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Correns (6, 329) fait remarquer qu'il en est absolument de même pour les fibres libériennes du Quinquina.

Lorsque l'eau détermine l'apparition des strates, celles-ci doivent disparaître par la dessiccation. C'est ce qui arrive notamment pour les grains d'amidon. Mais il en est tout autrement avec les éléments seléreux d'un Quinquina ou d'un Podocarpus, si on vient à les déshydrater par l'alcool. Dans ce cas la stratification persiste dans toute sa netteté.

On ne peut guère attribuer ce résultat à une contraction des strates les plus riches en eau, contraction telle, qu'une fois les strates déshydratées,elles apparaïtraient comme une série de sillons concentriques. Les oppositions de lumière sont trop marquées pour qu'il en soit ainsi.

Une autre raison qu'on pourrait invoquer, c'est la présence de fentes entre les strates. Ces fentes contiendraient de l’eau, tant que la membrane est imbibée et de l'air, lorsque elle est desséchée, et, dans les deux cas, on s’expliquerait que la stratification fût toujours visible. Mais il est un cas,pourtant, où elle devrait disparaître, c'est lorsqu'on monte les coupes dans un milieu dont l'indice de réfraction est voisin de celui de la membrane, et, dans ce cas,comme dans les précèdents, l'aspect de la préparation est toujours le même.

Il ne reste donc qu'une seule hypothèse possible : admettre que les strates minces et sombres diffèrent des strates épaisses el claires par leur constitution chimique. SrRASBURGER (2, 566), qui a cherché à vérifier cette hypothèse en se servant des cellules de la moelle de Clematis Vitalba, a éclairé d'un jour tout nouveau celte question intéressante. Dans ces cellules, l'alternance des strates est des plus régulières et en même temps facile à observer, comme on l'a déjà fait remarquer. En les gonflant par l'acide sulfurique, on constate que les strates plus épaisses et plus denses sont formées d'un certain nombre de lamelles qu’on n'aurait pas pu distinguer sans réactif.

Les zones les plus minces ne sont, au contraire, formées que d'une seule lamelle, et cette lamelle est constituée par de petits bâtonnets disposés à côté les uns des autres (fig. 11): c'est la lamelle de jonction [1] (Anschlusselamelle), chargée d’unir deux

(1) Je traduis le mot d’après les indications que M. Strasburger lui-même a bien voulu me donner (Lettre du 3 janvier 1904).

SNS de

strates voisines. Ces lamelles peuvent être contenues, en un certain nombre, dans l'épaisseur de la membrane.

Toutefois, jamais celle-ci ne montre de lamelle de jonction sur son côté interne, ce qui prouve que chaque nouvelle strate d'épaississement ne se termine pas par elle, mais qu'au contraire c'est par une assise à bâtonnets qu'elle débute.

La zone la plus interne, ou pellicule limitante (Grenzhaütchen), la dernière formée, est toujours aussi la plus réfringente. Il ne s'agit pas ici de la dernière /amelle, mais de la dernière strate limitée vers l'extérieur par sa lamelle de jonction, vers l'intérieur par le protoplasme et constituée, comme on l’a déjà dit, par plusieurs lamelles.

Quant à la nature chimique de la lamelle "ie s net de jonction, l'emploi de réactifs comme la lule de la moelle d'une phloroglucine et l'acide chlorhydrique ou ne D le chlorure de zinc iodé, montrent qu'elle aperçoit ies diverses est un peu différente de celle des autres lamelles de jonction. strates. Avec la phloroglucine par exemple, den

l'une d'elles sont développés d’une façon peu qui indique une lignification plus pro- commune (SRASBUR-

noncée. GER).

elle se colore plus fortement en rouge, ce

Ces recherches montrent, par conséquent, que ces différences, dans la constitution chimique, peuvent jouer un certain rôle dans le phénomène de la stratification.

En résumé, nous reconnaîlrons, avec Correns (/. c.), deux causes possibles à la structure stratifiée de la membrane :

1° Elle est due à des différences d'hydratalion et disparaît alors par dessiccation; c'est le Lype représenté par le grain d'amidon;

2 Elle tient à des différences dans la constitution chimique. Les strates persistent par dessiccation. C’est le type Podocarpus.

