CHAPITRE VI

DE l’électricité CHEZ LES ANIMAUX.

L’électricité se produit dans presque tous les tissus organisés. — Courants électriques des muscles et des nerfs. — Décharge des poissons électriques ; théories anciennes ; démonstration de la nature électrique de ce phénomène. — Analogies entre la décharge de l’appareil électrique et la secousse d’un muscle. — Tétanos électrique. — Vitesse de l’agent nerveux dans les nerfs électriques de la torpille , durée de la décharge.

La plupart des tissus animaux ou végétaux sont le siège d’actions chimiques d’où résulte un dégagement incessant d’électricité. A ce titre, les nerfs et les muscles d’un animal fournissent des manifestations d’électricité dynamique. Matteucci a découvert le sens dans lequel se produit normalement le courant musculaire. Du Bois Reymond a poussé très-loin la connaissance de ce courant, de son intensité et de sa direction pour tous les points d’un muscle. Les traités de physiologie exposent avec de longs détails les expériences ralatives à ces courants électriques nerveux et musculaires; les développements donnés à leur étude ont été d’autant plus grands qu’on pouvait s’attendre à trouver dans ces phénomènes électriques la cause prochaine de la fonction des nerfs et des muscles.

L’intérêt principal de l’électricité musculaire, au point de vue de la transformation de la force, nous paraît résider dans la disparition de l’état électrique d’un muscle au moment où

celui-ci effectue sa contraction, ou lorsqu’on le tétanise. Il semble qu’alors, les actions chimiques dont le muscle est le siège s’emploient entièrement à la production de chaleur et de mouvement.

Pour observer ces phénomènes, il faut se servir d'un galvanomètre très-sensible. Supposons qu’un muscle soit mis en rapport avec un de ces instruments; il donne son courant et dévie l’aiguille aimantée d’un certain nombre de degrés. Quand cette déviation est produite et quand l’aiguille est stationnaire dans sa position nouvelle, il suffit de provoquer le tétanos dans le muscle pour voir l’aiguille rétrograder du côté du zéro. C’est là ce que du Bois Reymond appelle la variation négative du courant musculaire. On observe le même phénomène dans la contraction volontaire des muscles.

L’interprétation de la variation négative est très-importante. Du Bois Reymond ayant remarqué que pour une seule secousse musculaire, on n’obtient aucune déviation de Taiguille du côté du zéro, en conclut que cela tient à la trop courte durée de la perturbation électrique dont une secousse est accompagnée. Dans le tétanos, au contraire, à la série de secousses qui se produisent correspond une série de modifications dans l’état électrique du muscle; leurs influences s’ajoutent pour dévier l’aiguille aimantée. Ce phénomène est bien connu des physiciens. On sait que l'aiguille d’un galvanomètre soumis à un courant fréquemment interrompu, prend une position fixe intermédiaire au zéro et à la position extrême qu’elle occuperait si le courant était continu.

Dans les muscles dont la secousse est longue, comme dans ceux de la tortue, il se produit un changement très-prolongé de l’état électrique, aussi ces muscles peuvent-ils, à chacune de leurs secousses, produire une déviation de l’aiguille aimantée. Il en est de même pour les mouvements du cœur; chacun d’eux paraît n’être qu’une secousse du muscle cardiaque et pourtant il dévie l’aiguille aimantée comme le ferait le tétanos d’un muscle ordinaire. Ce fait qu’une variation négative s’observe également sur un muscle volontairement contracté présente une importance capitale. Il vient en effet

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confirmer la théorie qui assimile la contraction à un tétanos, c’est-à-dire à un acte discontinu ou vibratoire.

Un point qui est resté longtemps litigieux relativement à ces manifestations de l’électricité musculaire, c’est la question de savoir si la variation négative est produite par un changement de sens du courant musculaire, ou par une suppression passagère de ce courant. Cette dernière hypothèse est rendue extrêmement vraisemblable par les expériences nombreuses dans lesquelles on n’a jamais vu l’aiguille du galvanomètre rétrograder de Vautre côté du zéro. Ainsi le phénomène de la variation négative semble prouver ce que nous signalions au commencement de cet article, à savoir : que la force se manifeste dans les muscles de façons différentes pendant l’activité et le repos, et que la manifestation sous forme de travail mécanique se substitue à la manifestation sous forme d’électricité.

