CHAPITRE IV

Le mouvement est le caractère le plus apparent de la vie ; il agit sur des solides, des liquides et des gaz. — Distinction des mouvements de la vie organique et de la vie animale. — La vie animale nous occupera seule. — Structure des muscles. — Aspect onduleuxdela fibre encore vivante. — Onde musculaire. — Secousse et myographie. — Multiplicité des actes de la contraction. — Intensité de la contraction, dans ses rapports avec la fréquence des secousses musculaires. — Caractères de la fibre aux différents points du corps.

Le mouvement est le plus apparent des caractères de la vie; il se manifeste dans toutes les fonctions ; il est l'essence même de plusieurs d'entre elles. Il faudrait de longs développements pour exposer par quel mécanisme le sang circule dans les vaisseaux, comment l'air pénètre dans les poumons et s'en échappe tour à tour, comment l'intestin et les glandes sont perpétuellement animés de contractions lentes et prolongées. Tous ces mouvements s'accomplissent au sein des organes sans que la volonté les commande, souvent même sans que l'individu chez qui ils se passent en ait conscience : ce sont des actes de la vie organique.

D'autres mouvements sont soumis à notre volonté qui en règle la vitesse, l'énergie, la durée; ce sont toutes les actions musculaires de la locomotion et les différents

actes de la vie de relation. Nous nous occuperons spécialement de cet ordre de phénomènes plus faciles à observer et à analyser. Disons seulement que cette division si tranchée entre les actes de la vie organique et ceux de la vie de relation ne doit pas être acceptée sans réserves. Bichat qui l'avait établie se basait sur des différences anatomiques et fonctionnelles dont l'importance paraît aujourd'hui moins grande que de son temps. L'élément musculaire de la vie organique est une fibre lisse obéissant à des nerfs d'un système particulier qu'on nomme grand sympathique sur lesquels la volonté n'a pas d'action; les mouvements produits par ce genre de fibre apparaissent assez longtemps après l'excitation du nerf ou du muscle, ils persistent pendant un temps assez long. Enfin la destination même de ces actes qui ont tous pour but l'entretien de la vie de l'individu leur imprime un caractère spécial. — L'élément musculaire de la vie de relation consiste en une fibre d'apparence striée dont l'action, commandée par la volonté, est sous la dépendance de nerfs émanant directement du cerveau ou de la moelle épinière. Ces mouvements apparaissent brusquement dès qu'une excitation les provoque ; ils ont peu de durée et, d'ordinaire, ne sont pas indispensables à l'entretien de la vie de l'animal.

Bien que cette distinction soit exacte d'une façon générale, on entrevoit déjà ce qu'elle a de trop absolu et l'on pourrait citer de nombreuses exceptions aux lois anatomiques et physiologiques qu'elle tend à étabhr. Ainsi le cœur, organe immédiatement indispensable à la vie organique et soustrait à l'empire de la volonté, présente une structure qui le rapproche beaucoup des muscles volontaires. Certains poissons du genre tinca présentent des muscles striés dans leur gros intestin, comme Ed. Weber l'a signalé. Bien souvent, d'autre part, la volonté est sans empire sur certains muscles qui, par leur structure, et par la nature des nerfs qui les animent, se rattachent au système de la vie de relation.

Du reste l'habitude, par l'exercice répété, paraît étendre presque indéfiniment l'action de la volonté sur les muscles.

Le jeune animal témoigne, par la maladresse de ses mouvements, qu'il n'a pas encore pris possession de sa fonction musculaire ; il semble étudier les actes les plus simples , et les accomplit mal , tandis que le gymnaste, le pianiste exercé, exécutent des prodiges d'agilité, de force ou de précision, sans que l'effort de volonté qu'ils déploient semble être en rapport avec le résultat obtenu. Plusieurs physiologistes pensent, et nous croyons avec eux, qu'il existe dans le cerveau et dans la moelle des centres d'action nerveuse qui prennent, par suite de l'habitude, certaines attributions. Ils arrivent à commander et à coordonner certains groupes de mouvement, sans participation complète de la partie du cerveau qui préside au raisonnement et à la conscience de nos actes.

Laissons de côté ces questions encore à l'étude et cherchons comment se produit le mouvement dans un muscle volontaire.

