FORMATION DE LA MEMBRANE

D'une manière générale, la cellule des végétaux s'entoure d’une membrane dès le début de sa formation. Il est pourtant des cas où le protoplasme demeure, pendant un temps plus ou moins long, pour ainsi dire nu et simplement entouré par la couche membraneuse, de nature albuminoïde. C'est ce que l'on observe chez les anthérozoïdes et les zoospores des Algues, les zoospores ne se revêlant d'une membrane cellulosique (1) qu'à partir du moment où elles se sont fixées ; c'est encore ce que montrent les plasmodes des Myxomycèles de même que leurs zoospores et leurs myxamibes.

(1) J'emploie l'expression de membrane cellulosique, parce qu'elle est courante. Elle esi prise ici dans le sens étroit du mot et indique simplement qu'il y a de la cellulose dans la paroi cellulaire, sans préjudice des autres substances qui peuvent y être contenues, et sur lesquelles nous aurons à revenir.

ee 0 ee

L'oosphère des plantes supérieures est aussi une cellule nue, jusqu'à ce que, la fécondation intervenant, elle détermine à sa surface la formation d'une enveloppe de cellulose.

Mais, qu'elle soit tardive ou précoce, la membrane peut faire son apparition autour de la cellule suivant des modes divers, fort analogues toutefois les uns aux autres et qui se rattachent à un seul et même processus essentiel. 11 existe les rapports les plus étroits entre ce mode fondamental et la division de la cellule. Il importe donc de décrire ce phénomène dans tous ses détails, afin de pouvoir y rattacher ensuite les autres modes, suivant lesquels la membrane peul aussi prendre naissance.

S 1°. — FORMATION DE LA MEMBRANE LORS DE LA DIVISION NUCLÉAIRE A. FORMATION FRÉCGOCE. — a) Formalion simultanée.

C'est vers la fin de la karyokinèse, à la période du tonnelet, que débute l'histoire de la membrane. On sait qu'à cette phase de la division cellulaire, les deux jeunes noyaux nouvellement formés occupent les deux pôles de la cellule en train de se diviser. Ils sont réunis l’un à l’autre par un certain nombre de fils achromatiques, disposés de telle sorte que l'ensemble de ces fils el des deux noyaux affecte la forme d’un ton-

nelet (fig. 1). Le nombre de ces jils connectifs Fe EC ncre CC considérable à ce moment car, outre ceux pollinique de Lilium qui formaientle fuseau primitif et se trouvaient

Marlagon. Forma en rapport immédiat avec les anses chromation de la plaque cellulaire. Phase du tonnelet(Guiexarn), Comme l’a montré GuiGnarp (4, 185) [1] se

tiques, il s'en est formé de nouveaux. Ceux-ci,

distinguent parfois des premiers par leur délicatesse beaucoup plus grande. Pour cet auteur (2, 332) comme pour Berraor.p (4,207 )les fils connectifs nouveaux naissent toujours après la séparation des deux noyaux-filles, ils se forment aux

(1) Le premier chiffre donne l'indication bibliographique, le second la page du mémoire cilé.

LME (RES

dépens du cytoplasma, el n'ont par conséquent aucun rapport génétique avec les fils préexistants du fuseau, Les recherches de STRASBURGER l’amènent à interpréter ce phénomène d'une facon un peu différente : il émet, quoique avec doute, (5, 512), l'opinion que la multiplication des fils connectifs se fait par leur division longitudinale (fig. 2).

C'est dans le plan équalorial de ces fils que

rt

va se produire l'ébauche de la membrane. Il Fig.?,— Cellule mère

En Ne 2 rh pollinique de Lilium apparaît dans cette région et sur chaque fil Martagon. — Mul-

connectif, des nodosités (fig. 3) qui, en se tiplication des fils gonflant, s'unissent latéralement les unes aux connectifs(STRas- BURGER).

autres de façon à constituer une lamelle homo: gène et de même nature que les filaments qui lui ont donné naissance, albuminoïde par conséquent. C'est la plaque cellulaire.

Les éléments en forme de bâtonnets qui ont produit cette lamelle y sont encore visibles dans le début de sa transformation ; mais ils ne tardent pas à diminuer de hauteur et à dispa-

Fig. 3. — Cellule mère pollinique de Lilium Martagon. — Formation de la plaque ce’lulaire (SrRASBURGER).

raître, ainsi que l'ont montré

divers auteurs, et KiENI1TZ-GERLOFF en particulier (7).

