuration de l’air vicié par les animaux. 11 observa en outre que des feuilles exposées au soleil, dans de l’eau ordinaire ou de l’eau légèrement imprégnée d’acide carbonique , produisaient du gaz oxygène aussi longtemps qu’il restait du gaz acide carbonique dans Peau. Il vit que lorsque ce gaz était épuisé et que l’on plaçait les feuilles dans de l’eau distillée, elles ne produisaient pas une quantité d’air plus grande que celle qui pouvait être interposée dans leur propre volume.
On voit que la nature du phénomène était mise en évidence, mais il restait à déterminer le rapport entre le volume du gaz acide carbonique absorbé et celui de l’oxygène exhalé. Ce sujet fut étudié avec le plus grand soin par Th. de Saussure (4), qui montra que dans ses expériences le volume de l’oxygène dégagé demeurait inférieur à celui de l’acide carbonique absorbé, mais qu’en meme temps une portion de l’oxygène retenu par la plante était remplacée par de l’azote exhalé ; il pensa que ce gaz azote provenait de la substance, même de la plante, et fut conduit à cette conclusion, que l’oxygène dégagé provenait de l’acide carbo-
(1) Phylosoph. transal (1772). — Priestley' s Experim c. te., 2e édit. (1775).
(2) Expériences sur les végétaux ; Paris (1780).
(3) Mémoires physico- chimiques sur l'influence de la lumière; Genève, 1782. — Expériences sur l'action de la lumière solaire dans la végétation ; Genève, 1788.
(4) Recherches chimiques sur la végétation. Paris (1804).
nique absorbé. Ainsi ce grand fait physiologique de l’influence de la lumière dans la nutrition des plantes était définitivement établi.
Ces expériences ont été répétées et variées dans différentes conditions, comme on va le voir, et actuellement il .est démontré que l’on observe seulement le résultat final de réactions fort complexes dans lesquelles il faut faire intervenir non-seulement le gaz acide carbonique et l’oxygène qui se trouvent dans l’atmosphère, mais encore l’eau ainsi que les matières transportées par le mouvement de la sève.
Il faut donc examiner quelles sont les parties du rayonnement lumineux qui sont nécessaires pour produire la coloration verte, c’est-à-dire pour donner lieu à l’émission de gaz oxygène sous l’influence de la lumière; ensuite, et successivement, quel est le rôle de l’acide carbonique , de l’oxygène, de l’azote, et quelles sont les quantités de ces gaz qui sont absorbées ou exhalées.
On vient devoir que la lumière est nécessaire à la vie végétale, et que les plantes qui germent et croissent à l’obscurité sont étiolées et présentent une couleur jaunâtre, qui ne prend le ton vert que sous l’action de la lumière. Cette coloration verte peut être également donnée par une lumière artificielle; ainsi Tessier (1) observa que des feuilles verdissent sous l’influence des lampes comme sous celle delà lumière de la lune , et De Candolle a remarqué la même action en colorant en vert des plantes par l’action prolongée des lampes qui lui servaient à étudier les mouvements des pétales et des feuilles lors de leur sommeil ou de leur réveil. M. H. Mangon (2), enseservantde la lumière électrique dont l’action est si vive, a pu également verdir de jeunes plants de seigle. Du reste, il n’y a que la composition et l’intensité qui diffèrent dans les diverses sources lumineuses, et les rayons de même longueur d’onde, quelle que soit leur origine, produisent les mêmes effets.
Senebier(3) a fait végéter des plantes telles que des chicorées, des épinards, des pois, sous des écrans colorés de différentes nuances , mais la composition de la lumière transmise n’a pas été déterminée, de sorte que l’on ne peut arriver aune conclusion certaine au moyen des résultats qu’il indique. Il en est de même à l’égard des expériences faites par Tessier en exposant des plantes derrière des carreaux de verre coloré.
(1) Mémoires de l'Académie des sciences, t. 102. p. 154 (1783).
(2) Comptes rendus de V Acad, des sciences, t. 53, p. 243 (1801).
(3) Mémoires physico-chimiques, etc., t. 2, p. 55 (1782).
M. Daubeny (I), dans un travail dont il a déjà été question, a examiné l’influence des rayons qui ont traversé des écrans de verre coloré sur l’émission de gaz oxygène et la décomposition de l’acide carbonique parles plantes, mais sans déduire aucune conclusion générale de ses recherches.
M. Hunt, comme on l’a dit antérieurement, page 236, en examinant Faction des rayons qui avaient traversé des milieux colorés sur la germination et l’accroissement des jeunes plantes, avait observé que la lumière paraissait nuisible à la germination des graines et à l’accroissement des jeunes plantes. Dans un autre travail (2), il remarqua que des plantes croissant sous l’influence d’une lumière ayant traversé des milieux de couleur bleue ou rouge contenaient plus d’eau que celles qui avaient cru sous l’influence des rayons jaunes ou verts; la formation de la fibre ligneuse avait suivi une progression inverse, et était plus grande dans les plantes qui avaient végété sous les rayons jaunes et verts. Il a cité les résultats suivants comme indiquant la proportion de fibre ligneuse formée dans une même espèce de plantes pendant le même temps :
Dans Ja lumière bleue les plantes étaient composées de 7,1G pour 100 de libre ligneuse.
rouge
vert
jaune
Ainsi les rayons les plus lumineux jaunes et verts étaient ceux qui avaient donné le maximum d’effet.
M. Hunt cite un fait qui semblerait en contradiction avec celui-ci : ayant exposé de jeunes plants bien vigoureux à l’influence des rayons du spectre, ils périrent en peu de temps sous l’action de la lumière jaune; leur mort fut lente à venir sous l’influence du vert, et ils ne prospérèrent que sous les rayons rouges et bleus. Mais il faudrait savoir si l’activité de la lumière jaune et verte n’était pas trop grande pour lesjeunes plants, et en outre si les conditions de température et d’humidité étaient les mêmes partout; on ne saurait donc infirmer par ce fait les résultats précédents.
(1 ) Philosophie, transat, t. 126, 1830, 1er partie. — Bibliolh ., univ. de Genève, nouvelle série, t. 1er, p. 388 (1836).
(2) Biblioth. univ. de Genève, 2e série, t. 53, p. 374.
M. Gardner (1) a opéré avec les rayons du spectre solaire ; il a semé différentes graines et principalement des graines de navet, et les a laissées se déveloper dans l’obscurité jusqu’à ce qu’elles eussent atteint de 5 à 7 centim. de longueur. En plaçant ces semis dans des boîtes exposées aux rayons différemment réfractés d’un spectre, il a pu juger des résultats obtenus.
11 a réconnu que la couleur verte donnée par les rayons aux petites plantes étiolées a été la plus prononcée dans la boîte exposée aux rayons jaunes. Dans ces expériences, l’espace de temps le plus court quia suffi pour verdir un semis de navets a été, sous l’action des rayons jaunes, de deux heures ; souvent il a fallu six heures et même davantage. On conçoit que ce temps dépend de l’intensité de la lumière incidente. La couleur verte ainsi obtenue est assez persistante; un séjour de soixante heures dans l’obscurité n’a pas suffi pour l’altérer.
M. Gardner a trouvé que dans une expérience il a fall u les temps suivants pour donner la même nuance de vert aux plantes renfermées dans différentes boites exposées aux rayons du spectre :
Heures.
Rayons orangés. . 4 £
Rayons jaunes 3 \
Rayons verts G
Au bout de dix-sept heures et demie, le semis exposé aux rayons bleus avait atteint une nuance de vert beaucoup plus faible.
Ainsi la partie la plus lumineuse de l’image prismatique produit la coloration verte des plantes avec le plus d’intensité; c’est également sous l’influence de ces rayons, comme on va le voir, que se produit le plus grand dégagement de gaz oxygène.
