CHAPITRE IV

DU MOUVEMENT CHEZ LES ANIMAUX

Le mouvement est le caractère le plus apparent de la vie ; il agit sur des solides, des liquides et des gaz. — Distinction des mouvements de la vie organique et de la vie animale. — La vie animale nous occupera seule. — Structure des muscles. — Aspect onduleux de la fibre encore vivante. — Onde musculaire. — Secousse et myographie. — Multiplicité des actes de la contraction. — Intensité de la contraction, dans ses rapports avec la fréquence des secousses musculaires. — Caractères de la fibre aux différents points du corps.

Le mouvement est le plus apparent des caractères de la vie; il se manifeste dans toutes les fonctions ; il est l’essence même de plusieurs d’entre elles. Il faudrait de longs développements pour exposer par quel mécanisme le sang circule dans les vaisseaux, comment l’air pénètre dans les poumons et s’en échappe tour à tour, comment l’intestin et les glandes sont perpétuellement animés de contractions lentes et prolongées. Tous ces mouvements s’accomplissent au sein des organes sans que la volonté les commande, souvent même sans que l’individu chez qui ils se passent en ait conscience : ce sont des actes de la me organique.

I D’autres mouvements sont soumis à notre volonté qui en règle la vitesse, Ténergie, la durée; ce sont toutes les actions musculaires de la locomotion et les différents

DU MOUVEMENT CHEZ LES ANIMAUX

actes de la vie de relation. Nous nous occuperons spécialement de cet ordre de phénomènes plus faciles à observer et à analyser. Disons seulement que cette division si tranchée entre les actes de Ja vie organique et ceux de la vie de relation ne doit pas être acceptée sans réserves. Bichat qui l’avait établie se basait sur des différences anatomiques et fonctionnelles dont l’importance paraît aujourd’hui moins grande que de son temps. L’élément musculaire de la vie organique est une fibre lisse obéissant à des nerfs d’un système particulier qu’on nomme grand sympathique sur lesquels la volonté n’a pas d’action ; les mouvements produits par ce genre de fibre apparaissent assez longtemps après l’excitation du nerf ou du muscle, ils persistent pendant un temps assez long. Enfin la destination même de ces actes qui ont tous pour but l’entretien de la vie de l’individu leur imprime un caractère spécial. — L’élément musculaire de la vie de relation consiste en une fibre d’apparence striée dont l’action, commandée par la volonté, est sous la dépendance de nerfs émanant directement du cerveau ou de la moelle épinière. Ces mouvements apparaissent brusquement dès qu’une excitation les provoque ; ils ont peu de durée et, d’ordinaire, ne sont pas indispensables à l’entretien de la vie de l’animal.

Bien que cette distinction soit exacte d’une façon générale, on entrevoit déjà ce qu’elle a de trop absolu et l’on pourrait citer de nombreuses exceptions aux lois anatomiques et physiologiques qu’elle tend à établir. Ainsi le cœur, organe immédiatement indispensable à la vie organique et soustrait à l’empire de la volonté, présente une structure qui le rapproche beaucoup des muscles volontaires. Certains poissons du genre tinca présentent des muscles striés dans leur gros intestin, comme Ed. Weber l’a signalé. Bien souvent, d’autre part, la volonté est sans empire sur certains muscles qui, par leur structure, et par la nature des nerfs qui les animent, se rattachent au système de la vie de relation.

Du reste l’habitude, par l’exercice répété, paraît étendre presque indéfiniment l’action de la volonté sur les muscles.

FORGES ET ORGANES

Le jeune animal témoigne, par la maladresse de ses mouvements, qu’il n’a pas encore pris possession de sa fonction musculaire ; il semble étudier les actes les plus simples , et les accomplit mal, tandis que le gymnaste, le pianiste exercé, ; exécutent des prodiges d’agilité, de force ou de précision, sans que l’effort de volonté qu’ils déploient semble être en rapport avec le résultat obtenu. Plusieurs physiologistes pensent, et nous croyons avec eux, qu’il existe dans le cerveau et dans la moelle des centres d’action nerveuse qui prennent, par suite de l’habitude, certaines attributions. Ils arrivent à commander et à coordonner certains groupes de mouvement, sans participation complète de la partie du cerveau qui préside au raisonnement et à la conscience de nos actes.