- Poissons électriques. L’électricité animale apparaît sous une forme beaucoup plus saisissante dans les décharges que fournissent certains poissons. Ici, des organes spéciaux sont affectés à la production de l’électricité ; toutefois, par leur structure, leur composition chimique , leur dépendance du système nerveux, ces organes rappellent les conditions de l’appareil musculaire.

Le nombre des espèces pourvues d’appareils électriques, restreint naguère encore à cinq seulement (1), s’est notablement accru depuis que Ch. Robin a montré que toutes les espèces du genre Raie possédaient, à un état plus ou moins rudimentaire, l’appareil et la fonction électriques. D’autre part, l’analyse de cet acte singulier qu’on appelle décharge électrique, a été de mieux en mieux étudiée à mesure que les physiciens ont mieux connu eux -mêmes les différentes propriétés de l’agent électrique.

Au XVIII® siècle on écrivait, en parlant de la torpille, que « ce poisson, lorsqu’on le touche, lance un venin qui para-

1. Les cinq espèces anciennement connues étaient la Baya torpédo, le Gymnotus electricus, le Silurus electricus, le Tétraodon electricus et le Trichiurus electricus.

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lyse et endort la main du pêcheur ». Muschenbroeck, au siècle dernier, reconnut la nature électrique de la décharge de la torpille. Walsh, en 1778, vit également que l’engourdissement produit par cet animal ne diffère en rien de celui que provoque la décharge d’une machine électrique. Il prouva, par un grand nombre d’expériences, que c’est bien de l’électricité qui est produite par ce poisson. Il en soumit la décharge à une série d’épreuves dans lesquelles elle se comporta comme l’électricité des machines. Ainsi, il reconnut qu’on peut impunément toucher l’animal en prenant pour intermédiaires des corps non conducteurs de l’électricité. De plus, il fit circuler la décharge à travers une chaîne d’individus qui se tenaient par la main, et tous ressentaient cette commotion singulière qu’on produit de la même manière avec la bouteille de Leyde.

Plus tard Davy obtint, avec le courant de la torpille, la déviation du galvanomètre, l’aimantation d’aiguilles d’acier placées dans une spirale de laiton traversée par la décharge, et la décomposition de l’eau salée. Becquerel et Breschet vérifièrent les mêmes faits et virent que, dans le fil du galvanomètre, le courant circule du dos au ventre de fanimal.

La démonstration de l’étincelle vint plus tard encore : le P. Linari et Matteucci ont obtenu cette étincelle en rompant de différentes manières un circuit métallique à travers lequel passait le courant de la torpille. Le procédé le plus ingénieux est celui de Matteucci qui se servit d’une lime dans les conditions suivantes.

Une plaque métallique adhérant à un fil de laiton est placée sous le ventre de la torpille ; sur son dos on pose une lime sur laquelle on frotte l’extrémité du fil métallique. On irrite l’animal pendant ce temps, et l’on voit, si l’on est placé dans l’obscurité, une ou plusieurs étincelles jaillir entre la lime et le fil de laiton. La production de l’étincelle arrive probablement si la rupture du circuit se fait au moment précis du passage du courant de la torpille. On conçoit dès lors le rôle de la lime, qui, produisant sous la friction du laiton une série de clôtures et de ruptures du circuit à de très- courts intervalles, doit nécessairement donner une de ces ruptures

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coïncidant avec la décharge, pour peu que celle-ci ait de durée. Notons en passant que la production de deux étincelles pendant la décharge delaTorpille, montre bien clairement que cette décharge aune durée appréciable, mesurée, au moins, par le temps qui s’est écoulé pendant le passage du laiton sur deux dents successives de la lime. A. Moreau réussit à recueillir cette électricité sur un condensateur, ce qui lui permit de mesurer les variations d’intensité de la décharge, d’après les indications d’un électroscope à feuilles d’or.