Les expériences suivantes de M. Draper, faites avec le spectre, indiquent quelles sont les parties les plus actives de l’image prismatique pour opérer le dégagement de gaz oxygène des plantes (2). Ayant réuni des brins d’herbe, il les plongea pendant plusieurs jours à l’obscurité dans de l’eau chargée d’acide carbonique, afin d’en chasser tout l’air adhérant à leur surface. Il remplit ensuite avec de l’eau pure chargée d’acide car7
(1) Philosoph. magasine, janv. (1844). — Biblioth. univ. de Genève.., t. 49, p. 37fi.
(2) Philosoph. magasine, sept. (1844). — Ann. de chimie et de physique, 3c série, t. 11, p. 214.
bonique sept tubes de verre ayant chacun 13 millim. de diamètre et 18 centim. de longueur ; il les renversa sur une petite cuve pleine du môme liquide, et il plaça dans la partie supérieure de chacun d’eux le même nombre de tiges d’herbes en ayant soin qu’elles fussent aussi semblables que possible les unes aux autres. Tous les tubes furent disposés verticalement et parallèlement l’un auprès de l’autre dans la cuve à eau.
Il plaça alors l’appareil de manière à ce qu’un spectre lumineux, rendu fixe par la réflexion d’un faisceau de rayons solaires sur un héliostat, tombât sur les parties des tubes qui contenaient les tiges, et de façon à ce que chacun d’entre eux occupât une étendue du spectre présentant une coloration bien déterminée. Au bout de quelques minutes, les tubes sur lesquels tombait la lumière orangée, jaune et verte, commencèrent à dégager de petites bulles de gaz, et au bout d’une heure et demie la quantité en fut assez considérable pour être mesurée. Voici les résultats des deux expériences faites de cette manière :
Couleur <1; la lumière incidente.
Rouge l'oncé...
Rouge et orangé Jaune et vert. . .
Vert et bleu
Bleu
Indigo
Violet
Volume du gaz.
|re
expérience.
expérience.
On voit que les rayons qui produisent la décomposition de l’acide carbonique sont les rayons compris entre le rouge et le bleu, et que le maximum d’action a lieu dans le jaune, c’est-à-dire là où se trouve le maximum de lumière dans le spectre lumineux; les rayons rouges extrêmes ainsi que les rayons bleus et violets ne donnent pas lieu à cette réaction. Ces expériences viennent donc à l’appui de ce qui a été dit plus haut.
M. Draper a répété les mêmes expériences en se servant d’écrans colorés qui ne laissent passer que des rayons d’une réfrangibilité bien déterminée : ayant pris trois tubes disposés comme les précédents , ils les exposa simultanément à l’action de la lumière solaire, le premier
à la lumière libre, le deuxième sous un écran rempli d’une dissolution de bichromate de potasse qui ne laisse passer que le rouge, l’orangé et le jaune vert du spectre ; le troisième sous un écran de sulfate de cuivre ammoniacal ne laissant passer que la partie la plus réfrangible de l’image, prismatique, depuis la raie F du bleu jusqu’au delà du violet. 11 a obtenu pour les volumes de gaz dégagé les résultats suivants :
Lumière libre 4,75
Écran de bichromate de potasse 4,55
Écran de sulfate de cuivre ammoniacal. . 0,75
Les rayons actifs pour produire le dégagement d’oxygène dans les plantes sont donc loin d’avoir la réfrangibilité de ceux qui influencent les sels d’argent ou d’or, car ces dernières substances sont impressionnées au contraire dans le bleu et le violet, comme on la vu antérieurement, page 82 et suivantes.
M. Draper, qui a soumis les gaz dégagés k l’analyse, a vérifié que dans les différents tubes l’oxygène n’est pas pur, et se trouve mélangé d’une certaine quantité d’azote, qui est très-variable suivant les plante^, et peut aller jusqu’aux trois cinquième du volume total du gaz ; du reste on reviendra plus loin sur ce sujet.
On peut citer encore comme se rapportant à l’action des rayons différemment réfrangibles les expériences faites par MM. Cloëz et Gratioletsur les plantes aquatiques submergées (1), lesquelles sous l’influence de la lumière dégagent une forte proportion d’oxygène sans qu’il y ait à l’obscurité émission d’acide carbonique. Ayant placé des tiges garnies de feuilles de polamogeton perfoliatum dans des flacons remplis d’eau contenant de l’acide carbonique, ils ont exposé ces flacons sous des cages de verre à l’action de la lumière solaire; ils ont fait usage d’une cage en verre blanc, d’une autre en verre blanc dépoli, et de cages en verre jaune, rouge , vert et bleu.
Les résultats des expériences ont permis de conclure que le gaz recueilli, qui est un mélange d’oxygène, d’azote et d’acide carbonique, a une composition variable, et qu’il est d’autant plus riche en oxygène que l’action lumineuse a été plus active. Us montrent également que le maximum d’action a eu lieu sous le verre blanc dépoli; l’effet produit sous le verre jaune vient ensuite, puis celui qui a été observé sous le
(1) Ann. de chimie de physique, 3e série, t. 32, p. 41 (1851).
verre blanc transparent, celui produit sous le verre rouge, sous le verre vert, et en dernier lieu sous le verre bleu. Si l’on a égard à la réfrangibilité des rayons transmis au travers des verres colorés, on reconnaît que le phénomène présente la même marche que dans les expériences précédentes, et que les rayons les moins réfrangibles agissant le plus vivement, les rayons bleus et violets n’exercent, que peu ou point d’influence.
M. Guillemin (1) a également examiné l’influence des différents rayons du spectre solaire sur la formation de la matière verte, et s’est placé dans des conditions telles qu’il avait une intensité assez grande des divers rayons. 11 s’est proposé de rechercher si l’action qui a lieu avec le plus d’énergie dans l’orangé et le jaune se prolongeait au delà des rayons visibles soit du côté du rouge soit au delà du violet. Il a fait usage de prismes de quartz et de sel gemme, afin'd’agir avec des prismes qui soient transparents pour les rayons de ces réfrangibilités , les premiers donnant l’ultra-violet et les seconds l’infra-rouge prismatique (voir pages MO et 30 ).
Les plantes sur lesquelles il a opéré étaient des semis d’orge, dont les tigelles verdissent rapidement à la lumière quand leur germination a eu lieu dans l’obscurité. Dans ces expériences, au bout de six ou huit heures de l’action du spectre, les feuilles d’orge éclairées parles rayons ultra-violets ont présenté une teinte verte très-visible, mais moins intense que celle qui se développe sous l’influence des différents rayons colorés ; les autres plantes ont indiqué un maximum d’action dans le jaune, comme on l’avait déjà reconnu antérieurement. Ainsi les rayons les plus réfrangibles de la lumière solaire ne sont pas dépourvus de la propriété de verdir les feuilles.
Il a observé des effets analogues dans le commencement de la partie infra-rouge du spectre : deux expériences faites au mois d’août, de huit heures du matin à cinq heures du soir, avec un prisme de sel gemme, ont montré qu’à partir du développement maximum de la matière verte dans le jaune et l’orangé l’action décroît rapidement dans le rouge extrême, dont elle dépasse les limites, et s’étend dans la région infra-rouge à une distance de la raie A égale à l’intervalle du rouge extrême au jaune.
M. Guillemin a conclu de ses expériences que si la matière verte se forme principalement sous l’influence des rayons les plus lumineux du
(I) Ann. des sciences naturelles, 4* série, partie botanique, t. 7, page 154.
spectre, cependant elle peut avoir lieu dans les parties de cette image qui n’impressionnent que peu ou point la rétine. Si même l’on prolongeait la courbe des intensités lumineuses (voir page 143) d’une part jusqu’aux derniers rayons de l’ultra-violet, d’autre part jusque dans l’infra-rouge près de la région où se trouve le maximum de chaleur, sans l’abaisser brusquement au delà du rouge et du violet, elle représenterait approximativement en chacun de ses points l’aptitude relative de chaque rayon à déterminer la production de la matière verte.