Laissons de côté ces questions encore à l’étude et cherchons comment se produit le mouvement dans un muscle volontaire.

L’organe générateur du mouvement se compose d’éléments multiples. Si réduit qu’on le suppose, il exige l’intervention de la fibre musculaire, des vaisseaux sanguins qui lui apportent sans cesse les éléments chimiques aux dé pens desquels le mouvement sera produit, enfin, du nerf qui provoque dans la fibre l’apparition de ce mouvement.

Lorsque le physiologiste veut analyser les actions qui se passent dans les muscles, il ne s'adresse pas tout d’abord aux mouvements volontaires, ceux- ci offrent une trop grande complexité. L’expérimentateur isole un muscle et provoque en lui des mouvements , en faisant agir sur son nerf des excitations artificielles qu’il gradue à volonté.

Pour donner une idée du rôle de chacun des éléments de l’appareil moteur dans la production du mouvement, il suffit d’opérer sur le mollet de la grenouille. On met facilement à nu le nerf sciatique et en le coupant, on supprime toute influence de la volonté sur le muscle. Celui-ci n’exécutera plus que les mouvements commandés par les excitations-, électriques ou autres, qui agiront sur la partie du nerf restée en communication avec lui. Sur les côtés du nerf sciatique se trouvent une artère et une veine. La compression

DU MOUVEMExNT CHEZ LES ANIMAUX

de l’artère supprimera l’arrivée du sang dans le muscle ; celle de la veine y produira la stagnation sanguine. On pourra donc observer les influences que divers états de la circulation produisent sur la fonction musculaire. Enfin, en fendant la peau de la patte , on mettra le muscle à nu et l’on pourra faire agir sur lui directement, le froid, la chaleur, ou les différentes substances toxiques par lesquelles son action est modifiée.

Lorsqu’on excite par une décharge électrique le nerf d’une grenouille ainsi préparée, on provoque dans le muscle un mouvement convulsif d’une grande brièveté que les physiologistes allemands ont appelé Ziickung et que nous avons proposé de nommer secousse pour le distinguer de la contraction véritable. Ce mouvement est trop rapide pour que l’œil en puisse saisir les phases ; aussi faut-il, pour en apprécier les véritables caractères, recourir à des instruments spéciaux. Les appareils enregistreurs répondent seuls à ce besoin, car ils traduisent fidèlement toutes les phases du mouvement qui leur est communiqué. On connaît généralement la disposition de ces appareils dont la météorologie fait depuis longtemps un usage presque exclusif. Les indications du baromètre, du thermomètre, de la force ou de la direction du vent, de la quantité de pluie tombée, etc., s’enregistrent sous forme d’une courbe qui, selon qu’elle s’élève ou qu’elle s’abaisse, exprime les accroissements ou les diminutions d’intensité du phénomène enregistré. Le temps pendant lequel ces variations s’accomplissent peut s’estimer d’après la longueur que la courbe occupe sur le papier qui chemine, au devant de la plume écrivante, avec une vitesse connue et parfaitement régulière.

En physiologie, l’application d’instruments du même genre a été introduite par Volkmann, Ludwig, Helmholtz. Nous avons essayé d’étendre leur emploi à un grand nombre de phénomènes et construit un grand nombre d’instruments dont la description détaillée ne saurait trouver ici sa place. L’enregistreur qui s’applique à l’étude des mouvements musculaires porte le nom de Myographe ; il traduit la secousse du muscle par une courbe qui permet d’en saisir facilement

FORGES ET ORGANES

les phases. Nous avons longuement exposé ailleurs (1) la disposition de cet instrument, les expériences auxquelles il se prête et les résultats qu’il fournit. Aussi nous bornerons nous ici à une description sommaire des principaux résultats de la Myographie.

