CHAPITRE V

CONTRACTION ET TRAVAIL DES MUSCLES

Fonction du nerf. — Vitesse de l’agent nerveux. — Des mesures du temps en physiologie. — Tétanos et contraction musculaire. — Théorie de la contraction. — Travail des muscles.

Les expériences exposées au précédent chapitre nous montrent le muscle placé dans des conditions artificielles ; cela peut rendre suspects les résultats qu’elles fournissent. Cet agent électrique dont on se sert pour exciter le mouvement peut-il être assimilé à l’agent inconnu que la volonté envoie, à travers les nerfs, pour commander aux muscles les actes qu’ils exécutent? Et ces mouvements artificiellement provoqués, ces secousses si brèves, toujours semblables entre elles si les conditions du muscle ne changent pas, en quoi cela ressemble-t-il aux mouvements si variés dans leur forme et leur durée que la volonté commande? Ces objections demandent à être au moins brièvement discutées .

Fonction du nerf. Lorsqu’on excite un nerf par une décharge électrique, ce n’est pas l’électricité employée qui chemine jusqu’au muscle qui réagit. La secousse se produit également bien lorsqu’on se met à l’abri de toute propagation de l’électricité le long du nerf; elle se montre également quand on emploie des excitants dune tout autre nature : le pincement ou la percussion par exemple.

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Ainsi, l’excitant employé ne fait que provoquer dans le neri le transport de l’agent qui est propre à cet organe. Cet agent nerveux n’est-il lui-même que de l’électricité? Malgré les beaux travaux des physiologistes allemands et en particulier deM. Du Bois Reymond la science n’est pas encore fixée sur ce sujet. Toujours est il que des phénomènes électriques se produisent dans le nerf lorsqu’il a été excité d une façon quelconque, et que leur propagation dans le cordon nerveux paraît avoir précisément pour vitesse celle du transport de l’agent nerveux lui-même. Gomment a-t-on pu mesurer cette vitesse?

Helmholtz a eu l’audace d’entreprendre cette mesure, et en déterminant la vitesse de l’agent nerveux, il a fourni aux physiologistes une méthode qui leur permet de mesurer la durée d’autres phénomènes liés à la fonction nerveuse ou musculaire. Ainsi, l’expérience ci-dessus relatée, dans laquelle nous avons mesuré la vitesse du transport de Tonde dans un muscle, n’est qu’une application de la méthode de Helmholtz.

Pour bien faire comprendre les conditions de cette expérience, nous nous servirons d’une comparaison. Supposons qu’une lettre parte de Paris pour aller à Marseille et que résidant dans cette dernière ville, nous soyons averti de l’instant précis où le train-poste quitte Paris, tandis que nous n’avons pour nous prévenir de son arrivée que la connaissance de l’instant où la lettre est distribuée à Marseille. Gomment pourrons-nous, avec ces données, apprécier la vitesse de la marche du train ? Il est clair que l’instant où la lettre nous est remise n’indique pas celui de l’arrivée du train, car entre cette arrivée et la distribution, il se passe des actes préparatoires : classement des lettres, transports, etc., qui demandent un certain temps que nous ne connaissons pas. Pour avoir une idée plus exacte de la vitesse du train qui porte le courrier, il faut se faire envoyer le signal du passage de ce train à une station intermédiaire entre Paris et Marseille : à Dijon par exemple; on voit alors que la distribution des lettres arrive six heures plus vite après le départ de Dijon qu’ après le départ de Paris. Connaissant la distance

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kilométrique qui sépare ces deux stations, nous déduirons,! du temps employé à la franchir, la vitesse de marche du' train. En supposant cette vitesse uniforme, nous saurons l’heure à laquelle le train sera arrivé à Marseille, ce qui nous donnera enfin la connaissance du temps employé au classement des lettres et à leur distribution.

Helmholtz, en expérimentant sur Tagent nerveux moteur, excita d’abord le nerf dans un point très- éloigné du muscle et nota le temps qui s’écoulait entre cette excitation qui provoquait le départ du message porté par le nerf, et l’apparition du mouvement dans le muscle. S’adressant ensuite à un point du nerf très-rapproché du muscle, il constata que, dans ces conditions nouvelles, le mouvement suivait de plus près l’excitation. La différence de temps observée dans ces deux expériences consécutives mesurait la durée du transport de l’agent nerveux sur une longueur connue de nerf et par conséquent en exprimait la vitesse. Celle-ci varie de 15 à 30 mètres par seconde ; elle est plus faible chez la grenouille que chez les animaux à sang chaud.