M. Guillemin a fait remarquer que les feuilles des végétaux étiolés verdissent plus promptement quand elles sont exposées à la lumière diffuse de l’atmosphère que lorsqu’elles sont frappées par les rayons solaires. Il a annoncé également que les rayons rouges, orangés, jaunes, verts et bleus, agissent plus rapidement que les rayons solaires directs; ainsi les rayons jaunes d’un spectre intense se sont montrés aussi actifs que la lumière diffusée par l’atmosphère correspondant à toute la moitié nord de la voûte céleste; dans ces rayons, il suffisait d’nne demi-heure pour la production d’une teinte verte très-appréciable. Ces résultats demandent à être bien constatés, et il faudrait s’assurer si les feuilles et les tiges des végétaux qui reçoivent l’influence delà lumière ne se dessèchent pas inégalement pendant l’action des divers rayons; si les conditions hygroscopiques restaient les mêmes, ces effets indiqueraient peut-être des actions inverses produites dans quelques parties du spectre solaire, sans quoi on ne pourrait expliquer celte action moindre des rayons réunis que celle de chacun des rayons isolés.
Les résultats cités antérieurement ne sont pas en contradiction avec l’observation de la coloration verte des jeunes plantes dans l’ultra-violet et l’infra-rouge, car la position du maximum d’action est sensiblement la même dans ces diverses séries d’expériences, et se trouve dans l’orangé et le jaune prismatique, mais l’extension plus grande des effets dans les autres parties du spectre provient de l’intensité avec laquelle les rayons ont agi et de la durée de l’expérience; d’après ce que l’on sait sur les effets chimiques produits sous l’influence de la lumière, il est facile de concevoir que ces effets puissent s’étendre de chaque côté de la position du maximum de coloration.
En ce qui concerne le dégagement du gaz oxygène par les feuilles insolées quand elles sont placées sous l’eau contenant de l’acide carbonique, on peut se rendre compte du motif pour lequel, dans les expériences de M. Draper, il n’avait pas lieu dans les rayons autres que
les rayons les plus lumineux: comme ce dégagement ne se produit que sous l’action directe des rayons solaires et nullement sous celle de la lumière diffuse , bien que celle-ci influe sur la plante mais avec une énergie d’action insuffisante pour opérer le dégagement, il n’y a donc que les rayons les plus actifs du spectre lumineux qui puissent le présenter; mais comme la coloration des plantes a lieu sous l’action des rayons diffusés comme sous l’influence des rayons directs, elle peut se manifester dans des rayons du spectre oii le dégagement de gaz n’est pas appréciable.. 11 en est de môme des effets analogues observés au moyen des écrans colorés.
M. J. Sachs (1) a fait germer et végéter des plantes sous l’influence d’écrans colorés formés par des cylindres concentriques entre les surfaces desquels se trouvaient des liquides colorés; ces liquides étaient du bichromate de potasse et du sulfate de cuivre ammoniacal , qui donnent, le premier les rayons rouges, orangés et jaunes, et le second les rayons bleus, violets et ultra-violets. Il avait pour but d’examiner comment se développent les plantes quand elles végètent étant ainsi éclairées par ces écrans.
Il a reconnu qu’après la sortie des germes de la terre le développement se fait toujours plus rapidement et mieux à la lumière orangée qu’à la lumière bleue, et que sous l’influence de celle-ci les plantes exigent quatre à six jours de plus pour développer les cotylédons foliacés; elles restent aussi plus petites. Ainsi les graines germées du lin cultivé ( linum usitatissimum) et de la moutarde blanche ( sinapis alba ) donnent des tigellesqui deviennent sous l’influence de la lumière orangée deux fois plus grandes qu’à la lumière bleue, mais sans atteindre le développement acquis à la lumière extérieure. A la lumière bleue le développement s’arrête quand les jeunes plantes ont consumé la matière contenue dans la graine, et comme cela aurait eu lieu dans l’obscurité. Sous la lumière orangée, au contraire , il se forme plusieurs petites feuilles. D’après ces résultats, les plantes végétant sous la lumière bleue et violette sont donc étiolées.
Si l’on veut comparer entre eux les différents résultats dont il vient d’étre question, on peut remarquer que s’ils s’accordent pour indiquer quels sont les rayons les plus efficaces; cependant quelques-uns semblent contradictoires, et surtout ceux qui sont obtenus au moyen
(1) Botanische Zeitung (1804), p. 353, 302, 309.
des écrans colorés ; il peut se faire que cela tienne aux conditions dans lesquelles se sont placés les opérateurs, et qui sont loin d’être les mêmes : s’il s’agit de la coloration ouvert des végétaux, l’action paraît devoir s’étendre à presque tous les rayons du spectre, mais à des degrés très-différents; s’il s’agit de la décomposition de l’acide carbonique et du dégagement de l’oxygène par les feuilles plongées sous l’eau, comme on l’a dit plus haut, les rayons rouges, orangés, jaunes et verts paraissent agir presque seuls; mais si l’on examine quel peut être le développement des plantes pendant un certain temps , il peut se faire qu’une certaine intensité lumineuse soit nécessaire, et que dès lors des rayons qui agissent très-faiblement pour produire ces réactions n’aient pas une intensité suffisante pour que la nutrition des plantes puisse s’opérer ; le développement de celles-ci doit donc avoir lieu comme sous l’influence d’une lumière diffuse très-faible, c’est-àdire presque comme à l’obscurité.
On doit également remarquer que sous les écrans colorés exposés au soleil ouà la lumière diffuse l’intensité des rayons.est loin d’être la même, et que les effets ne sont pas comparables à ceux qui sont observés dans les parties du spectre de même nuance ; d’an autre côté, des rayons infrarouges et ultra-violets peuvent être transmis, de sorte que les plantes ont pu se trouver dans des conditions diverses de température et d’humidité, qui ont pu exercer une influence presque aussi grande sur les résultats observés que les différences d’intensité des rayons actifs.
Je citerai encore les résultats observés par M. Cailletet (I) en raison d’une différence dans les effets produits avec les écrans colorés en vert : ayant mesuré la quantité d’acide carbonique absorbée par des feuilles exposées à l’influence des rayons solaires dans des mélanges d’acide carbonique et d’air, sous des cloches en verre coloré, il a observé des résultats analogues avec les verres blancs, jaunes, rouges, bleus et violets ; il y a eu absorption plus ou moins grande d’acide carbonique et émission d’oxygène ; l’action, vive sous les verres blancs et jaunes, a été plus faible sous le verre rouge et nulle sous les verres bleus et violets. Mais il a remarqué que sous la cloche en verre vert dont il s’est servi non-seulement l’acide carbonique n’a pas été décomposé, mais il y a eu émission d’une légère quantité de ce gaz comme si la plante eut été dans l’obscurité; il a annoncé, d’après bêla, que la lumière
(1) Comptes rendus de VAcad. des sciences , t. G5, p. 322 (1867).
verle aurait la propriété de produire rapidement l’étiolement de la plante.
Ces résultats étant opposés à ceux qui ont été observés au moyen de la coloration verte des végétaux, et par l’émission de l’oxygène sous l’eau, ainsi qu’à ceux dont je vais parler, il faudrait bien connaître toutes les conditions diverses dans lesquelles l’auteur s’est placé et quelle est la cause de cette production d’acide carbonique qui est venu se mélanger aux gaz ambiants; puis il faudrait aussi connaître quelle est le dégré de transparence des écrans verts dont il a fait usage. On doit remarquer que la chlorophylle étant verte par transparence, elle absorbe une partie des rayons de couleur complémentaire, c’est-à-dire principalement les rayons orangés et rouges, et que ce sont les rayons absorbes qui dans les plantes doivent agir pour opérer la décomposition de l’acide carbonique; mais une partie des rayons traversent encore une épaisseur déterminée de cette substance, et dès lors doivent conserver une activité chimique en rapport avec leur intensité, car l’intensité et la réfrangibilité déterminent seules les réactions qu’un faisceau de lumière peut produire. Il n’y aurait donc que dans le cas d’une opacité absolue, oii l’on aurait une absorption totale de la lumière incidente, et où aucune action ne serait transmise.
