DÉFINITION DE LA VACUOLE

Chez un grand nombre (l*animanx inférieurs, formés d'une masse continue de proloplasma, chez les amibes, les Infusoires ciliés, par exemple, on conslale un phénomène curieux qui joue certainement un rôle considérable dans Talimentation de ces êtres. Sous l'influence de mouvements particuliers à chaque espèce, et que nous n'avons pas à étudier ici, des corps étrangers se trouvent ingérés, englobés dans le protoplasma de ces- animaux en même temps qu'une goutte d'eau empruntée au milieu dans lequel vivent ces Protozoaires, mare, infusion végétale, etc.. A la suite de ce phénomène d'ingestion, il existe donc, au sein du protoplasma vivant, une grotte, une caverne pleine de l'eau extérieure, et contenant en suspension un ou plusieurs corps étrangers; cette grotte, creusée dans un protoplasma homogène, est généralement à peu près sphérique ; on l'appelle vacuole^ Elle est de tous points comparable à une

LA LUTTE DMVEBSELLE

goutte d'eau située au sein d'une huile lourde, avec cette seule différence que, dans le cas de la vacuole, la substance dans laquelle elle se trouve placée est vivante.

Dans tous les cas où une goutte de liquide se trouve ainsi placée dans un liquide différent, on doit prévoir que le liquide ambiant influera sur le liquide inclus ; il arrive en effet, généralement, que certains échanges ont lieu entre les deux liquides, échanges que Ton résume sous l'appellation générale de phénomènes de diffusion. Ces phénomènes de diffusion sont plus ou moins importants, suivant les cas.

Si c'est, par exemple, une goutte d'encre que Ton dépose doucement, au sein d'une masse d'eau, la diffusion ne prend fin que lorsque toute trace d'hétérogénéité a disparu,, lorsque l'encre se trouve répartie d'une manière régulière dans toute la masse d'eau ; à cause de la couleur de l'encre, on peut suivre de l'œil ce qui se passe; on voit un nuage croissant qui envahit peu à peu l'ensemble du liquide ; ce qu'on pourrait appeler la vacuole est éphémère, c'est un volume grandissant qui contient à chaque instant un mélange d'encre et d'eau, en proportions sans cesse variables, îusqu'à ce que le mélange homogène remplisse le vase où se fait l'expérience ; l'eau et l'encre remplissent finalement l'un et l'autre tout l'espace disponible; on dit dans ce cas que les deux liquides considérés sont miscibles.

Quand, au contraire, la vacuole étudiée est constituée par une goutte d'huile placée au sein d'un liquide aqueux, elle conserve sa forme sphérique et reste visible, limitée par un contour qui no semble guère varier comme forme et comme dimensions. Il ne

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faudrait pas en conclure que, entre l'eau et Thuile justaposées, il ne se passe rien ; si, par exemple, i'huile contenait en dissolution certaines substances ayant un goût ou une odeur caractéristiques, il se pourra que Teau s'imprègne très vite de ce goût ou de cette odeur. Ici encore, il y aqra donc eu gain cr espace, au moins par certains éléments, quoique i'huile et Feau continuent à occuperdans le volume total des régions séparées par un contour facile à voir. On dira alors que les deux liquides, eau et huile, ne sont pas miscibles, mais qu'il y avait, au sein de ces deux substances, des éléments miscibles avec l'une et 1 autre.

Entre la vacuole d'ingestion d'une amibe et le protoplasma ambiant, il se passera également des phénomènes importants que l'on peut raconter dans le langage de la lutte pour l'espace, sans entrer dans le détail des faits. Cette grotte, creusée dans le protoplasma et remplie au début de substances différentes de celles du protoplasma, est, dans notre langage imagé, un espace à conquérir par la substance vivante, qui y réussira plus ou moins suivant les cas. On donne le nom de digestion à la première étape du phénomène, et l'on appelle pour cette raison la vacuole « vacuole digestive ».

