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cessivement la secousse d'un muscle de grenouille par l'effet de l'absorption graduelle de la vératrine.

Ces expériences ne révèlent encore qu'un fait : c'est que le muscle se raccourcit ou s'allonge, par un mouvement dont les phases varient sous les influences diverses que nous venons de signaler.

Fig. 5, — Transformations successives de la secousse d'un muscle qui s'empoisonne graduellement par la vératrine. En bas et à gauche de la figure se voient les premiers effets de l'empoisonnement.

Si l'on cherche à pousser plus loin l'étude de ce phénomène de raccourcissement du muscle, on voit que ce n'est qu'un changement dans la forme de cet organe et que la diminution de longueur s'accompagne d'un gonflement correspondant ; on pouvait s'y attendre de la part d'un tissu sensiblement incompressible. Mais ce qui est plus curieux, c'est la manière dont le gonflement se produit.

Il a été observé depuis longtemps, sur des muscles encore vivants, qu'il se forme aux points que l'on excite des saillies ou nodosités qui courent ensuite d'un mouvement plus ou moins rapide tout le long du muscle, comme une onde à la surface de l'eau. Aeby (1) a montré que c'est là un

1. Untersuchungen uber die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Reizungs in der querzgestreiften Muskelfasern. Braunsciîweig. 1862.

phénomène normal et sous le nom d'onde musculaire, il a décrit ce mouvement qui, du point excité, se transporte aux deux extrémités du muscle avec une vitesse d'environ un mètre par seconde. Au moyen d'appareils que nous avons nommés pinces myographiques, on peut vérifier, sur l'animal vivant, la réalité de ce transport des ondes.

Quand l'onde apparaît dans le muscle, elle constitue une cause de raccourcissement. Pendant toute la durée du transport, le raccourcissement persiste et quand, arrivant au bout de la fibre musculaire, l'onde s'évanouit, le raccourcissement disparaît avec elle.

Ces faits se rapprochent de ceux que le microscope révèle dans une fibre musculaire qu'on examine pendant qu'elle est encore vivante. Sur un insecte, qu'on prenne un faisceau de fibres musculaires (les pattes de coléoptères se prêtent trèsbien à ce genre d'étude) et qu'on le place sous l'objectif du microscope ; on constate d'abord la belle striation transversale de ces fibres, et l'on aperçoit sur leur surface, un mouvement ondulatoire, souvent alternatif, qui rappelle le mouvement des vagues à la surface de l'eau. En examinant de plus près ce phénomène, on voit que les stries transversales de la fibre sont, en certains points, très-rapprochées les unes des autres, ce qui, dans la silhouette, se traduit par un gonflement de la fibre. C'est l'onde vue au microscope; la condensation longitudinale dont le muscle est le siège en ce point lui donne une opacité plus grande que dans les autres régions (fîg. 6) . Cette

Fig. 6. — Aspect que présentent des ondes multiples sur une fibee musculaire.

onde opaque chemine le long delà fibre. En d'autres termes les points où la striation est serrée ne sont pas toujours les mêmes, la condensation longitudinale disparaît en un endroit, tandis qu'elle se produit dans les parties contiguës.

Puisque le raccourcissement du muscle s'accompagne de son gonflement dans le sens transversal, on peut étudier

d'après ce gonflement les caractères du mouvement qui se produit dans un muscle. Nous avons réussi à enregistrer ces changements de volume du muscle comme on avait enregistré les changements de longueur. Dans ces conditions, on pourrait étudier l'action musculaire sur l'homme lui-même, car il n'est plus besoin de mutilation.

Qu'on suppose un muscle serré entre les mors aplatis d'une pince; à chacun de ses gonflements, le muscle écartera les mors de la pince, et ce mouvement pourra être enregistré.

Cette méthode permet d'étudier le phénomène de Tonde musculaire et la vitesse avec laquelle se fait son transport sur toute la loneueur du muscle.

Fig. 7. — Disposition d'un faisceau musculaire entre deux pinces myographiques. La pince n» l porte les excitateurs électriques du muscle. — Une onde est représentée au moment où elle -vient de traverser chacune des pinces.

La fig. 7 montre un faisceau musculaire saisi, en deux points de sa longueur, entre les mors des pinces myographiques 1 et 2. Ces instruments sont faits de telle sorte que si leurs mors sont écartés par le gonflement du muscle, ce mouvement comprime une sorte de petit tambour qui, par un

tube de caoutchouc, envoie une partie de l'air qu'il renfermait dans un autre petit tambour semblable. La figure 7 montre deux de ces instruments montés sur un pied. Le gonflement de la membrane soulève un levier enregistreur et donne ainsi le signal du gonflement du muscle au point où il est comprimé par la pince n° 4. Le mouvement se traduit sur le tracé par une courbe analogue à celles que nous avons déjà vues précédemment.