J’ai pensé à me servir comme écran d’une dissolution alcoolique de chlorophylle, et à agir sur des plantes avec les rayons qui avaient traversé une épaisseur déterminée de cette matière (1).
Examinons d’abord comment la chlorophylle absorbe les rayons solaires : quand on place un écran plein d’une dissolution de chlorophylle sur la route d’un faisceau de rayons lumineux avant sa réfraction dans un prisme, etqu’onexaminelespectre formé, si la teintede l’écran est claire, on distingue plusieurs bandes noires qui traversent l’image prismatique et qui indiquent un pouvoir d’absorption inégal de cette matière sur les différents rayons réfrangibles. Toute la partie bleue, violette et ultra-violette au delà de F est arrêtée, et l’on sait, comme on l’a vu dans le Ier volume, page 319, que dans ces rayons elle donne lieu à un effet de phosphorescence très-curieux. Parmi ces bandes, l’une, située
(1) On forme aisément une dissolution de chlorophylle en faisant bouillir plusieurs fois dans l’eau des feuilles qui contiennent beaucoup de matière verte; les épinards sont dans ce cas. On rejette l’eau , et quand on a enlevé les matières solubles on exprime le résidu, et après l’avoir desséché suffisamment, on le traite par l’alcool, et on filtre la dissolution. On peut avoir ainsi cette dissolution plus ou moins concentrée.
de U à G, dans l’orangé rouge, est très-foncée, et il est remarquable de voir que ces rayons orangés qui sont fortement absorbés sont ceux qui paraissent les plus efficaces pour opérer la fixation du carbone ; plusieurs autres sont comprises entre C et F. Entre A et B on remarque un espace rouge très-vif, indiquant que les rayons de cette réfrangibilité traversent l’écran de chlorophylle sans absorption bien notable. Un écran plus foncé de cette substance augmente l’épaisseur des bandes et diminue l’intensité du spectre comprise entre B et F, et quand l’épaisseur de la couche de dissolution de chlorophylle est suffisante , l’écran paraît rouge, ne transmettant plus que la partie extrême la moins réfrangible du spectre lumineux (1).
Il serait intéressant de rechercher si dans le spectre solaire il y a des effets de coloration des plantes ou d’émission d’oxygène plus grande dans certaines régions que dans les parties voisines, c’est-à-dire si pour ces effets physiologiques on observe des maxima et des minima d’action comme lors de certaines réactions chimiques telles que celles exercées sur les sels de cuivre (page 90) et sur les sels de fer; dans ce cas, il faudrait examiner si ces espaces auraient des rapports avec les positions des bandes que la chlorophylle peut produire. Cela n’est pas impossible, et jusqu’ici on n’a pu observer si l’action du spectre diminuait graduellement d’intensité à partir du maximum, car on s’est servi de plantes qui recevaient des faisceaux réfractés trop larges, au lieu de spectres qui seraient produits par des faisceaux lumineux suffisamment étroits.
Afin d’utiliser l’action de la chlorophylle comme écran, j’ai fait usage de cloches représentées fig. 00, qui permettent de soumettre des plantes à l’influence de rayons d’une réfrangibilité déterminée. A B est un grand flacon dont le fond se relève en forme N de cloche C D, de façon à constituer un appareil à double fond, les parois intérieures et extérieures étant partout à peu près à la même distance. La
(1) Voir également Ann. de chimie et de physique, 3e série, t. 38, p. 498.
partie supérieure A est munie d’une fermeture à l’émeri, et comme c est la seule ouverture du vase, en versant dans l’intérieur un liquide coloré, ce liquide agit comme écran et tamise la lumière qui pénètre dans la cloche; on peut donc placer en P des plantes ou des appareils destinés à être soumis à l’influence des rayons lumineux. Cette cloche repose sur une baseenboisMN portant une rainure dans laquelle entre la circonférence de la base, afin d’éviter le passage de la lumière entre le support et cette base. Les cloches dont j’ai fait usage avaient à l’intérieur 12 à 18 centimètres de diamètre et de 25 à 35 centimètres de hauteur de C en D ; l’épaisseur entre D et B était de 3 centimètres.
J’ai employé comme liquides une dissolution saturée de bichromate de potasse , du sulfate de cuivre ammoniacal et une dissolution de chlorophylle; cette dernière était assez concentrée pour paraître verte sombre, et sous l’épaisseur de 3 centimètres représentait assez bien la nuance du vert foncé à bouteille ordinaire; sous une épaisseur de 12 centim., elle semblait rouge. On pourrait aisément se servir d’autres liquides.
J’ai fait végéter dans des pots à l’obscurité des graines de navet hâtif et d’orge; quand les tigelles de navet ont eu 5 centimètres de hauteur, et l’orge de o à 10 centimètres, ces plantes ont été mises en expérience en les plaçant sous des cloches semblables, mais remplies de liquides différents, à la lumière diffuse, puis un autre jour à la lumière solaire. À la lumière diffuse, sous la cloche verte de chlorophylle, les folioles des semis de navet après six heures d’action avaient une teinte verte bien déterminée; après seize heures, c’est-à-dire après deux jours d’action de huit heures chaque, les folioles étaient tout à fait vertes. Cette action a paru presque aussi marquée que sous la cloche jaune orangé ; sous la cloche bleue, elle était moins vive. Au soleil, en trois heures les semis avaient verdi d’une manière bien manifeste, et après six heures la coloration était presque semblable à celle des tigelles des mêmes plantes qui avaient végété pendant le même temps à la lumière du jour. L’orge s’est comportée de la môme manière que les tigelles de navet; mais pour étudier l’apparition de la matière verte les semis de navet sont préférables, car les folioles des plants venues à l’obscurité sont jaunes sans traces de vert, tandis que les jeunes tiges d’orge étiolées sont d’un jaune un peu verdâtre.
On a placé deux feuilles de lierre dans de l’eau aérée renfermée dans une éprouvette, et cette éprouvette renversée dans une petite
cuve a eau a été placée sous la cloche colorée en vert par la dissolu tion de chlorophylle. Après six heures de l’action solaire, il y a eu environ 2 centimètres cubes de gaz réuni au haut de l’éprouvette. Les effets observés dépendent bien entendu du degré de transparence de l’écran, et s’il était plus foncé les résultats seraient différents. On pourrait aisément se servir de ces cloches pour étudier les différentes réactions opérées par la lumière sur les plantes, car la base MN peut permettre l’introduction de tubes qui serviraient à la circulation des gaz dans l’intérieur des appareils.
Ainsi les résultats obtenus avec l’écran vert formé par la dissolution alcoolique de chlorophylle, comme avec les écrans de verre vert des observateurs dont on a cité plus haut les recherches, et contrairement à l’observation de M. Cailletet, conduisent à la même conclusion, et l’on doit considérer les rayons de la partie orangée jaune et verte du spectre comme agissant plus ou moins vivement pour produire la coloration verte des plantes et pour décomposer l’acide carbonique suivant le degré de transparence des écrans dont on fait usage.