Fig, 2. — Description théorique du myographe.

Pour bien faire comprendre la fonction de Tappareil, réduisons-le d’abord à ses éléments essentiels. Lafig. 2 montre un muscle du mollet de la grenouille m suspendu par une pince, au moyen de l’os de la jambe auquel adhère son attache supérieure. Le tendon t du muscle a été coupé puis lié par un fil au levier L qui peut s’élever ou s’abaisser en tournant autour d’un axe ; le nerf n peut recevoir des excitations électriques qui provoquent dans le muscle des raccourcissements subits suivis de relâchement, c’est-à-dire des secousses. Chacun de ces mouvements du muscle est communiqué au levier ; celui-ci s’élève et s’abaisse en amplifiant, à son extrémité, les mouvements qu’il a reçus. Ce levier, terminé par une pointe, trace sur un cylindre tournant des courbes qui, lorsqu’elles s’élèvent, expriment

1. Du mouvement dans les fonctions de la vie (Paris, 1867, G. Baillère)

DU MOUVEMENT CHEZ LES ANIMAUX

le raccourcissement du muscle, et lorsqu’elles s’abaissent, indiquent le retour du muscle à sa longueur primitive.

Avec la disposition réelle que nous avons donnée au Myographe on peut opérer sur un muscle sans le détacher de l’animal, ce qui permet de laisser l’organe dans les conditions normales de sa fonction.

Fig. 3. — Myographe de Marey.

On a représenté fig. 3 la grenouille en expérience fixée sur une planchette de liège au moyen d’épingles.

On lui a préalablement détruit le cerveau et la moelle épinière, afin d’éteindre en elle tout mouvement volontaire et toute sensibilité. Bien que mort en apparence, l’animal n’en conservera pas moins, pour plusieurs heures, la circution du sang, et la faculté de réagir, par des mouvements, aux décharges électriques. Un excitateur électrique porte

32 FORGES ET ORGANES

au nerf de la grenouille les décharges d’une bobine d’induction.

Pour enregistrer ces mouvements et les traduire par des courbes qui en expriment les différentes phases, on les transmet au myographe de la manière indiquée plus haut. Le tendon du muscle est coupé et lié par un fil de métal qui va s’attacher, d’autre part, au levier de l’appareil enregistreur. Celui-ci se meut dans un plan horizontal quand le muscle exerce une traction sur lui. Dès que le muscle cesse d’agir, le levier revient, sous l’action d’un ressort, à sa position primitive. A l’extrémité libre du levier est une pointe qui trace, sur un cylindre tournant recouvert d’un papier noirci par la fumée, les mouvements de va-etvient que produisent les alternatives de raccourcissement et de relâchement du muscle.

Quand le cylindre est immobile, le levier trace, pour chaque secousse musculaire, une ligne sensiblement droite qui exprime, en l’amplifiant dans un rapport connu, l’étendue du raccourcissement du muscle. Plusieurs auteurs se bornent à ce genre de myographie par lequel ils constatent les variations que diverses influences produisent dans l’intensité de l’action musculaire. En animant le cylindre d’un rapide mouvement de rotation, on obtient une courbe qui, par sa hauteur, exprime l’étendue du raccourcissement et qui de plus indique, par son inclinaison variable à chaque instant, la vitesse avec laquelle le muscle accomplit les différentes phases de sa secousse. Enfin pour obtenir, sans les confondre, une grande quantité de tracés successifs , on place le pied du myographe sur un petit chemin de fer qui marche parallèlement à l’axe de cylindre. La pointe écrivante trace alors une spirale indéfinie tout autour du cylindre, et sur cetle spirale viennent . pour une série d’excitations électriques produites à intervalles égaux , se tracer une série de courbes régulièrement échelonnées (Voy. fig. 5) dont chacune correspond à l’une des secousses provoquées par l’électricité.