L'organe générateur du mouvement se compose d'éléments multiples. Si réduit qu'on le suppose, il exige l'intervention de la fibre musculaire, des vaisseaux sanguins qui lui apportent sans cesse les éléments chimiques aux dé • pens desquels le mouvement sera produit, enfin, du nerf qui provoque dans la fibre l'apparition de ce mouvement.

Lorsque le physiologiste veut analyser les actions qui se passent dans les muscles, il ne s'adresse pas tout d'abord aux mouvements volontaires, ceux-ci offrent une trop grande complexité. L'expérimentateur isole un muscle et provoque en lui des mouvements , en faisant agir sur son nerf des excitations artificielles qu'il gradue à volonté.

Pour donner une idée du rôle de chacun des éléments de l'appareil moteur dans la production du mouvement, il suffit d'opérer sur le mollet de la grenouille. On met facilement à nu le nerf sciatique et en le coupant, on supprime toute influence de la volonté sur le muscle. Celui-ci n'exécutera plus que les mouvements commandés par les excitations, électriques ou autres, qui agiront sur la partie du nerf restée en communication avec lui. Sur les côtés du nerf sciatique se trouvent une artère etune veine. La comj)ression

de l'artère supprimera l'arrivée du sang dans le muscle ; celle de la veine y produira la stagnation sanguine. On pourra donc observer les influences que divers états de la circulation produisent sur la fonction musculaire. Enfin, en fendant la peau de la patte , on mettra le muscle à nu et l'on pourra faire agir sur lui directement, le froid, la chaleur, ou les différentes substances toxiques par lesquelles son action est modifiée.

Lorsqu'on excite par une décharge électrique le nerf d'une grenouille ainsi préparée, on provoque dans le muscle un mouvement convulsif d'une grande brièveté que les physiologistes allemands ont appelé Zuckuiig et que nous avons proposé de nommer secousse pour le distinguer de la contraction véritable. Ce mouvement est trop rapide pour que l'œil en puisse saisir les phases ; aussi faut-il, pour en apprécier les véritables caractères, recourir à des instruments spéciaux. Les appareils enregistreurs répondent seuls à ce besoin, car ils traduisent fidèlement toutes les phases du mouvement qui leur est communiqué. On connaît généralement la disposition de ces appareils dont la météorologie fait depuis longtemps un usage presque exclusif. Les indications du baromètre, du thermomètre, de la force ou de la direction du vent, de la quantité de pluie tombée, etc., s'enregistrent sous forme d'une courbe qui, selon qu'elle s'élève ou qu'elle s'abaisse, exprime les accroissements ou les diminutions d'intensité du phénomène enregistré. Le temps pendant lequel ces variations s'accomplissent peut s'estimer d'après la longueur que la courbe occupe sur le papier qui chemine, au devant de la plume écrivante, avec une vitesse connue et parfaitement régulière.

En physiologie, l'application d'instruments du même genre a été introduite par Volkmann, Ludwig, Helmholtz. Nous avons essayé d'étendre leur emploi à un grand nombre de phénomènes et construit un grand nombre d'instruments dont la description détaillée ne saurait trouver ici sa place. L'enregistreur qui s'applique à l'étude des mouvements musculaires porte le nom de Myographe ; il traduit la secousse du muscle par une courbe qui permet d'en saisir facilement

les phases. Nous avons longuement exposé ailleurs (1) la disposition de cet instrument, les expériences auxquelles il se prête et les résultats qu'il fournit. Aussi nous bornerons nous ici à une description sommaire des principaux résultats de la Myographie .

Fig. 2. — Description théorique du myographe.

Pour bien faire comprendre la fonction de l'appareil, réduisons-le d'abord à ses éléments essentiels. Lafig. 2 montre un muscle du mollet de la grenouille m suspendu par une pince, au moyen de l'os de la jambe auquel adhère son attache supérieure. Le tendon t du muscle a été coupé puis lié par un fil au levier L qui peut s'élever ou s'abaisser en tournant autour d'un axe ; le nerf n peut recevoir des excitations électriques qui provoquent dans le muscle des raccourcissements subits suivis de relâchement, c'est-à-dire des secovsses. Chacun de ces mouvements du muscle est communiqué au levier ; celui-ci s'élève et s'abaisse en amplifiant, à son extrémité, les mouvements qu'il a reçus. Ce levier, terminé par une pointe, trace sur un cylindre tournant des courbes qui, lorsqu'elles s'élèvent, expriment

1. Du mouvement dans les fonctions de la vie (Paris, 18G7, G. Baillère).

le raccourcissement du muscle, et lorsqu'elles s'abaissent, indiquent le retour du muscle à sa longueur primitive.