On voit, en résumé, que la partie du rayonnement qui donne lieu au dégagement d’oxygène et à la coloration verte des végétaux est principalement la partie la moins réfrangible du rayonnement solaire, c’està-dire celle qui est formée par les rayons les plus lumineux, orangés, jaunes et verts, quoique tous les rayons la déterminent, tandis que celle qui infléchit les tiges végétales est surtout la partie la plus réfrangible, bien que ce phénomène physiologique soit également produit, mais à un faible degré, par l’extrémité la moins réfrangible du spectre.
On a dit précédemment que les parties vertes des végétaux étaient celles qui sous l’influence de la lumière donnaient lieu au dégagement de gaz oxygène. Il ne parait pas que dans cette action les stomates qui existent à leur surface y jouent un rôle nécessaire. De Gandolle (1) a fait observer que le gaz oxygène s’échappe des feuilles mises sous l’eau au soleil, aussi bien par celles de leurs surfaces qui n’ont point de stomates que par celles qui en ont; et, d’un autre côté, les fruits verts et charnus, qui n’ont point de stomates, dégagent du gaz oxygène comme ceux qui en ont. M. Duchartre (2), qui a fait de nombreuses expériences avec des plantes de diverses espèces, a montré également qu’il n’y, a aucune relation fixe entre le nombre et la grandeur des stomates et
(1) Physiologie végétale, t. 1er, p. 143.
(2) Comptes rendus de l’Acad. des sciences, t. 42, p. 37, et t. 63, p. 854.
les quantités de gaz dégagé au soleil; il pense qu’indépendamment des stomates on doit faire intervenir les cellules de l’épiderme des plantes dans l’accomplissement des phénomènes respiratoires.
L’on sait que le même côté d’une feuille est toujours tourné vers le ciel et, d’après ce motif, porte le nom de surface supérieure; suivant les observations de Bonnet citées antérieurement, page 239, si l’on dirige ce côté vers la terre la feuille ne tarde pas ù se retourner. M. Boussingault (1) a étudié d’une manière comparative l’action produite à la lumière par les surfaces des feuilles sur un mélange d’air et d’acide carbonique. Il a caché avec du vernis ou du papier noirci un côté des feuilles et les a placées dans le mélange gazeux; en opérant simultanément sur deux feuilles introduites dans des éprouvettes différentes, puis en analysant les mélanges gazeux après l’action de la lumière, il a pu comparer l’action exercée sur chaque surface à celle qui s’exercerait si la feuille était libre de tout écran. Il a pu reconnaître que la surface supérieure avait toujours une action plus énergique que la surface inférieure; ainsi, dans une expérience, une feuille de laurier lui a donné le rapport de 4 à 1 pour exprimer les actions sur ces deux surfaces, et une feuille de peuplier blanc celui de 6 à 1. Mais ces effets sont variables avec l’épaisseur et la rigidité des feuilles, et la différence entre les effets produits sur les deux surfaces est moins prononcée quand les feuilles sont plus minces. MM. Cloëz etGratiolet, dans les recherches mentionnées plus haut, ont reconnu également que dans les plantes qui végètent sous l’eau la partie supérieure des feuilles est le siège le plus actif des décompositions.
Sans entrer dans des détails physiologiques étendus, il est nécessaire d’indiquer quels sont les effets généraux observés quant aux proportions d’acide carbonique, d’oxygène et d’azote absorbées ou exhalées parles végétaux sous l’influence lumineuse.
Acide carbonique. — L’acide carbonique est absorbé et décomposé par les plantes (2) sous l’influence de la lumière, mais il semblerait résul-
(1) comptes rendus de V Acad, des sciences, t. G3, p. 70G et 748. Ann. de chimie et de phys., 4®scrie, t. 13, p. 868.
(2) M. Schultz ( Comptes rendus de l’Acad. des sciences, l. 19, p. 524) avait avancé que l’oxygène émané des plantes ne provenait pas de la décomposition de l’acide carbonique, mais des acides végétaux, malique oxalique, etc., que les plantes pouvaient contenir; M. Boussingault ( Comptes rendus, t. 19, p. 945) a montré qu’il n’en était rien, et que l’acide catbonique seul donnait lieu au dégagement d’oxygène des feuilles sous l’influence de la lumière.
ter des expériences de de Saussure que le mélange d’oxygène à ce gaz est nécessaire pour la respiration végétale. M. Boussingault (1) en plaçant des feuilles dans des atmosphères formées d’acide carbonique pur, ou mélangé d’air ou d’autre gaz, et en analysant les produits gazeux après un certain temps d’insolation, a trouvé que les feuilles exposées au soleil dans de l’acide carbonique pur, à la pression ordinaire de l’atmosphère, 11e décomposent pas ce gaz, ou que du moins, si cela a lieu, c’est avec une extrême lenteur. Au contraire, elles le décomposent rapidement quand il est mélangé d’air; lorsqu’il contient de l’hydrogène ou de l’azote, sa décomposition paraît marcher aussi vite que dans ce dernier cas. Comme en diminuant la pression de l’acide carbonique pur, cette réaction est plus rapide que lorsque la pression est celle de l’air, M. Boussingault a émis l’opinion que les gaz mélangés à l’acide carbonique n’agissent qu’én diminuant la pression de ce dernier gaz et que le phénomène chimique de la respiration végétale conduit à un résultat analogue à celui que présente le phosphore, qui ne s’oxyde pas dans de l’oxygène pur à la pression ordinaire, mais qui se combine à ce dernier gaz quand celui-ci est mélangé d’un autre gaz ou que sa pression est moindre.
Si les parties vertes des végétaux absorbent et décomposent l’acide carbonique sous l’action de la lumière , elles émettent une certaine quantité de ce gaz à l’obscurité, et cela à peu près en proportion de l’oxygène absorbé ; le résultat final est le même que celui qui serait produit par une sorte de combustion. Mais la quantité d’acide carbonique émise alors est bien moindre que celle qui est fixée par les plantes. Ainsi, d’après les expériences faites par M. Boussingault (2) du mois de juin au mois d’août 1865, entre huit heures du matin et cinq heures du soir, dans des atmosphères riches en acide carbonique, 1 mètre carré de feuilles de laurier a donné en moyenne par jour :
Litre.
à la lumière, acide carbonique absorbé 1,108
à l’obscurité, id. dégagé 0,070
le rapport des deux quantités est à peu près celui de 16 à 1, c’està-dire qu’avec ces feuilles la décomposition de l’acide carbonique à la lumière a été seize fois plus vive en moyenne que l’émission de ce gaz à l’obscurité.
(1) Comptes rendus de l'Acad. des sciences, t. CO, p. 872.
(2) Ibid., t. Cl, p. coe.
M. Gorenwinder (1) a étudié cette émission d’acide carbonique par les plantes, et a reconnu qu’un certain nombre de végétaux donnent de l’acide carbonique non-seulement pendant la nuit, mais encore à l’ombre, c’est-à-dire à la lumière diffuse. Dans leur jeunesse, presque tous exhalent ainsi une petite quantité d’acide carbonique à la lumière diffuse ; le plus souvent dans l’àge adulte cette émission cesse ; cependant, d’après cet observateur, quelques-uns présenteraient cet effet dans toutes les phases de leur existence. La quantité d’acide carbonique décomposée le jour est tellement plus grande que celle qu’une môme plante exhale la nuit, qu’il suffit souvent de trente minutes d’insolation pour faire regagner à celle-ci ce qu’elle a perdu pendant la nuit. Cette valeur est à peu près semblable à celle qui résulte de la détermination précédente.
Oxygène. — On a dit antérieurement que l’émission de gaz oxygène à la lumière avait été reconnue par Priestley et vérifié par tous les physiologistes qui se sont occupés de la respiration des plantes. De Saussure a prouvé qu’il y avait fixation d’oxygène err même temps que de carbone dans un végétal, car le volume de ce gaz émis était inférieur au volume d’acide carbonique absorbé.