On voit par quels degrés successifs a passé la connaissance du phénomène électrique de la torpille. Sur ce point, les progrès de la physique se sont transportés un à un dans le domaine de la physiologie.

Toutefois, la décharge de la torpille, telle que nous la montrent les expériences mentionnées ci-dessus, apparaît comme un phénomène hybride où les effets des machines de tension semblent se confondre avec ceux des piles. Il faut, par de nouvelles recherches, tenter d’assigner la place que la décharge des poissons électriques doit occuper dans la série des manifestations connues de l’électricité.

Considéré au point de vue physiologique, ce phénomène prend une autre sorte d’intérêt : les découvertes les plus récentes tendent à rapprocher la fonction de l’appareil électrique de celle d’un muscle. Si, par exemple, on compare l’action du système nerveux sur l’appareil électrique de certains poissons à celle que le nerf exerce sur le muscle, on doit être frappé des analogies suivantes.

Les décharges électriques, comme les secousses musculaires, peuvent se produire sous l’influence de la volonté de l’animal; elles peuvent également se montrer à titre de phénomènes réflexes; l’excitation du nerf électrique provoque la décharge^ comme celle du nerf moteur produit la secousse du muscle; une véritable paralysie de l’appareil électrique a lieu lorsqu’on a coupé son nerf ainsi que cela se passe pour un muscle dont le nerf est coupé. Cette paralysie peut aussi avoir lieu par l’effet du curare^ bien que l’action de ce poison paraisse plus lente sur les nerfs électriques que sur la plupart des nerfs de mouvement. Enfin, le

tétanos électrique, pour employer Theureuse expression de A. Moreau, se manifeste non-seulement quand on soumet le nerf de la torpille à des excitations successives trèsrapprochées les unes des autres, mais aussi quand on empoisonne l’animal avec la strychnine ou toute autre substance tétanisante.

Il était assez naturel d’assimiler à des éléments de pile les différentes cellules ou lamelles de l’appareil des poissons électriques, et de chercher, en vertu de cette idée, quel était le pouvoir électromoteur de chacun de ces petits éléments, et quels sont les effets de tension qui résultent de l’association de ces couples. Voici ce que l’expérience a démontré à Matteucci.

Une particule de l’appareil électrique d’une torpille , mise en rapport avec les coussinets d’un galvanomètre, donne naissance à un courant dont le sens est le même que dans Tappareil dont elle a fait partie. Plus on augmente la longueur du prisme a nsi détaché, plus, par conséquent, sont nombreux les éléments de cette sorte de pile animale, plus aussi est grande la déviation du galvanomètre au moment de la décharge ; on provoque celle-ci en excitant le filet nerveux qui correspond au petit fragment d’appareil électrique placé sur les coussinets du galvanomètre. Jusqu’ici, l’analogie de l’appareil électrique avec la pile est parfaite, au point de vue des effets de tension qui croissent avec le nombre des éléments dont on fait usage. Cette analogie se vérifie sur tous les poissons électriques, lorsqu’on cherche à comparer fintensité des courants obtenus en différents points de l’appareil. Sur la torpille, on trouve que les décharges sont à leur maximum quand on touche les deux faces de son appareil à sa partie interne, c’est-à-dire au point où il a le plus d’épaisseur et contient, par conséquent, le plus grand nombre de disques superposés. Sur le gymnote dont les prismes électriques ont une si grande longueur, à cause du volume plus grand des éléments et de leur plus grand nombre, la décharge est plus forte encore ; elle est proportionnée à l’étendue de l’espace compris entre les deux points qui reçoivent cette

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commotion. Chez le silure, il en est de même ; on reçoit une impression d’autant plus vive qu’on touche des points de l’animal plus éloignés l’un de l’autre.