Si la vitesse avec laquelle le cylindre tourne augmente ou diminue, il s’en suit un changement dans l’apparence des

DU MOUVEMENT CHEZ LES ANIMAUX

courbes qui, nécessairement, occupent un plus ou moins grand espace sur le papier; mais si l’on adopte une vitesse constante pour la rotation du cylindre, les courbes conservent la même forme tant que le muscle donne les mêmes mouvements.

Non seulement on provoque des secousses dans le muscle en excitant électriquement son nerf, mais aussi, en appliquant au muscle lui-même l’excitation électrique. Le pincement, la percussion, la cautérisation du nerf sont encore des excitants qui provoquent des secousses dans le muscle.

Le caractère de ces mouvements s’altère sous certaines influences. La fatigue du muscle, le refroidissement de cet organe, l’arrêt de la circulation à son intérieur, modifient la forme de la secousse, diminuent son énergie et augmentent sa durée. Sous ces influences la courbe myographique passe par différentes formes telles que 1, 2, 3, fig. 4.

Chez les différentes espèces animales, la secousse présente

Fig. 4. — Caractère de la secousse suivant le degré de fatigue du muscle. 1, muscla frais; 2, muscle uu peu fatigué; 3, muscle plus fatigué encore.

des durées très-différentes : très-brève chez l’oiseau (2 à 3 cen* tièmes de seconde) elle est plus longue chez l’homme; plus longue encore chez la tortue et les animaux hibernants. Enfin , certains poisons modifient les caractères de ce mouvement d’une manière tellement particulière, qu’on pourrait décéler, d’après la forme qu’ils donnent au tracé, les moindres traces de ces poisons introduites dans la circulation do l’animal.

On peut juger par la figure 5, des formes que prend suc*

Mahey 3

FORCES ET ORGANES

cessivement la secousse d’un muscle de grenouille par l’effet de l’absorption graduelle de la vératrine.

Ces expériences ne révèlent encore qu’un fait : c’est que le muscle se raccourcit ou s’allonge , par un mouvement dont les phases varient sous les influences diverses que nous venons de signaler.

Fig. 5. — Transformations successives de la secousse d’un muscle qui s’empoisonne graduellement par la vératrine. En bas et à gauche de la figure se voient les premiers effets de l’empoisonnement.

Si l’on cherche à pousser plus .loin l’étude de ce phénomène de raccourcissement du muscle, on voit que ce n’est qu’un changement dans la forme de cet organe et que la diminution de longueur s’accompagne d’un gonflement correspondant; on pouvait s’y attendre de la part d’un tissu sensiblement incompressible. Mais ce qui est plus curieux, c’est la manière dont le gonflement se produit.

Il a été observé depuis longtemps, sur des muscles encore vivants, qu’il se forme aux points que l’on excite des saillies ou nodosités qui courent ensuite d’un mouvement plus ou moins rapide tout le long du muscle, comme une onde à la surface de l’eau. Aeby (1) a montré que c’est là un

1. Untersuchungen uber die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der -fteizungs in der querzgestreiften Muskelfasern. Braunschweig. 1862.

DU MOUVEMENT CHEZ LES ANIMAUX

phénomène normal et sous le nom d'onde musculaire^ il a décrit ce mouvement qui, du point excité, se transporte aux deux extrémités du muscle avec une vitesse d’environ un mètre par seconde. Au moyen d’appareils que nous avons nommés pinces myographiques, on peut vérifier, sur l’animal vivant, la réalité de ce transport des ondes.

Quand fonde apparaît dans le muscle, elle constitue une cause de raccourcissement. Pendant toute la durée du transport, le raccourcissement persiste et quand, arrivant au bout de la fibre musculaire, fonde s’évanouit, le raccourcissement disparaît avec elle.