D’après M. Boussingault (2), cette conclusion doit se rapporter à l’ensemble du végétal et non aux feuilles ou aux parties vertes, car les parties non colorées absorbent de l’oxygène et forment de l’acide carbonique, dont une portion peut être est émise pendant la nuit; il a pensé qu’en analysant une certaine quantité de feuilles avant l’insolation, puis une même quantité après, c’est-à-dire en dosant tous les éléments de la plante, ainsi que ceux de l’atmosphère avant et après l’insolation, on pourrait connaître quelle proportion de chaque substance serait fixée dans le végétal ou éliminée.
Il a trouvé ainsi que sous l’action de la lumière il y avait sensiblement autant d’oxygène émis que d’acide carbonique éliminé. Ainsi dans quarante-et-une expériences, quinze ont donné de l’oxygène en excès, neuf égalité des deux gaz, et dix-sept expériences excès d’acide carbonique. La somme totale pour toutes les expériences a été de 1339 centimètres cubes d’acide carbonique décomposé et 1322 cent, cubes d’ox}gène émis; il y a eu un résidu de 10 cent, cubes probablement d’azote. Ce résultat peut s’énoncer ainsi :
(1) Ann. de chimie et de physique, 3* série, t. 54, p. 321.
(2) Ibid.., t. G6, p. 295.
Pour 100 d’acide carbonique décomposé il y a eu 98,75 d’oxygène émis et 1,25 de résidu.
Azote. — On a vu au commencement de ce paragraphe que les feuilles insolées sous l’eau donnent lieu à un dégagement d’azote; cet élément est-il fixé dans les plantes pendant l’action lumineuse? D’où vient l’émission d’azote que l’on observe quand les feuilles dégagent de l’oxygène sous l’eau? Telles sont les questions auxquelles les recherches des expérimentateurs déjà cités permettent de répondre.
Quant à l’émission d’azote, elle résulte des expériences faites depuis de Saussure par les différents observateurs qui ont étudié le dégagement de gaz des plantes insolées sous l’eau. M. Draper l’a observé dans le mémoire cité plus haut lors de l’action des rayons de diverse réfrangibilité sur un certain nombre de plantes. MM. Cloëz et Gratiolel en étudiant le dégagement d’oxygène avec les plantes aquatiques insolées et en se servant d’eau bouillie et privée d’azote ont vu .la quantité de ce gaz diminuer à mesure que l’on prolongeait le temps de l’insolation et l’oxygène devenir de plus en plus pur; d’un autre côté, l’analyse d’une même quantité de plantes non insolées a donné une proportion plus grande d’azote , de sorte que l’émission de ce gaz par les feuilles sous l’eau est dû non-seulement à l’azote que l’eau peut contenir, mais encore à une altération des plantes.
Les recherches faites par M. Boussingault (i) en analysant complètement des quantités équivalentes de feuilles avant et après l’insolation, ainsi que l’atmosphère dans laquelle elles se trouvaient , sont venues démontrer que dans l’action de la lumière sur les feuilles il n’y a ni absorption ni émission d’azote, car il y a presque autant d’oxygène éliminé que d’acide carbonique absorbé, et la faible différence d’azote (1,25 pour 100) peut provenir de l’air interposé dans les feuilles. Il résulte de là que dans l’action lumineuse l’azote de l’air ne se fixe pas dans les feuilles, et que celui qui se trouve assimilé aux végétaux provient des composés ammoniacaux ou des matières transportées dans le végétal pendant la circulation de la sève (2). Quant à l’émission qui a lieu lors de l’insolation des feuilles sous l’eau, elle provient sans
(1) Ann. de chimie et de physique , 4e série, t. G6, p. 295.
(2) La question de l’assimilation directe de l’azote de l’atmosphère par les plantes a été le sujet de longues discussions; mais, d’après ce qui vient d’ôtre dit, il ne parait pas qu’elle puisse avoir lieu, et l’on doit attribuer aux nitrates et aux composés azotés pouvant exister dans l’air ou dans le sol l’azote qui s’v trouve fixé.
doute d’une altération du végétal et de l’air interposé dans le liquide ambiant.
Dans l’acte de végétation il se manifeste un grand nombre de réactions, et des produits divers prennent naissance à certains moments de la vie végétale; l’absence ou la présence de la lumière dans certains cas peut alors intervenir. On a vu qu’en l’absence de la lumière, au lieu de fixer du carbone, la plante agit comme les animaux lors de leur respiration, brûle les matières carbonacées et émet de l’acide carbonique ; aussi trouve-t-on dans les végétaux étiolés une matière azotée cristallisée, l’asparagine (1), dont M. Boussingault rapproche la production de celle de l’urée dans les animaux, assimilant ainsi l’une à l’autre les fonctions respiratoires des animaux et des végétaux privés de lumière. Cette substance, du reste, peut se présenter même dans les plantes exposées à la lumière, mais pendant les premières phases de leur existence alors qu’elles se comportent comme agents d’oxydation; ensuite, quand la végétation est plus avancée, la fixation du carbone a lieu sous l’influence de la lumière, et cette matière disparaît dans lesplantes, celles-ci fonctionnant alors commeagentde réduction.
§ 6. Coloration des fleurs et des tissus végétaux.
La lumière donne lieu à d’autres effets de coloration dans les plantes qu’à la formation de la matière verte, etcertaines parties du tissu végétal, particulièrement des fleurs et des fruits, ne doivent leur couleur qu’à son action. On pourrait dire que toutes les couleurs végétales sont produites par elle si l’on voulait entendre que sans son influence une plante ne pourrait parcourir toutes les phases de son existence; mais dans ce cas ce ne serait pas en vertu d’une action directe exercée par les rayons lumineux que l’effet aurait lieu, mais en raison d'effets secondaires, c’està-dire de réactions qui se passent dans les tissus végétaux pendant l’acte de la végétation; ainsi beaucoup de fleurs sont colorées au moment où elles s’épanouissent. Il se produit donc des composés qui peuvent être acides ou alcalins et dont les actions sur les matières contenues dans les tissus végétaux donnent lieu aux effets que l’on observe.
11 existe des plantes incolores qui paraissent parcourir les différentes phases de leur existence sans se colorer; les champignons sont dans ce
(1) Meniciet Piria, Comptes rendus de l’Acad. dessciences, t. 19, p. 575 et 919 (1844). — Boussingault, Ann. de chimie et de physique , 4e série, t. 13, p. 238 (18G8).
cas. Dans les mines les plus obscures, certains de ces champignons peuvent se développer, ce qui est une conséquence de l’absence de coloration qui leur permet de se passer de l’influence de la lumière. Il faut remarquer toutefois qu’ils végètent aux* dépens de la matière organique toute formée.
Ce ne sont pas seulement les Heurs qui présentent des colorations diverses, mais encore les feuilles de certaines plantes, principalement celles qui naissent dans le voisinage des fleurs.
Un certain nombre de fleurs qui naissent blanches se colorent ensuite par l’action de la lumière, preuve d’une action directe pour amener cette coloration. On peut citera ce sujet les exemples suivants :
Le cheiranthus cliamœleo a une fleur d’abord blanchâtre, puis jaune citron, puis rouge violacé. Le stylidium fruticosum a des pétales d’un jaune pâle à leur naissance, et ensuite blancs légèrement rosâtres. Vœnothera tetraptera a des fleurs d’abord blanches, puis roses, puis presque rouges. Le tamarindus indica a les pétales blancs le premier jour et jaunes le second. Le cobæa scandens aune couleur verdâtre le premier jour et violette ensuite. L hibiscus rnutabilis a une fleur qui naît le matin avec une couleur blanche, et qui devient rouge ou incarnat au milieu du jour et rouge le soir (1).