Enfin, sur une même face de l’appareil électrique de la torpille, on peut encore recevoir une décharge en touchant des points dissymétriques, c’est-à-dire des points où le nombre des éléments de pile n’est pas le même, à cause des différences de longueur des prismes qui le constituent. Ainsi, bien que la polarité soit la même sur une même face de l’appareil, le seul fait de l’inégalité de la tension électrique sur les différents points de cette face suffit pour créer la possibilité d’un courant et pour en déterminer la direction.

Quant à l’origine de la force électrique, nous ne croyons pas que personne, aujourd’hui, puisse y voir autre chose que le résultat d’actions chimiques produites au sein de l’appareil.

Mais avant d’arriver à cette opinion, les physiologistes émirent sur la source de l’électricité animale des hypothèses nombreuses. Ainsi lorsque du Bois Reymond eut montré que le tissu nerveux possède une force électromotrice assez grande et qu’il existe dans les nerfs vivants un courant de direction constante, on pensa que les nerfs volumineux qui se rendent à l’appareil électrique des poissons y portaient l’électricité comme les vaisseaux portent le sang aux organes. Matteucci a montré qu’un lobe volumineux du cerveau de la torpille est le point d’émergence des nerfs de son appareil électrique. Il a vu qu’on pouvait enlever le reste du cerveau sans empêcher l’animal de fournir des décharges volontaires ou réflexes, mais qu’il n’en est plus ainsi quand on détruit ce lobe, qu’il a appelé pour cette raison lobe électrique de la torpille.

Sur un animal mourant qui ne donnait plus de décharges spontanées, il suffisait, dit Matteucci, de toucher le lobe électrique pour obtenir des décharges plus violentes que celles que l’animal donnait volontairement pendant son état d’activité parfaite.

Toutefois, on a exagéré la pensée de Matteucci quand on lui a attribué celte idée : que l’électricité se forme dans le

cerveau de la torpille et chemine par ses nerfs. C’est comme si l’on disait que la force motrice se crée dans le cerveau et se rend aux muscles par les nerfs de mouvement. L’électricité de la torpille s’engendre dans l’appareil spécial de ce poisson , comme le travail mécanique s’engendre dans un muscle. Quand nous voyons se produire les phénomènes d’électricité ou de mouvement, les nerfs moteurs ou électriques ne sont chargés que de transmettre l’ordre émané du cerveau; mais l’électricité qui circule dans ces nerfs n’est pas celle qui se manifeste si énergiquement dans la décharge de l’appareil. C’est, dit Matteucci lui-même, comme si Ton confondait l’effet de la poudre à canon avec celui de l’amorce qui n’a servi qu’à provoquer l’explosion de la poudre.

Ainsi, la théorie la pins probable est celle qui assimile les nerfs électriques aux nerfs moteurs, la décharge à une secousse musculaire, les séries de décharges successives à un tétanos. i

Pourvérifier l’exactitude de cette théorie, nous avons cherché (1) si les nerfs de la torpille transportent l’ordre de la volonté avec la même vitesse que les nerfs moteurs ; si, quand l’appareil électrique a reçu Tordre transmis par le nerf, il reste comme le muscle, un instant avant de réagir {temps perdu) ; enfin , si la décharge de la torpille , contrairement à celle des appareils électriques de tension, possède une certaine durée comparable à celle de la secousse du muscle.

On a vu que la chaleur, le froid, la ligature des artères, l’action de certains poisons modifient notablement la forme et la durée de la secousse musculaire. Si l’expérience montrait qu’au point de vue de son retard, de sa durée et de ses phases, la décharge de la torpille se comporte comme la secousse d’un muscle; si elle faisait voir que de part et d’autre, les mêmes agents produisent les mêmes effets, on serait en droit d’assimiler plus complètement encore

1. Voir, pour le détail des expériences, Journal de V anatomie et de la physiol. 1872.

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les phénomènes électriques à ceux de mouvement; la physiologie des uns éclairerait, sur bien des points, celle des autres.