§ 8. — LA DIGESTION OU ASSIMILATION PHYSIQUE PREMIÈRE ÉTAPE DE LA CONQUÊTE

Conquérir un espace, c'est, pour un protoplasma défini, lui imposer son état personnel. Si la conquête était complète et immédiate, il n'y aurait aucune difficulté dans le langage ; la conquête se ramènerait à

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ceci, que l'espace, occupé primitivement par la vacuole, se trouve comblé par du protoplasma iden-tique à celui qui l'entourait lors de Tingestion ; il y aurait assimilation au sens littéral du mot, c'est-à-dire que la vacuole ne laisserait d*autre souvenir, dans l'histoire de l'être vivant considéré, qu'une augmentation de la quantité de son protoplasma sans aucune modiflcation de ses propriétés ; le résultat serait celui que produit une goutte d'eau ajoutée à une eau identique, mais le point de départ serait différent, en ce sens que, dans le cas de l'être vivant, le contenu primitif de la vacuole était différent de la substance vivante ambiante, tandis que dans le cas de l'eau, les deux éléments additionnés étaient identiques ; c'est là, d'ailleurs, la caractéristique des êtres vivants.

En fait, c'est bien Tassimilation qui est, au bout d'un certain temps, le résultat de la formation de la vacuole au sein d'un protoplasma vivant, mais cette assimilation n*est pas toujours complète, car il reste souvent ce que l'on appelle des parties non assimilables; si, dans la vacuole, il y av^it par exemple des morceaux de verre pilé, ces morceaux de verre ne subiront aucune transformation et finiront simplement par être expulsés du protoplasma, au cours de mouvements que je n'étudie pas plus ici que ceux dont résulte ringestion.

Négligeons, pour le moment, ces reliquats condamnés à l'expulsion, et tenons -nous en aux cas où l'assimilation peut être considérée comme complète. Une fois le phénomène terminé, nous pouvons dire que la conquête a eu lieu, que le protoplasma ambiant a imposé son état à l'espace primitivement occupé par la vacuole ; mais si nous étudions le processus

HISTOIRE d'une VACUOLE DIGESTIVE 49

dans le détail, nous nous heurtons à des étonnements imprévus.

Les transformations que subit la vacuole ont pour résultat définitif Tassimilation ; mais si les étapes successives nous, conduisent à ce résultat précis, l'identité des substances transformées et de la substance transformante, nous nous trouvons, au cours de ces étapes, en présence d'élats qui peuvent, à certains points de vue, paraître plus éloignés de Télal d'identité finale, que ne Tétait l'état initial du contenu vacuolaire. Si, comme cela a lieu le plus souvent lorsqu'on observe l'ingestion dans les laboratoires, le liquide ambiant est légèrement alcalin, le premier phénomène facile à constater après la formation de la vacuole est l'apparition d'une réaction acide dans un liquide primitivement alcalin, et que l'ingestion a introduit au sein d'un milieu protoplasmique également alcalin. J'ai mis en évidence cette particularité curieuse dans les vacuoles d'ingestion d'un très grand nombre de protozoaires. Ainsi la première étape de l'assimilation d'un liquide alcalin ingéré par un liquide alcalin ingérant est de rendre le premier acide 1 Voilà un résultat inattendu et qui nous donne à réfléchir au sujet de ce que nous appelons « des états voisins » pour deux corps différents.

Cette notion de « voisinage » est bien imprécise et bien trompeuse. L'oxyde rouge de mercure est voisin du minium, au point de vue couleur, et voisin, au point de vue composition chimique, de l'oxyde jaune de mercure qui est d'une couleur toute différente. Si je suis à un pas du but, je m'en éloigne en faisant un second, puis un troisième pas ; dirai-je que, passant du deuxième au' troisième pas, je me rapproche dé

mon point de départ, parce que le nombre 3 est impair comme le nombre 1, tandis que le nombre 2 est pair ! Dans rimpossibilité où nous sommes de décrire une chose dans son ensemble, nous employons forcément un langage analytique; nous décomposons la description du corps à étudier en éléments susceptibles d'une mesure ou tout au moins d'une appréciation aisée par les moyens humains, et il est certain que cette décomposition est factice et conventionnelle ; or, nous ne pouvons comparer entre eux, quand il s'agit de deux corps différents, que les éléments de ces deux corps dont nous faisons l'appréciation dans le même langage ; les deux exemples que j'ai donnés, il y a quelques lignes montrent combien il serait illusoire de juger du voisinage des corps d'après celui des propriétés mesurables dans lesquelles nous décomposons artificiellement leurs descriptions; mais alors comment en juger?