Or, il résulte des expériences de Helmholtz que tout le temps qui s’écoule entre l’excitation et le mouvement n’est pas occupé par le transport de l’agent nerveux; mais que le muscle, quand il a reçu l’ordre apporté par le nerf, reste un instant avant d’agir. C’est ce que Helmholtz appelle temps perdu. Ce temps correspondrait, dans la comparaison que nous avons employée tout à l’heure, à la durée du travail préparatoire qui se faisait entre l’arrivée des lettres et leur distribution.

Fig. lü. — Détermination de la vitesse de l’agent nerveux sur l’homme. — 1. Secousse produite quand le nerf a été excité très-près du muscle. — 2. Secousse produite par l’excitation du nerf à 30 centimètres plus loin. — D. Vibration d’un diapason de 250, servant à mesurer le temps qui correspond à l’intervalle des secousses.

Les physiologistes ont répété avec quelques perfectionnements l’expérience de Helmholtz. On voit, fig. 10, des tracés

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que nous avons recueillis en mesurant sur nous-même la vitesse de l’agent nerveux.

On enregistre successivement deux secousses musculaires sur un même cylindre, en ayant soin que le nerf soit excité, dans les deux expériences, en des points différents mais toujours au même instant par rapport à la rotation du cylindre, par exemple au moment précis où la pointe du myographe passe sur la verticale qui correspond à l’origine des lignes 1 et 2.

Dans l’expérience qui a donné la secousse de la ligne 1, le nerf était excité très-près du muscle. Dans celle qui a tracé la secousse de la ligne 2, le fierf était excité 30 centimètres plus loin. Comme le cylindre tourne d’un mouvement uniforme, on peut estimer à quel temps correspond la distance qui sépare les deux secousses. Pour faciliter la mesure de cet intervalle, des lignes verticales signalent les débuts de ces secousses ; dans la fig. 10, l’intervalle qui les sépare correspond à un centième de seconde, pendant lequel l’agent nerveux a parcouru 30 centimètres de nerf, ce qui correspond à une vitesse de 30 mètres par seconde.

Pour mesurer ce temps avec une rigueur très-grande nous nous servons d’une méthode imaginée par Duhamel. Elle consiste à faire tracer sur le cylindre les vibrations d’un diapason muni à cet effet d’un style très-fin qui frotte sur le papier sensible.

C’est à celte méthode que nous recourons toujours dans nos expériences.

Reportons-nous à la fig. 10. Si l’intervalle qui sépare le début des deux secousses correspond au temps que l’agent nerveux a mis à parcourir 30 centimètres de nerfs, il y a un temps bien plus considérable qui, pour chacune des lignes 1 et 2, se mesure entre le signal de l’excitation marqué par la première des 3 verticales, et la première secousse. C’est le temps perdu de Helmholtz; il représente plus d’un centième de seconde dans cette expérience .

La plupart des auteurs pensent que la vitesse de l’agent nerveux varie sous certaines influences : que la chaleur l’augmente tandis que le froid et la fatigue la diminuent.

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n nous semble au contraire que la variabilité de durée appartient presque exclusivement à ces phénomènes encore inconnus qui se produisent dans le muscle pendant le temps perdu de Helmholtz.

De même que des employés de la poste, fatigués ou engourdis par le froid, causent un retard dans la distribution des dépêches, sans que pour cela il y ait un changement dans la vitesse du train qui les a portées, de même aussi le muscle, selon qu’il est reposé ou fatigué, échauffé ou refroidi, exécutera plus ou moins vite le mouvement commandé par le nerf.

Du reste toutes les influences qui font varier le moment d’apparition de la secousse du muscle font varier la vitesse de la propagation de l’onde à son intérieur, ce qui prouve qu’il ne s’agit là que de conditions qui accélèrent ou ralentissent les actions chimiques, cause première de tous ces phénomènes.