Un séjour de quelques semaines à Naples nous a permis d’ébaucher ce genre d’études et nous a fourni des résultats encore incomplets, mais qui tous tendent à rapprocher l’acte électrique de l’acte musculaire. Ces résultats sont les suivants,

1° La vitesse de l’agent nerveux dans les nerfs électriques de la torpille semble sensiblement la même que celle de l’agent nerveux moteur de la grenouille.

2o Le phénomène que Helmholtz a nommé temps perdu existe aussi dans l’appareil électrique de la torpille, et dure le même temps environ que dans le muscle.

3® La décharge de la torpille n’est point instantanée comme celle de certains appareils électriques de tension, mais elle se prolonge pendant environ 14 centièmes de seconde : ce qui est très-sensiblement égal à la durée de la secousse dans un muscle de grenouille.

Nous ne saurions entrer ici dans les détails des expériences qui ont fourni ces résultats, mais nous essaierons, en quelques lignes, d’expliquer la méthode à laquelle nous avons recouru.

Les appareils enregistreurs donnent la mesure des plus faibles intervalles de temps ; on l’a vu à propos des estimations de la vitesse de l’agent nerveux. Mais, pour employer la méthode graphique, il faut qu’un mouvement se produise à titre de signal. Ainsi, dans l’expérience de Helmholtz, la secousse musculaire elle-même venait annoncer que l’ordre du mouvement apporté par le nerf était arrivé à sa destination.

Pour obtenir le signal de la décharge électrique , nous l’avons employée à exciter un muscle de grenouille qui inscrivait sa secousse sur le cylindre de l’enregistreur. Le tracé fourni par la grenouille-signal retarde, il est vrai, sur le moment où l’excitation a été produite; mais ce retard est une quantité connue, il est donc facile d’en tenir compte.

Voici comment on procéderait pour mesurer, avec le myographe ordinaire, la durée des différents actes qui précèdent la décharge de la torpille.

Dans une première expérience (fig. 12), on exciterait directement le nerf de la grenouille et Ton aurait la mesure

Fig. 12, Mesure du temps qui s’écoule entre l’excitation du nerf électrique et la décharge de la torpille.

du temps e g qui s’écoule entre l’instant e de l’excitation et le signal g donné par la grenouille.

Dans une seconde expérience, on exciterait la torpille (toujours à l’instant e), et on recueillerait l’électricité de sa décharge au moyen de fils conducteurs qui l’enverraient au nerf de la grenouille-signal. Celle-ci donnerait sa secousse au point t.

La différence g t exprimerait le temps consommé par la torpille entre l’excitation de son nerf et la décharge. En variant l’expérience comme on Ta fait pour les nerfs moteurs (page 42), on obtiendrait la mesure de la vitesse de l’agent nerveux .électrique et celle du temps perdu dans l’appareil de la torpille (1).

Enfin, pour mesurer la durée de l’acte électrique, nous avons recouru à une méthode qui consiste à recueillir cette décharge pendant un temps très-court (1/100 de seconde) pour l’envoyer à la grenouille-signal, et à faire varier graduellement l’instant où l’on recueille l’électricité de la torpille. On s’aperçoit ainsi, qu’à partir du point t, on peut,

1. Dépourvu d’appareils appropriés, nous avons dû construire nousmême une sorte d’enregistreur qui mesurât les courts intervalles de temps avec une assez grande précision. Nous renvoyons le lecteur, pour la disposition réelle des expériences, au Journal de Vanatomie et de la physiologie, loc. cit. — La figure 12 représente les tracés qu’on obtiendrait avec les enregistreurs déjà connus

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pendant 14 centièmes de seconde, obtenir une série de signaux de la grenouille, V t" t"' t"" mais, qu’au delà de ce temps , la grenouille ne donne plus de mouvements, ce qui prouve que la décharge est terminée.

Nous n’avons pû suivre plus loin la comparaison de l’acte électrique avec l’acte musculaire; mais, d’après les résultats déjà fournis par l’expérience, on peut prévoir que de nouvelles analogies se montreront encore entre ces deux manifestations de la force chez les êtres vivants : le travail mécanique et l’électricité.