Quant à la façon dont va prendre naissance la cloison cellulosique aux dépens de la plaque cellulaire, on a admis pendant longtemps qu'il y avait métamorphose directe, et qu'aux lieu et place de la lamelle albuminoïde se formail la nouvelle membrane cellulaire.

En réalité, le phénomène est plus complexe, et c'est à Srras- BURGER {/. c., 14) qu'on doit de le connaître dans ses principaux détails Peu de temps après sa formation, la lamelle primitive se partage en deux lamelles nouvelles, qui deviennent l'une et l'autre la couche albuminoïde ou couche membraneuse limitante (Hautschicht) de chaque cellule-fille. Elles s'écartent ensuite et c'est dans l’espace laissé entre elles que prend naissance la cloison cellulosique (fig. 4).

Or, l'apparition de la cellulose entre ces deux couches membra-

neuses peut se faire suivant deux modes : ou bien la région moyenne de la lamelle primitive se {ransforme en membrane cellulosique, en isolant ainsi les deux couches membraneuses primitives, qui naissent sur ses deux faces, ou bien le cytoplasme sécrète la substance constitutive de la membrane, et celle-ci vient se déposer entre les

Fig. 4. — Cellule mère pollinique de Lilium Murlagon. — Division de la plaque cellulaire ; ébauche de la cloison de séparation (SrRASBURGER).

deux moitiés de la plaque cellulaire, en train de se séparer. C’est le second mode qui est le plus probable.

Un fait qui paraît montrer, en effet, que la membrane de séparaion entre les deux couches membraneuses filles est réellement sécrélée, c'est que ces deux couches membraneuses prises ensemble représentent la même épaisseur que celle de la lamelle albuminoïde primitive. Si une couche moyenne de cette lamelle s'était transformée pour produire la nouvelle membrane cellulaire, le fait se serait traduit par une diminution dans l'épaisseur de chaque couche membraneuse fille.

D'autre part, des considérations théoriques dans lesquelles nous ne pourrons entrer que dans la partie que nous consacrerons spécialement aux diverses théories sur la membrane, viennent également: à l'appui de cette manière de voir.

cer

b) Formation progressive

Quand les fils connectifs s'étendent à l'équateur du tonnelet jusqu'à toucher de toutes parts Les parois latérales de la cellule, la nouvelle membrane se constitue simultanément en ses divers points: c'est là le mode de formation le plus répandu chez les végétaux supérieurs ; mais ailleurs, ainsi que TreuB (8) l'a constaté sur des organes vivants, les deux noyaux-filles en voie de formation, au lieu d'occuper l'axe de la cellule-mère, se rapprochent d'un des

côtés, et c'est de ce côté seulement que Fig. 5. — Gellule du tégules fils connectifs s'établissent (fig. 5); ment de l'ovule en voie de c'est également dans cette région que la ist de AHDAEIE palustris (entre I et Il il jeune membrane fait son apparition; s'est écoulé 45 minutes et puis, tout l'appareil nucléaire, noyauxet entre Il et IT, 3 h. 17 fils connectfs, gagne le côté opposé de CHRDE la cellule, la formation de la membrane suit ce mouvement, jusqu'à ce qu'elle sesoit tendue d’une extrémité à l'autre.

Parfois encore, tout en étant moins large que le diamètre de la cellule, le tonnelet en occupe tout d'abord l'axe ; la lamelle commence alors par se restreindre à l’espace circonscrit par les fils connectifs ; puis, comme le tonnelet gagne la périphérie, elle s'ajuste progressivement aux parois latérales.

Les choses se passent d’une façon analogue chez les Sptrogyra, avec cette différence que la formation progressive de la membrane y est centripète au lieu d'être centrifuge. Après l'achèvement de la division nucléaire, les fils connectifs s'étendent tout autour de la cellule mère, jusqu'au contact des parois latérales. Ils y déterminent tout d’abord un épaississement annulaire qui, par suite d'un mouvement correspondant des fils conneclifs, s'avance vers l'intérieur et finalement amène la séparation complète des deux cellulesfilles.