Les boutons floraux de l’ ayapanlhus umbellalus sont encore blancs lorsqu’ils commencent à s’ouvrir ; ils prennent ensuite une teinte bleue. Si on enveloppe la fleur avant sa sortie de la spathe, ou au moment oii elle s’ouvre, d’un papier noir qui intercepte la lumière, cette fleur reste blanche ; remise à la lumière, elle se colore ensuite graduellement tout en conservant une teinte plus pâle que celles qui se sont ouvertes au jour (2).
J’ai observé que si on laisse fleurir un pied de crassula à fleurs rouges dans une chambre peu éclairée, les pétales prennent seulement une teinte rosée passant au jaune à leur base ; le tube de chaque fleur est aussi jaune. Un séjour de plusieurs heures aux rayons directs du soleil donne lieu à une coloration rouge de toutes les corolles de ces petites fleurs. Si quelques parties de la plante sont garanties par une enveloppe en papier noirci, alors les fleurs cachées de cette manière conservent la teinte pâle qu’elles avaient à la lumière diffuse de la chambre. Ainsi pour quelques plantes la lumière diffuse suffit pour donner
(1) DeCamlolle, Physiologie végétale, t. 2, p. 911.
(2) Biblioth . univ. de Genève, nouvelle série, t. 52, p. 383 (1844).
leur coloration; pour d’autres, la lumière solaire directe ou une trèsforte lumière diffuse est nécessaire.
Il est intéressant de signaler ici le fait que présente le lilas coloré ( syringa vulgaris , principalement la variété nommée lilas de Marly) quand on le fait fleurir en culture forcée dans une serre chaude; au lieu d’étre violet plus ou moins rouge, il est alors complètement blanc. Pour obtenir ces fleurs incolores, les jardiniers prennent dans un moment quelconque de l’hiver des pieds enracinés de lilas, et les plantant sous une bûche, ils obtiennent la floraison des panicnles blanches dans l’espace de quinze ou vingt jours ; une température constante de 15° environ suffit pour obtenir ce résultat; quand la température constante de la serre où se trouve les pieds de lilas est de 321 à 33°, on peut même obtenir la floraison en quatorze jours. Le temps nécessaire pour que les boutons floraux soient ouverts dépend, bien entendu, de la température du milieu ambiant ; mais qu’elle soit plus ou moins élevée et que la serre soit éclairée ou privée de lumière, bien que les boutons floraux présentent une légère trace de coloration, quand les fleurs sont ouvertes elles sont tout à fait incolores. Tel est le moyen dont on se sert pour avoir pendant tout l’hiver des bouquets de lilas blancs.
M. Duchartre (1) a placé un pied de lilas dans l’intérieur d’une serre, mais de façon à ce que les branches se trouvent en partie dans l’atmosphère de la serre, contre les vitres, et soient bien éclairées, et que les autres branches , passant au travers d’une ouverture faite à une vitre, restent libres à l’air extérieur. La température moyenne étant de 15°, il a vu que le développement des branches dans la serre a été plus rapide que celui des branches placées à l’air libre, et que ces branches ont donné des panicules blanches au bout de dix-huit jours environ; deux semaines après, les branches de l’extérieur ont donné des fleurs colorées comme à l’état normal.
Ainsi dans une serre maintenue ù 13° le principe colorant ne se développe pas dans le tissu des corolles du lilas, bien que les fleurs reçoivent une lumière assez vive. D’où peut provenir cette décoloration?
On ne peut dire que la privation seule de lumière soit la cause de la décoloration des fleurs du lilas ; il pourrait se faire qu’elle dépendît d’une rapidité trop grande de végétation d’après laquelle la matière colorante
(1) Comptes rendus de V Acad, des sciences, t. 56, p. 939 (1863).
ne pourrait se produire, ou d’une trop faible somme de lumière reçue par la plante forcée, ou bien peut-être de ces deux causes réunies ; à ' moins de supposer, comme l’a fait M. Duchartre, que l’atmosphère de la serre soit douée d’un pouvoir d’oxydation plus énergique que l’air extérieur pouvant amener la destruction de la matière colorante, ce qui n’est pas démontré; il faudrait, pour s’en assurer, varier les circonstances de l’expérience et suivre la floraison dans la serre quand, la température étant plus basse, on se trouverait dans des conditions calorifiques analogues aux conditions extérieures. On voit qu’il serait intéressant • d’étudier de nouveau ce phénomène et d’examiner quelle pourrait être l’influence des différents rayons lumineux sur les fleurs ainsi décolorées et encore attenant à leurtige, pour amener leur coloration naturelle.
L’enveloppe des fruits donne lieu comme les fleurs à des elfets de coloration sous l’influence de la lumière. On sait en effet que les couleurs rouges des pêches ne sont dues qu’à l’action de la lumière, ainsi que ces tons jaunes et rouges des pommes, du raisin et d’un grand nombre de fruits. Mais, bien qu’on ait reconnu ces effets généraux de coloration, on n’a pas recherché quelles étaient les parties du rayonnement lumineux qui exerçaient une action, et si la même partie de l’image prismatique qui concourt à la formation de la matière verte produisait dans les plantes les colorations dont il est ici question; ce serait une élude qui présenterait un grand intérêt.
Si pendant la vie végétale la lumière, par son action, donne lieu aux différentes substances renfermées dans les végétaux et principalement aux différentes couleurs des feuilles et des fleurs, après la mort .ces matières soumises à l’action de l’oxygène sous l’influènee des rayons lumineux se décolorent peu à peu, comme les matières colorantes dont il a été question, livre II, page 47 ; elles subissent la loi commune des matières organiques, et sont brûlées par l’action des rayons lumineux. Quelquefois même, quand la lumière esttrop vive, celle-ci agit sur les couleurs des végétaux pendant la végétation pour les détruire : ainsi quand on cultive les tulipes on les garantit du soleil, sans quoi leurs couleurs pâlissent.
§ 7. Intensité de l'action chimique produite par les rayons solaires . sur les plantes. Résumé du chapitre 1er..
On voit en résumé que la lumière est indispensable à la vie végétale, et que si certaines plantes peuvent végéter pendant quelque temps
dans l’obscurité, elles sont languissantes et étiolées, et ne sauraient parcourir les différentes phases de leur existence.
Les éléments les plus essentiels qui constituent les plantes sont le carbone, l’hydrogène, l’oxygène, auxquels on peut joindre l’azote , si l’on fait abstraction des substances telles que le silicium, le phosphore, le soufre ainsi que des bases, comme la polasse, la soude, la chaux, etc., qui ne s’y trouvent qu’en plus faibles proportions. Ces quatre substances se rencontrent dans l’atmosphère, et si les trois dernières sont fixées dans les plantes lors du mouvement de la sève , par des réactions chimiques non encore connues, dont nous n’observons que le résultat Final, le carbone est fourni par l’acide carbonique, et c’est la lumière qui détermine l’action en vertu de laquelle il s’accumule dans les végétaux.
11 est très-remarquable de voir que c’est par suite de la présence
d’une très-petite quantité d’acide carbonique dans l’atmosphère et
dans le sol végétal, que cette assimilation du carbone a lieu à la surface
de la terre. Si l’on s’en tient à l’atmosphère seule, on estime en moyenne
à yôooïï du volume de l’air, le volume du gaz acide carbonique qui
existe à un moment donné dans l’enveloppe gazeuse de la terre. En
supposant que l’acide carbonique soit répandu partout en même proportion, comme le poids de l’atmosphère équivaut au poids d’une couche d’eau de I0'n,33 répandue sur la surface de la terre, le poids du carbone contenu dans l’acide carbonique existant dans l’air équivaut à celui d’une couche de houille, supposée en carbone pur, qui aurait 1 raillim. \ d’épaisseur et qui envelopperait partout la terre. Cette quantité est très-minime, et cependant c’est elle qui fournit le carbone qui se fixe à chaque instant dans les végétaux. On doit ajouter que la perte de l’acide carbonique est compensée à chaque instant par les quantités du même gaz que le sol peut émettre lors de la décomposition des matières organiques, ainsi que par l’acide carbonique qui provient de la respiration des animaux.