Nous ne pouvons sortir de notre nature d'homme et nous servir de moyens d'appréciation autres que les moyens humains. Il vaut mieux renoncer à se servir de celte notion de voisinage, ou, au moins, se borner à dire que, quand un corps est en train de se transformer de manière à devenir identique à un autre, il en est d'autant plus voisin qu'il est plus près du moment où il lui sera identique. Avec cette convention, puisque nous savons que, dans le cas étudié, le contenu de la vacuole est en train de s'identifier au protoplasma ambiant, nous dirons que son état s'approche sans cesse de celui de ce protoplasma, quoique, dans certains détails, au point de vue de la réaction alcaline ou acide par exemple, il semble d'abord s'en écarter.

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Cela posé, quand il s'agira de corps qui ne se transforment pas Tun dans Tautre, les questions de voisinage n'auront aucune signification; (à moins que Fun. d'eux subisse une transformation analogue à une transformation qui soit connue à Tavance comme rapprochant du second un troisième corps susceptibje de lui devenir identique ; encore restera-t-il bien de l'obscurité et de Timprécision dans, ce langage ; il faudra savoir apprécier la va,leur des analogies; ce ne sera pas scientifique).

Revenons à notre vacuole ; dans le cas simple que nous venons d'étudier d'abord, elle s'identifie petit à petit au protoplasma ambiant ; au bout d'un temps plus ou moins long suivant le cas, l'un de ses carac> tères physiques les plus importants, au point de vue de la description qu'en peut faire l'observateur au microscope, se transforme d'une manière notable ; son contour devient de plus en plus difficile à voir ; son contenu est donc, pour ce qui est des propriétés optiques, de moins en moins différent du protoplasma qui l'entoure ; il y a là, évidemment, une modification dont nous ne savons rien, sinon qu'elle se manifeste par des variations de propriétés physiques; et cependant, cette simple remarque nous donne une idée qui pourra être le point de départ d'un langage commode.

Une fois, en effet, que l'assimilation définitive sera obtenue, cela voudra dire qu'il y a identité entre le contenu de l'espace primitivement occupé par la Tacuole et le protoplasma ambiant, tant au point de ▼ne physique qu'au point de vue chimique. Sans essayer de préciser pour l'instant ce qui est du ressort de la physique et ce qui est du ressort de la chimie, (et, dans l'espèce, ce serait fort difficile puisque nous

ne connaissons pas la chimie du protoplasma) nous pouvons, dans le langage, séparer provisoirement les phénomènes qui conduisent à l'identité physique de ceux qui conduisent à l'identité chimique. Nous avons vu, par exemple, que la réaction acide de la vacuole (particularité que, jusqu'à nouvel ordre, on considère comme chimique) accompagne la disparition optique du contour de la même vacuole, (particularité que nous devons considérer comme physique). La difficulté est d'autant plus grande que le? phénomènes vitaux se passent précisément dans ce canton indécis, qui' est à cheval sur la physique et la chimie, ? et que Ton a appelé chimie physique.

f/'- Faisons tout de môme cette distinction dans le lan-

gage, sans préciser d'abord plus qu'il ne faut, et en prévision de la nécessité, où nous nous trouverons bientôt, de séparer les unes des autres quelques-unes des étapes de l'assimilation.

Pour nous conformer au langage courant, nous donnerons le nom de digestion à l'ensemble des phénomènes physiques qui se passent dans la vacuole, et qui imposent au contenu de cette vacuole l'état physique du protoplagma ambiant; autrement dit, la digestion sera Vassimilaiion pJnjsique du contenu vacuolaire par la substance active qui l'entoure. Il est évident que cette décomposition du phénomène total de Tassimilation a quelque chose de tout à fait factice, f d'autant plus que l'assimilation physique entraîne

r forcément, dans certains cas, quelques réactions chi-r

;> miqucs, mais la décomposition que l'on fait du môme

t' phénomène dans le langage courant par comparaison

f avec ce qui se passe chez l'homme est également

^ factice. On dit qu'il y a sécrétion de sucs dîgestifg

HISTOIRE d'une vacuole digestive 53

dans la vacuole, digestion du contenu vacuolaiie, absorption des substances digérées et enfin assimila* tion définitive; tout cela paraît très clair parce que c'est emprunté à Thistoire de l'homme, mais, en réalité, on serait bien en peine de donner dans le langage de la chimie ordinaire le détail de chacune de ces opérations partielles.