Il est certain qu'entre ces deux types, il y a une foule d'intermédiaires.

LES DIVERSES COUCHES DE LA MEMBRANE Lorsqu'on examine avec soin, en coupe transversale, une mem-

brane cellulaire, épaissie, une fibre lignifiée, par exemple, on aperçoit, entre deux cellules voisines, une substance qui parait, tout

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d'abord, homogène (fig. 12). Cette substance entoure tous les éléments d’un même tissu el ne s’interrompt par places que pour former ces petits polygones bien connus, remplis aussi d'une matière spéciale et que l'on trouve entre les sommets angulaires de trois ou quatre cellules contiguës. Si maintenant, comme l'a

fait DipreL (7), on examine la même coupe

transversale, en lumière polarisée, avec

nicols croisés, l'aspect de la préparation change totalement. Les bords de la subs- 7 tance très réfringents, brillent avec éclat,

tandis que, dans la région médiane se distin-

SN 2 . SL 4 2 - st ne que une ligne noire très fine, reliant entre

Fig. 12 — Une fibre eux les petits polygones dont il vient d'être liguifiée (Drprer.). parlé (fig. 13, c. m.). En réalité, la partie

comprise entre deux cellules est donc divisée en trois bandes, dont une, très claire, appartient à chaque cellule voisine, tandis que la bande médiane sombre leur est commune. La bande médiane représente le ciment qui unit les cellules, et nous l’appellerons, de suite, pour plus de clarté, couche mitoyenne. Uniréfringente, elle a donc une constitution moléculaire spéciale. Sa nature chimique est différente aussi de celle des bandes latérales biréfringentes, que nous nommerons couches primaires (Cc. p.).

Celles-ci sont, dans le début surtout, de nature cellulosique, tandis que la couche mitoyenne est de nature pectique.

Rue Fig. 13. — Fibre ligneuse Dans une membrane épaisse comme RE :

s examinee au microscope celle de la fibre que nous considérons, polarisant (DirreL).

lorsque la couche primaire s’est formée, de nouvelles lamelles se juxtaposent sur celle-ci, forment un ensemble ayant des caractères propres, représentant généralement la partie la plus épaissie de la membrane : c’est la couche secondaire (ce. s.). Enfin, en dernier lieu se produit une enveloppe plus mince que la précédente et qui bordera intérieurement la cellule : c'est la couche lertiaire (c. E.).

Il était nécessaire d'établir nettement, tout d'abord, les distinclions à faire, entre les différentes parties de la paroi cellulaire, car

c'est là peut-être un des points les plus diffus de l'histoire de la membrane; sans doute parce que, comme le fait remarquer GILSON, des choses identiques ont été désignées sous des nomsdifférents, et des choses différentes sous des noms identiques.

SURSTANCE INTERCELLULAIRE. — LAMELLE MOYENNE

Comme la couche mitoyenne n'apparaît qu'en se servant d'une technique spéciale, et que le seul moyen, et le plus sûr, de la mettre en évidence est d'employer la lumière polarisée, cette partie de la membrane est souvent passée inaperçue aux observaleurs,

D'autre part, dès le débutde l'accroissement de la paroi, la partie externe de la membrane que nous avons appelée couche primaire, prend généralement les caractères chimiques de la couche mitoyenne. Elles sont formées l’une et l’autre de composés pectiques qui, ainsi que l’a montré MAxGix (8,83), s'accumulent de plus en plus vers l'extérieur de la cellule, au fur et à mesure qu'elle s'accroîl. Aussi, a-t-on très souvent considéré, comme homogène el autonome, cette partie des tissus comprise entre deux cellules voisines, et ce que l'on a bien des fois appelé substance intercellulaire est en réalité formé, comme on vient de le voir, des couches primaires comprenant entre elles la couche mitoyenne.

C'est Mon (9) qui le premier signala l'existence de cette sorte de gangue dans laquelle sont contenues les cellules et lui donna le nom de substance intercellulaire (Intercellularsubstanz). ScHacur (40) confirme plus tard les recherches de MouL et reconnaît que l'existence de cette matière unissante ne fait aucun doute.