Avec la disposition réelle que nous avons donnée au Myographe on peut opérer sur un muscle sans le détacher de l'animal, ce qui permet de laisser l'organe dans les conditions normales de sa fonction.

Fig. 3. — Myographe de Marey.

On a représenté fig. 3 la grenouille en expérience fixée sur une planchette de liège au moyen d'épingles.

On lui a préalablement détruit le cerveau et la moelle épinière, afin d'éteindre en elle tout mouvement volontaire et toute sensibilité. Bien que mort en apparence, l'animal n'en conservera pas moins, pour plusieurs heures, la circution du sang, et la faculté de réagir, par des mouvements, aux décharges électriques. Un excitateur électrique porte

au nerf de la grenouille les décharges d'une bobine d'induction.

Pour enregistrer ces mouvements et les traduire par des courbes qui en expriment les différentes phases , on les transmet au myographe de la manière indiquée plus haut. Le tendon du muscle est coupé et lié par un fil de métal qui va s'attacher, d'autre part, au levier de l'appareil enregistreur. Celui-ci se meut dans un plan horizontal quand le muscle exerce une traction sur lui. Dès que le muscle cesse d'agir, le levier revient, sous l'action, d'un ressort, à sa position primitive. A l'extrémité libre du levier est une pointe qui trace, sur un cyhndre tournant recouvert d'un papier noirci par la fumée, les mouvements de va-etvient que produisent les alternatives de raccourcissement et de relâchement du muscle.

Quand le cylindre est immobile, le levier trace, pour chaque secousse musculaire, une ligne sensiblement droite qui exprime, en l'amplifiant dans un rapport connu, l'étendue du raccourcissement du muscle. Plusieurs auteurs se bornent à ce genre de myographie par lequel ils constatent les variations que diverses influences produisent dans l'intensité de l'action musculaire. En animant le cylindre d'un rapide mouvement de rotation, on obtient une courbe qui, par sa hauteur, exprime l'étendue du raccourcissement et qui de plus indique, par son inclinaison variable à chaque instant, la vitesse avec laquelle le muscle accomplit les différentes phases de sa secousse. Enfin pour obtenir, sans les confondre, une grande quantité de. tracés successifs, on place le pied du myographe sur un petit chemin de fer qui marche parallèlement à l'axe de cyhndre. La pointe écrivante trace alors une spirale indéfinie tout autour du cylindre, et sur cetle spirale viennent, pour une série d'excitations électriques produites à intervalles égaux , se tracer une série de courbes régulièrement échelonnées (Voy. fig. 5) dont chacune correspond à l'une des secousses provoquées par l'électricité.

Si la vitesse avec laquelle le cylindre tourne augmente ou diminue, il s'en suit un changement dans l'apparence des

courbes qui, nécessairement, occupent un plus ou moins grand espace sur le papier; mais si l'on adopte une vitesse constante pour la rotation du cylindre, les courbes conservent la même forme tant que le muscle donne les mêmes mouvements.

Non seulement on provoque des secousses dans le muscle en excitant électriquement son nerf, mais aussi, en appliquant au muscle lui-même l'excitation électrique. Le pincement,, la percussion, la cautérisation du nerf sont encore des excitants qui provoquent des secousses dans le muscle.

Le caractère de ces mouvements s'altère sous certaines influences. La fatigue du muscle, le refroidissement de cet organe, l'arrêt de la circulation à son intérieur, modifient la forme de la secousse, diminuent son énergie et augmentent sa durée. Sous ces influences la courbe myographique passe par différentes formes telles que 1, 2, 3, fig. 4.

Chez les différentes espèces animales, la secousse présente

Fig. 4. — Caractère de la secousse suivant le degré de fatigue du muscle. 1, muscle frais; 2, muscle un peu fatigué; 3, muscle plus fatigué encore.

des durées très-difi"érentes : très-brève chez l'oiseau (2 à 3 centièmes de seconde) elle est plus longue chez l'homme; plus longue encore chez la tortue et les animaux hibernants. Enfin , certains poisons modifient les caractères de ce mouvement d'une manière tellement particulière, qu'on pourrait déceler, d'après la forme qu'ils donnent au tracé, les moindres traces de ces poisons introduites dans la circulation de l'animal.

On peut juger par la figure 5, des formes que prend suc-