De la contraction du muscle. — Jusqu’ici, nous avons appliqué au nerf une excitation unique à laquelle répondait un mouvement unique : la secousse musculaire. Malgré sa brièveté, cette secousse a une durée appréciable, il faut chez l’homme 8 ou 10 centièmes de seconde pour que le muscle ait fini son raccourcissement; puis il faut un temps plus long pour qu’il soit revenu à sa longueur normale, après quoi, s’il reçoit d’un nerf un ordre nouveau, il donne une secousse nouvelle. Mais si les excitations du nerf se suivent à de si courts intervalles, que le muscle n’ait pas eu le temps d’accomplir la première secousse lorsqu’il en doit donner une seconde, on voit se produire un phénomène particulier : ces mouvements se confondent et s absorbent dans un état de raccourcissement permanent qui se prolonge aussi longtemps que les excitations se succèdent à de courts intervalles.

Ainsi la secousse n’est que l’acte élémentaire dans la fonction du muscle ; elle y joue, en quelque sorte, le même rôle qu’une vibration sonore dans le phénomène complexe qui constitue le son. Lorsque la volonté commande une contraction musculaire, le nerf provoque dans le muscle une série de secousses assez rapprochées les unes des autres pour que la première n’ait pas le temps de s’accomplir avant qu’une

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autre ne commence. De sorte que ces mouvements élémentaires s’ajoutent et se fusionnent pour produire la contraction.

Déjà Volta, dans une lettre à Aldini, signale ce fait singulier qu’une grenouille qui reçoit coup sur coup une série d’excitations, par les contacts répétés de deux métaux hétérogènes appliqués à son nerf, ne réagit pas à chacun de ces contacts, mais subit une sorte de contraction permanente. Ed. Weber a montré que l’action de courants induits successifs agit de la même façon et a donné le nom de tétanos à l’état du muscle ainsi excité. Helmholtz a vu que dans ces conditions de raccourcissement permanent le muscle vibre encore dans l’intimité de son tissu, car l’oreille appliquée sur ce muscle entend un son dont l’acuité est exactement déterminée par le nombre des excitations électriques envoyées au muscle en une seconde.

Nous avons pu, au moyen d’un myographe très-sensible, rendre visibles ces vibrations dans les muscles soumis aux excitations électriques tétanisantes.

La fig. 11 montre comment cette fusion des secousses se

Fig, 11. — Fusion graduelle des secousses provoquées par des excitations électriques de fréquence croissante. i

traduit par un raccourcissement du muscle, permanent en apparence, mais dans lequel le tracé révèle encore des vestiges de vibrations. On peut retrouver des vibrations dans le tétanos que la strychnine produit dans les muscles d’un animal, dans celui que provoque Tirritation d’un nerf par la chaleur et les agents chimiques.

Enfin, les contra étions, volontaires semblent n’être pas

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autre chose qu’une série de secousses fusionnées par la rapidité même de leur succession.

En etfet, on sait depuis longtemps qu’en appliquant l’oreille sur un muscle en contraction volontaire, on entend un son grave dont plusieurs auteurs ont cherché à déterminer la tonalité. Wollaston, Haughton et le docteur Gollongue sont à peu près d’accord sur cette tonalité, qui correspondrait à une fréquence de 32 à 35 vibrations par seconde. Helmholtz croit que ce chiffre de 32 vibrations par seconde est le son normal rendu par le muscle en contraction, et d’après ses expériences sur la tétanisation électrique, il considère ce nombre comme le minimum nécessaire pour produire l’état d’immobilité apparente du muscle électriquement tétanisé.

Si la contraction volontaire étudiée à l’aide du myographe ne fournit aucune trace de vibrations,- il ne faut pas s’en étonner, puisque le caractère essentiel de cet acte consiste dans la fusion des secousses. Mais l’existence du son qui accompagne la contraction du muscle prouve suffisamment la complexité de ce phénomène. Ajoutons encore une preuve en faveur de cette théorie. Lorsqu’un muscle reçoit des excitations d’égales intensités, le raccourcissement qui en résulte est d’autant plus fort que la fréquence des contractions est plus grande. Or en contractant les muscles des mâchoires avec une force plus ou moins grande, nous avons pu nous convaincre que l’acuité du son musculaire augmentait avec Ténergie de l’effort. On peut ainsi obtenir des variations d’une quinte dans la tonalité du son musculaire.

On verra plus loin comment l’état électrique des muscles en contraction vient prouver encore la complexité de ce phénomène.