Mais bientôt la présence de cette substance, entre les cellules, recoit des interprétations différentes et l’on ne tarde pas à la méconnaître, comme partie indépendante de la membrane cellulaire. Tandis que des histologistes comme UxGEr (44) la considèrent comme préexistante, dans la cloison cellulaire, et en font dériver les parois propres de la cellule, d'autres, comme ScareiDex (42), HarriG (43) et Scuacur lui-même, admettent qu'elle ne se forme qu'après coup et par une sécrétion du protoplasme à travers la membrane. On fut donc conduit à supposer que la substance en litige faisait partie intégrante de la paroi, qu'elle représentait l'as-

elite

sise primaire plus ou moins modifiée, et le nom de membrane primaire fut substitué à celui de substance intercellulaire. C’est ainsi que l'appelle Baranerzkt (44,173).

Par une conception à peu près semblable, Wiesxer (15 ,288) est amené à lui donner le nom de membrane externe (Aussenhaut), parce que dans les premiers stades du développement cette zone se séparerait, suivant lui, en deux couches, dont chacune forme la nouvelle membrane d'une des cellules contiguës.

Il est de fait que lorsqu'on isole certaines cellules, les unes des autres, aucune substance ne paraît rester entre elles, el Lout ce qui constitue l'enveloppe externe de chaque élément, paraît faire partie intégrante de sa membrane.

Mais ces désignations avaient le Lort de supposer résolue l'origine de la région mitoyenne des cellules. Et on est loin d'être fixé sur ce point, même à l'heure actuelle.

Appeler membrane primaire où membrane externe la partie mitoyenne de deux cellules faisait présager que, dans le début, chaque membrane prend naissance par le simple clivage de la cloison primilive, ce qui n'est rien moins que prouvé. Aussi, l'expression de lamelle moyenne, qui désigne simplement une région de la paroi cellulaire, sans impliquer rien de plus sur son origine et son mode de formation, fut-elle préférée et est-elle couramment employée aujourd’hui encore. G1iLson (16,401) l'adopte récemment.

Il est à peine besoin de faire remarquer une fois de plus que, suivant les auteurs, ce terme peut être pris dans deux acceptions différentes.

Avec ceux qui considèrent la substance intercellulaire comme homogène (NAEGELI, HOFMEISTER, Sacs, GiLSoN), lamelle moyenne désignera cet ensemble formé de ce que nous avons nommé les couches primaires et la couche mitoyenne. Toute cette partie de la membrane est le plus souvent, comme nous l’avons dit, de nature pectique. Avec ceux qui ne voient, au contraire, dans la substance intercellulaire que ce que nous avons appelé couche mitoyenne (Dipper, ScHacar), le même terme ne s'applique donc qu’à la région médiane de la lamelle moyenne (Mittelplatte derMittella melle).

Dans ce qui suivra, nous nous servirons de ce terme, dans le sens

ES 2 rie de NAEGELI, pour désigner toute la substance comprise entre deux

cellules, et nous emploierons l'expression de couche mitoyenne lorsqu'il s'agira de la région médiane de la lamelle moyenne.

Couche secondaire.

C'est la couche secondaire qui représente généralement, comme épaisseur, la partie prépondérante de la membrane ; c'est elle aussi qui en possède les caractères distinctifs. La membrane est-elle ligniliée ou subérifiée, c'est sur la couche secondaire que portera la lignification ou la subérification. Les réactions chimiques de cette partie de la membrane changent donc avec la nature des tissus.

Couche lerliaire.

C'est la membrane ou pellicule limitante (Grenzhaütchen) de STRASBURGER (8,6). Elle limite, en effet, la cavité cellulaire et, par conséquent, se trouve être la partie de la membrane la dernière formée. Aussi est-elle fort peu différenciée et présente t-elle la réaction de la cellulose soit instantanément, soit après l'action peu prolongée des réactifs. Elle est, en général, très mince.

La couche tertiaire existe notamment dans les tissus lignifiés, dans le liège, dans certaines cellules à membrane mucilagineuse.