Ces faits se rapprochent de ceux que le microscope révèle dans une fibre musculaire qu’on examine pendant qu’elle est encore vivante. Sur un insecte, qu’on prenne un faisceau de fibres musculaires (les pattes de coléoptères se prêtent trèsbien à ce genre d’étude) et qu’on le place sous l’objectif du microscope ; on constate d’abord la belle striatiomtransversale de ces fibres, et f on aperçoit sur leur surface, un mouvement ondulatoire, souvent alternatif, qui rappelle le mouvement des vagues à la surface de f eau. En examinant de plus près ce phénomène, on voit que les stries transversales de la fibre sont, en certains points, très-rapprochées les unes des autres, ce qui, dans la silhouette, se traduit par un gonflement de la fibre. C’est fonde vue au microscope; la condensation longitudinale dont le muscle est le siège en ce point lui donne une opacité plus grande que dans les autres régions (fig. 6) . Cette

Fi". 6. — Aspect que présentent des ondes multiples sur une fibre musculaire.

onde opaque chemine le long de la fibre. En d’autres termes les points où la striation est serrée ne sont pas toujours les mêmes, la condensation longitudinale disparaît en un endroit, tandis qu’elle se produit dans les parties contiguës.

Puisque le raccourcissement du muscle s’accompagne de son gonflement dans le sens transversal, on peut étudier

SG

FORGES ET ORGANES

d’après ce gonflement les caractères du mouvement qui se produit dans un muscle. Nous avons réussi à enregistrer ces changements de volume du muscle comme on avait enregistré les changements de longueur. Dans ces conditions, on pourrait étudier l’action musculaire sur l’homme lui-même,, car il n’est plus besoin de mutilation.

Qu’on suppose un muscle serré entre les mors aplatis d’une pince; à chacun de ses gonflements, le muscle écartera les mors de la pince, et ce mouvement pourra être enregistré.

Cette méthode permet d’étudier le phénomène de Fonde musculaire et la vitesse avec laquelle se fait son transport sur toute la longueur du muscle.

Fig. 7. — Disposition d’un faisceau musculaire entre deux pinces myographiques. La pince n® I porte les excitateurs électriques du muscle. — Une onde est représentée au moment où elle vient de traverser chacune des pinces.

La fig. 7 montre un faisceau musculaire saisi, en deux points de sa longueur, entre les mors des pinces myographiques 1 et 2. Ces instruments sont faits de telle sorte que si leurs mors sont écartés par le gonflement du muscle, ce mouvement comprime une sorte de petit tambour qui, par un

DU MOUVEMENT CHEZ LES ANIMAUX

tube de caoutchouc, envoie une partie de l’air qu’il renfermait dans un autre petit tambour semblable. La figure 7 montre deux de ces instruments montés sur un pied. Le gonflement de la membrane soulève un levier enregistreur et donne ainsi le signal du gonflement du muscle au point où il est comprimé par la pince n® 1. Le mouvement se traduit sur le tracé par une courbe analogue à celles que nous avons déjà vues précédemment.

Supposons qu’on excite électriquement le muscle au niveau de la première pince, on a le signal de la formation de l’onde à cet endroit du muscle mais la pince n® 2 ne donne pas encore son signal. Pour qu’elle fonctionne il faut que l’onde, dans son transport le long du muscle, soit arrivée jusqu’à elle. A ce moment elle donne à son tour son signal et Ion voit, sur le tracé, que ce deuxième mouvement retarde sur le premier d’un certain espace que l’on peut évaluer en temps, d’après la vitesse connue de la rotation du cylindre.

Les influences qui modifient l’intensité et la durée de la secousse musculaire nous ont paru modifier l’intensité et la vitesse de propagation de l’onde. Ainsi les deux courbes inférieures représentées sur la figure 8 montrent que le transport de l’onde est ralenti par le froid.

Fig. 8. — Deux déterminations de la vitesse de l’onde musculaire.

