B. — FORMATION TARDIVE DE LA MEMBRANE

S'iln'y a en somme que migration des fils connectifs, dans les divers cas précédents,ailleurs cesfilaments sont entièrement reconstitués pour la production de la membranequine se forme que tardivement, après la cessation des phénomènes karyokinétiques. C’est ce qu’on observe, en particulier, ainsi que l'a montré Guicnarp (3,33), lors de la formation du pollen des Orchidées.

Quand, par suite de la division du noyau de la cellule-mère du pollen, deux noyaux secondaires ont pris naissance, il ne se fait pas, comme à l'habitude, de plaque cellulaire à l'équateur de leurs fils connectifs, ceux-ci ne tardent pas à disparaître, tandis que chacun des deux noyaux s'arrondil et se prépare de suite à entrer de nouveau en division. Celte absence de plaque cellulaire marque ici une différence très nelle entre les Orchidées et les autres Monocotylédones où le phénomène suit, au contraire, la règle ordinaire.

Les deux noyaux se divisent ensuite de façon à former quatre noyaux tertiaires. C’est alors qu'il naît entre tous ces nouveaux noyaux et aux dépens du cytoplasme environnant, de nombreux fils connectifs chargés d'assurer la formation des membranes de séparation (fig. 6). Des plaques cellulaires granuleuses ne tardent pas en effet à apparaître ; elles prennent contact avec la paroi de la cellulemère qui se trouve ainsi partagée en quatre. C’est la naissance des quatre grains de pollen.

Dans le cas qui vient d'être décrit,

Fig. 6. — Cellul mères polli- e .

a Rte la formation de la membrane est rela-

niques de Neotlia ovata. — k 1 1. Formation des noyaux ter- tivement indépendante, comme on l’a

tiaires.—Il.Les quatre noyaux vu, de la division nucléaire. Cette adultes ; les filaments connec-

ele ones celles indépendance à l'égard du noyau est en contact avec la paroi cel- encore plus marquée lors de la formalulaire (GUIGNARD). tion del’albumen, dansle sac embryonnaire de beaucoup de Phanérogames. Lorsque ce sac embryonnaire est large, son noyau se divise, par des bipartilions successives, en un grand nombre de noyaux nouveaux qui viennent se ranger, en une

en

seule assise, contre la paroi du sac, où ils se trouvent plongés dans une couche de protoplasme.

C'est alors seulement, quand aucun noyau ne se divise plus, qu’apparaissent, entre eux, des filaments connectifs nouveaux, les reliant les uns aux autres, par des tonnelets à l'équateur desquels se produit une cloison tout d'abord albuminoïde et qui, bientôt, est dédoublée par une lame mitoyenne cellulosique. On sait que les alvéoles ainsi façonnées ne tardent pas à se fermer par une cloison latérale interne qui active la formation de la cellule. Chez certaines espèces, l'apparition des cloisons est plus tardive encore ; c'est ce qui arrive, par exemple, chez les Leucoiumetl les Galanthus étudiés par GuiGnarp (4,207). Leur sac embryonnaire s'agrandit considérablement après la fécondation, et les noyaux libres sont très rapprochés les uns des autres surtout à la base du sac. Les cloisons s'y forment d'une façon très irrégulière et peuvent englober jusqu'à

« dix ou douze noyaux dans une seule cellule. Les recherches auxquelles nous venons de faire allusion montrent, de plus, qu'il n'existe aucun rapport, entre les sphères directrices et l'apparition des nouveaux fils connectifs qui sont souvent très éloignés d'elles.

Il y a bien encore indépendance de la membrane par rapport au noyau dans le cas de l'Anthoceros signalé par SrrasBurGERr (6,158; mais, ici, le phénomène est tout autre, puisqueles fils connectifs se forment avant la division du noyau. Lors de la formation des spores de l'Anthoceros, comme d'ailleurs aussi, lors de la naissance des macrospores des /soetes, les faisceaux biconvexes des filets cytoplasmiques sont déjà constitués en tonnelets, reliant entre elles quatre masses condensées de protoplasme, avant que le noyau situé par côté ait commencé à se diviser. La division s'effectue ensuite à deux reprises, et chacun des nouveaux noyaux pénètre dans une des quatre masses proloplasmiques. Sitôt après, se forment simultanément, comme dans la cellule du pollen, les cloisons de séparation.

Cloisonnement des cellules âgées. — Aux différents cas les plus intéressants du cloisonnement cellulaire que nous venons de passer en revue, il convient d'ajouter celui de la formation d'une nouvelle cloison, dans des cellules âgées. 11 s'est agi jusqu'à maintenant, comme on l'a vu, de cellules jeunes et en pleine activité protoplas-

mique. Mais il est intéressant de se demander si des cellules déjà

vieilles, des éléments lignifiés par exemple, sont capables aussi de se diviser. Plusieurs auteurs, et SCHELLENBERG (9,262) entre autres, répondent par la négative ; SrRASBURGER (5,568) par contre, a récemment montré qu'il en est tout autrement et qu'il n'est pas rare de voir, chez les Clematis par exemple, de vieilles cellules des rayons médullaires, déjà fortement épaisses et complètement lignifiées, se segmenter à nouveau.