En résumé, pendant la contraction volontaire, les nerfs moteurs sont le siège d’actes successifs dont chacun produit une excitation du muscle. Celui-ci, à son tour, effectue une série d’actes dont chacun donne naissance à une onde musculaire produisant une secousse. C’est dans Vélasticité du muscle qu’il faut chercher la cause de la fusion de ces secousses multiples : elles s’éteignent, comme les saccades des

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coups de piston d’une pompe à incendie disparaissent par l’élasticité de son réservoir d’air.

Du travail des muscles. — Après avoir vu comment la force mécanique se produit, essayons de la mesurer, c’està-dire de la comparer au kilogrammètre, l’unité de mesure du travail. Si l’on suspend un poids au tendon d’un muscle qu’on fait contracter, on obtient facilement la mesure du travail, en multipliant ce poids par la hauteur à laquelle le muscle le soulève.

Dans les moteurs animés, la mesure du travail est moins facile à obtenir. Quelquefois, il est vrai, on utilise la force d’un animal au soulèvement d’un poids, mais la plupart des actes auxquels on utilise la force des animaux ne peuvent être estimés que^i l’on élargit la définition du travail mécanique. Ainsi, un cheval qui remorque un bateau, un homme qui rabotte une planche, un oiseau qui frappe l’air de son aile font du travail mécanique et pourtant ils ne soulèvent pas de poids. Pour faire rentrer les cas de ce genre dans une définition générale, il faut admettre comme expression du travail : Veffort multiplié par Vespace parcouru. Cet effort, du reste, peut toujours être comparé au poids dont le soulèvement nécessiterait un effort égal ; de sorte que l’on dit d’une traction ou d’une poussée , qu’elle correspond à 10, à 20 kilogrammes. Lorsqu’un ouvrier rabotte ou tourne une pièce de métal , si l’outil qu’il enfonce dans cette pièce ne pénètre qu’à la condition de recevoir une poussée d’un kilogramme, l’ouvrier, pour avoir effectué un kilogrammètre de travail, devra avoir détaché de la pièce un copeau d’un mètre de longueur. Un cheval qui tire un bateau avec une force de 20 kilogrammes, lorsqu’il aura parcouru mille mètres , aura effectué 20.000 kilogrammètres.

Mais cela n’est pas encore sulfisant pour s’appliquer à toutes les formes du travail mécanique. Si, par exemple, la force est employée à déplacer une masse, l’effort nécessaire à imprimer le mouvement variera avec la vitesse qu’on donnera à cette masse. Qu’on imagine un bloc de pierre librement suspendu à l’extrémité d’une très-longue corde; la plus légère pression appliquée contre ce bloc, pendant quel-

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ques instants, lui imprimera un mouvement, tandis que le plus vigoureux coup de poing ne le déplacera pas sensiblement. C’est que le travail nécessaire pour déplacer les masses croît en raison du carré de la vitesse qu’on leur imprime (1).

Une force de très- courte durée appliquée à une masse, ne produit qu’un choc incapable de la déplacer. Mais ce même choc, s'il s’exerce au moyen d’un intermédiaire élastique, se transforme en un acte de plus longue durée et, sans qu’il ait été ajouté rien à la quantité de mouvement, devient capable de produire du travail.

Ce rôle de l'élasticité intervient dans l’économie animale pour permettre l’utilisation de l’acte si bref qui constitue la formation de l’onde musculaire. La formation de l’onde, qui dure à peine quelques centièmes de seconde, représente le temps d’application de chaque élément de la force du muscle. Il se produirait, à chaque onde nouvelle, un véritable choc si l’élasticité de la fibre n’éteignait cette brusquerie et ne transformait ces petits raccourcissements saccadés en un accroissement graduel de la tension qui constitue l’effort prolongé du muscle.

Un moteur ne travaille qu’à la double condition de développer un effort et d’accomplir un mouvement. Ainsi un muscle qui se contracte n’effectue du travail extérieur que pendant qu’il se raccourcit ; dès qu’il est arrivé à la limite de son raccourcissement, il cesse de travailler, quelque soit l’effort qu’il développe. Lorsqu’on soutient un poids après l’avoir soulevé , l’acte de soutènement ne constitue pas un travail.

Mais dans ces conditions, pour maintenir la force élastique du muscle, il se produit à son intérieur les mêmes actes que pendant le travail : les ondes musculaires se suivent à de courts intervalles, et les actions chimiques dégagent de la chaleur. Or cette chaleur, ne pouvant se transformer en travail, doit rester dans le muscle et l’échauffer fortement. C’est