L’expérience a été faite sur les muscles de la cuisse d’un lapin. Les pinces étaient placées aussi loin que possible l’une de l’autre : à 7 centimètres environ, l’excitation électrique est appliquée à V extrémité inférieure du muscle^ on obtint les deux courbes supérieures de la figure 8. L’intervalle qui sépare ces courbes mesure la durée du transport de l’onde

FORGES ET ORGANES

musculaire. Après avoir refroidi le muscle avec de la glace on obtint les courbes placées au bas de la figure. On voit que le transport de fonde est ralenti, car il y a plus d’intervalle entre ces courbes qu’entre les premières.

Production de la force mécanique dans le muscle. — On a vu que les actions chimiques sont la source de la force musculaire; par quels intermédiaires passe cette force avant de devenir travail mécanique ?

Dans les machines à vapeur, la chaleur est l’intermédiaire obligé entre f oxydation de la houille et le travail mécanique développé. Il est très-probable que dans le muscle les choses se passent de la même manière. L’action chimique provoquée par le nerf au sein de la fibre du muscle y dégage de la chaleur; cette chaleur à son tour se transforme partiellement en travail. Nous disons partiellement , puisque , d’après le second principe de la thermodynamique, la chaleur ne peut se transformer tout entière en travail mécanique.

Certains faits semblent justifier ces vues ; ainsi, en échauffant un muscle, on en change la forme et on le voit se raccourcir en se gonflant. Ces effets disparaissent lorsque le muscle est refroidi.

La fibre musculaire n’est pas seule à posséder cette propriété de transformer la chaleur en travail. Le caoutchouc, par exemple, se comporte d’une manière analogue; on peut même, avec cette substance, imiter jusqu’à un certain point les phénomènes musculaires.

Si l’on prend un morceau de fil de caoutchouc non vulcanisé et si, en l’étirant entre les doigts, on arrive à lui donner 10 ou 15 fois sa longueur primitive, on voit changer fapparence de ce fil qui devient blanc et nacré. En même temps le fil s’échauffe d’une manière sensible et tend énergiquement à revenir sur lui-même, de sorte que si on lâche une de ses extrémités, il reprend instantanément sa longueur première et retombe à sa température initiale. D’après nous, c’est la chaleur sensible qui a disparu pour devenir travail mécanique. En effet si f on plonge dans f eau le fil ainsi étiré, de manière à lui enlever sa chaleur, il reste pour ainsi dire figé

DU MOUVEMENT CHEZ LES ANIMAUX 39

dans l’allongement et ne développe aucun travail mécanique.

Mais si l’on prend le fil ainsi allongé et qu’on lui rende de la chaleur on le voit revenir sur lui-même, avec une force considérable.

La figure 9 montre un fil de caoutchouc ainsi étiré puis refroidi; on Ta chargé d’un poids qu’il ne tend pas à soulever. Mais, si l’on saisit le fil entre les doigts, on le sent se gonfler et se raccourcir en soulevant le poids; il y a production du travail mécanique.

Si l’on échauffe ainsi le fil en divers points, on crée une série de gonflements dont chacun soulève le poids d’une certaine quantité. Enfin, si on le chauffe dans toute son étendue, le fil revient à ses dimensions primitives, sauf le léger allongement que produit le poids suspendu.

De profondes analogies rapprochent ces phénomènes de ceux qui se passent dans le tissu musculaire. L’identité serait parfaite, s’il y avait transport de fonde que la chaleur produit sur le fil de caoutchouc. Ce transport implique, dans la fibre musculaire, la propagation successive de faction chimique qui dégage de la chaleur. C’est ainsi que si f on allume une traînée de

poudre en un de ses points, f incandescence se propage sur toute sa longueur.

Ces analogies nous ont paru remarquables; il semble qu’elles ouvrent des aperçus nouveaux sur les origines du travail musculaire.

Fig. 9. — Transformation de U chaleur en travail par un fil de caoutchouc.