Supposons qu'on excite électriquement le muscle au niveau de la première pince , on a le signal de la formation de l'onde à cet endroit du muscle mais la pince n** 2 ne donne pas encore son signal. Pour qu'elle fonctionne il faut que l'onde, dans son transport le long du muscle, soit arrivée jusqu'à elle. A ce moment elle donne à son tour son signal et l'on voit, sur le tracé, que ce deuxième mouvement retarde sur le premier d'un certain espace que l'on peut évaluer en temps, d'après la vitesse connue de la rotation du cylindre.

Les influences qui modifient l'intensité et la durée de la secousse musculaire nous ont paru modifier l'intensité et la vitesse de propagation de l'onde. Ainsi les deux courbes inférieures représentées sur la figure 8 montrent que lé transport de l'onde est ralenti par le froid.

Fig. 8. — Deux déterminations de la vitesse de l'onde musculaire.

L'expérience a été faite sur les muscles de la cuisse d'un lapin. Les pinces étaient placées aussi loin que possible l'une de l'autre : à 7 centimètres environ, l'excitation électrique est appliquée à Vextrémité inférieure du muscle, on obtint les deux courbes supérieures de la figure 8. L'intervalle qui sépare ces courbes mesure la durée du transport de l'onde

musculaire. Après avoir refroidi le muscle avec de la glace on obtint les courbes placées au bas de la figure. On voit que le transport de l'onde est ralenti, car il y a plus d'intervalle entre ces courbes qu'entre les premières.

Production de la force mécanique dans le muscle. — On-a vu que les actions chimiques sont la source de la force musculaire; par quels intermédiaires passe cette force avant de devenir travail mécanique ?

Dans les machines à vapeur; la chaleur est l'intermédiaire obligé entre l'oxydation de la houille et le travail mécanique développé. Il est très-probable que dans le muscle les choses se passent de la même manière. L'action chimique provoquée par le nerf au sein de la fibre du muscle y dégage de la chaleur; cette chaleur à son tour se transforme partiellement en travail. Nous disons partiellement , puisque , d'après le second principe de la thermodynamique, la chaleur ne peut se transformer tout entière en travail mécanique .

Certains faits semblent justifier ces vues ; ainsi, en échauffant un muscle, on en change la forme et on le voit se raccourcir en se gonflant. Ces effets disparaissent lorsque le muscle est refroidi.

La fibre musculaire n'est pas seule à posséder cette propriété de transformer la chaleur en travail. Le caoutchouc, par exemple, se comporte d'une manière analogue; on peut même, avec cette substance, imiter jusqu'à un certain point les phénomènes musculaires.

Si l'on prend un morceau de fil de caoutchouc non vulcanisé et si, en l'étirant entre les doigts, on arrive à lui donne!" 10 ou 15 fois sa longueur primitive, on voit changer l'apparence de ce fil qui devient blanc et nacré. En même temps le fil s'échaufïe d'une manière sensible et tend énergiquement à revenir sur lui-même, de sorte que si on lâche une de ses extrémités, il reprend instantanément sa longueur première et retombe à sa température initiale. D'après nous, c'est la chaleur sensible qui a disparu pour devenir travail mécanique. En effet si l'on plonge dans l'eau le fil ainsi étiré, de manière à lui enlever sa chaleur, il reste pour ainsi dire figé

dans l'allongement et ne développe aucun travail mécanique.

Mais si l'on prend le fil ainsi allongé et qu'on lui rende de la chaleur on le voit revenir sur lui-même, avec une force considérable.

La figure 9 montre un fil de caoutchouc ainsi étiré puis refroidi; on l'a chargé d'un poids qu'il ne tend pas à soulever. Mais, si l'on saisit le fil entre les doigts, on le sent se gonfler et se raccourcir en soulevant le poids ; il y a production du travail mécanique.

Si l'on échauffe ainsi le fil en divers points, on crée une série de gonflements dont chacun soulève le poids d'une certaine quantité. Enfin, si on le chauffe dans toute son étendue, le fil revient à ses dimensions primitives, sauf le léger allongement que produit le poids suspendu.

De profondes analogies rapprochent ces phénomènes de ceux qui se passent dans le tissu musculaire. L'identité serait parfaite, s'il y avait transport de l'onde que la chaleur produit sur le fil de caoutchouc. Ce transport implique, dans la fibre musculaire, la propagation suc-, cessive de l'action chimique qui dégage de la chaleur. C'est ainsi que si l'on allume une traînée de

poudre en un de ses points, l'incandescence se propage sur toute sa longueur.

Ces analogies nous ont paru remarquables; il semble qu'elles ouvrent des aperçus nouveaux sur les origines du travail musculaire.

Fi g. 9. — Transformation do la chaleur en travail par un fil de caoutchouc.