On peut avoir une idée de la quantité de travail déterminée par l’action de la lumière solaire sur la végétation et dont on pourrait retrouver l’équivalent lors de la combustion des végétaux, en évaluant la quantité de carbone Fixée pendant un temps donné par les végétaux, car le carbone provient, comme on l’a vu, de la décomposition de l’acide carbonique. 11 serait nécessaire de tenir compte des autres éléments dont se composent les plantes ; mais comme l’oxygène et l’hydrogène sont en des proportions peu différentes de celles qui sont nécessaires
LA rX.VIIHIiK.
T. II
pour former de l’eau, et que les autres matières entrent pour une moindre quantité, l’erreur que l’on commet en s’en tenant au carbone ne peut changer beaucoup les indications générales que l’on va donner, et qui ne sont d’ailleurs que très-approximatives.
Dans nos climats tempérés , 1 hectare de forêt produit à peu près annuellement 1800 kilogr. de carbone; M. Chevandier (1) a trouvé en effet en analysant les différents produits de deux forêts, lors de ooupes successives, la quantité de chaque espèce de marchandise qu’on en a tirée, charpente, bois à brûler, fagots, etc., étant connue :
Carbone. Hydrjgène. Oxygène. Azote. Cendres,
kil. kil. kil. kil. kil.
Pour une forêt Je 69 ans. 1754 213 1507 33 48
Pour une forêt de 58 ans. 1854 225 1580 30 53
C’est-à-dire à peu près annuellement 1800 kilogrammes de carbone fixés par hectare.
Cette quantité de carbone représente une couche de houille qui recouvrirait le sol et qui aurait environ ^ de millimètre d’épaisseur; comme on vient de voir que l’acide carbonique qui se trouve dans l’ait donnerait à un moment donné une couche de houille dix fois plus épaisse si tout le carbone qu’il contient venait à être fixé sur le sol, il en résulte que si toute la surface du globe était couverte d’une végétation égale à celle des deux forêts ci-dessus, et que l’acide carbonique absorbé ne se renouvelât pas, au bout de dix ans environ l’air en serait entièrement dépouillé.
Dans ces forêts la végétation commence vers la fin d’avril, pour s’arrêter à la fin de septembre quand les feuilles commencent à jaunir; on ne peut compter ainsi que sur cinq mois de végétation ; cela donne 860 kilogr. de carbone fixés par mois de végétation active sur chaque hectare. Si l’on suppose donc que la végétation soit la même pendant toute l’année, la quantité de carbone fixée par les arbres par hectare serait de 4320 kilogrammes.
Le nombre indiqué ci-dessus est relatif à notre pays ; mais dans les régions équatoriales, où la végétation est plus active, il serait certainement supérieur. Si l’on considère les autres espèces de culture dans nos climats, la proportion de carbone fixée annuellement peut être plus
(I) Annales de chimie et de physique, 3- série, t. 10, p. 129 (1844).
grande : ainsi M. Chevandier a reconnu que pendant une année dans une prairie bien fumée il se formait par hectare 3500 kilogr. de carbone fixés dans les plantes; M. Boussingault a obtenu par la culture des topinambours, qui donne le chiffre le plus élevé, la quantité de0310 kilogr. On peut donc considérer comme variant de 1500 à 0000 kilogr. la proportion de carbone fixée annuellement par hectare des diverses cultures dans les régions tempérées, et cela par l’action de la lumière sur les différents végétaux.
D’après cela, si l’on cherche combien cette quantité de carbone en brûlant donne de chaleur, on peut avoir une idée de la quantité du travail produit par la lumière sur les végétaux à la surface de la terre : comme 1 kilog. de carbone fournit 8000 unités de chaleur, c’est-àdire la quantité de chaleur qui élèverait 8000 kilogr. d’eau de 0 à 1°, les nombres ci-dessus donnent ces quantités de chaleur comme variant de 12000000 a 48000000. D’après le nombre cité dans le premier livre de ce volume, page 43, les rayons solaires en un an donnent à chaque centimètre carré de la surface de la terre 231675 unités de chaleur, dont une moitié environ est arrêtée par l’atmosphère, de sorte qu’il n’arrive vers nous que 115837 unités, c’est-à-dire 115837 fois la quantité de chaleur qui élèverait 1 gramme d’eau de 0 à 1°; or 1 hectare renfermant 100000000 centimètres carrés, le nombre d’unités de chaleur correspondant à l’action des rayons solaires étant transformé en kilogrammes serait ,
100000000 X 115kil-,827= 11583700000.
Par conséquent la quantité de travail effectuée annuellement par hectare lors de la décomposition de l'acide carbonique sur les feuilles sous l’influence solaire serait donc dans nos climats, par rapport à la quantité de travail fournie lors de réchauffement des rayons solaires, compris entre les valeurs minium et maxima :
11583 Gt 11583
c’est-à-dire entre 1 et 4 millièmes de l’action due à réchauffement solaire.
On a négligé l’action exercée par les substances autres que le carbone qui se trouvent dans les végétaux, et l’on sait qu’il y a fixation d’hydrogène etd’azote; mais si l’on tenait compte de la quantité de travail qu’elles représentent on n’arriverait pas à augmenter de moitié les nombres qui
viennent d’être indiqués. On peut donc dire, en somme, que la quantité de travail fournie par les rayons solaires pendant l’acte de la végétation à la surface de la terre dans nos climats, et qui se trouve emmagasinée dans les plantes pour être utilisée ensuite lors de la combustion ou de l’emploi de ces matières , n’atteint pas un centième de l’action calorifique produite par l’influence de ces mêmes rayons.
On vient de voir que pendant toute l’année, mois de végétation ou de non-végétation compris, un hectare de forêt dans nos climats fixe par mois 150 kilogr. de carbone, c’est-à-dire par jour de vingt-quatre heures, la nuit comprise , 5 kilogram. On sait, d’un autre côté, qu’un homme de trente à quarante ans dans l’acte de la respiration fournit une quantité d’acide carbonique qui équivaut à celle donnée par la combustion de 1 1 grammes de carbone par heure; une femme du même âge donne 7 gr. de ce gaz : on peut donc admettre en moyenne 9 gr. par personne. Il résulte de là qu’en vingt-quatre heures une personne fournit la quantité d’acide carbonique équivalant à 216 grammes, et que vingt-trois personnes produisent dans le même temps, par l’acte de la respiration, la quantité de carbone qui est fixée en moyenne pendant l’année par la végétation d’un hectare de forêt. Les autres cultures donneraient des résultats différents, car les prairies dans nos climats donnent une fixation de carbone égale à celle que produisent dans le même espace de temps quarante-six personnes, et les cultures plus abondantes un nombre encore plus grand.
Cette différence dans les phénomènes chimiques de la vie animale et de la vie végétale montrent donc deux genres de réactions dont le résultat final est opposé, puisque les animaux sont des agents d’oxydation et les végétaux des agents de réduction ; les premiers en effet dans leur respiration consomment de l’oxygène, produisent de l’acide carbonique et dégagent de la chaleur, tandis que les végétaux fixent du carbone, de l’hydrogène et de l’azote, émettent de l’oxygène et exigent pour cela l’influence d’une force physique extérieure, la lumière, dont l’action équivaut à une certaine quantité de chaleur, force qui est pour ainsi dire emmagasinée dans les plantes. L’oxygène consommé par les animaux est donc restitué par les plantes sous l’influence de la lumière, et l’acide carbonique fourni par les animaux est décomposé par ellfes ; l’équilibre se trouve ainsi maintenu dans l’atmosphère à l’époque actuelle (1).
(1) Il est possible que dans les âges antérieurs l’acide carbonique ail été en plus grande
