PRINGSBEIM. — Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. I

HorMeisTER. — /landbuch der phys. Bot. I.

D. NAËGELI ET SCHWENDENER. — Das Mikroskop, 1].

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S I. — ACCGROISSEMENT EN ÉPAISSEUR

En général, la membrane ne commence à s'épaissir que lorsque sa croissance en surface est entièrement Lerminée.

Quand la membrane, en tout ou en partie, est en contact avec l'extérieur, comme c'est le cas pour les cellules épidermiques, pour les spores ou les grains de pollen, son épaississement peut se faire par addition de nouvelles substances du côté externe de la membrane, et l'accroissement est centrifuge. Nous reviendrons avec plus de détails sur ce mode particulier de croissance.

SRATIFICATION DE LA MEMBRANE Lamelles d'accroissement

Dans l’intérieur de la plante, au contraire, l'accroissement est toujours centripète. Il se produit alors, par dépôt de particules, sur la face interne de la cloison initiale ; cest une croissance par apposition. Les substances ainsi apposées sont le produit de la sécrétion proloplasmique, et, ce travail se faisant d'une façon

alternative, il en résulte le dépôt de lamelles successives qui donnent à la membrane un aspect stratifié. Ces lamelles sont alternativement denses et épaisses, moins denses et moins épaisses ; les lamelles les plus denses se distinguant toujours par leur plus grande réfringence. Elles sont très claires, tandis que les autres sont sombres.

Dans la plupart des cas, les lamelles formées par apposition s'accroissent ensuite par éntussuscepltion (1), landis que leur structure se différencie pendant ce temps.

Certaines membranes, même assez épaisses et qui sont en apparence homogènes, ont en réalité une structure lamelleuse qui n'apparait qu'au moyen de réactifs gonflant Ja membrane. Telles sont, par exemple, les membranes épaissies de l'endosperme de beaucoup de Monocotylédones; chez d'autres, la membrane se trouve partagée en strates ou zones différentes dont les unes montrent nettement leurs lamelles constituantes, tandis que rien de semblable n'apparaît chez les autres. C’estle cas de certaines fibres libériennes décrites par Kr4B8E (4). Ailleurs enfin, les lamelles sont au contraire partout très visibles et se succèdent avec une grande régularité, comme on le voit dans les cellules bien connues de la moelle des Clematis.

Mais, d'une manière générale, une membrane ayant une certaine épaisseur ne saurait être considérée comme formée d’une couche unique, alors même qu'elle en aurait toutes les apparences. Un exemple à l'appui de ceci nous est fourni par les fibres de sclérenchymes des Asclépiadées et des Apocynées. Ces fibres portent sur leur longueur des étranglements et des renflements successifs ; les parties renflées sont constituées par apposition de strates qui englobent entre elles, lorsqu'elles se déposent, des masses plus ou moins abondantes de protoplasme. Les zones superposées sont donc très visibles par ce fait, tandis que dans les parties étroites elles se prolongent, en se confondant peu à peu les unes les autres. Elles forment finalement une membrane qui, très homogène en apparence, est bien cependant constituée par des lamelles successives (KRABBE, /. €.).

Suivant STRASBURGER (2,563), pour que, dans une membrane, une zone ayant une cerlaine épaisseur soit véritablement homogène,

(1) Voir plus loin l'exposé el la discussion de ces deux théories,

AL

c'est-à-dire nullement décomposable en lamelles simples, il faut que, née d'une lamelle simple, elle se soit accrue ultérieurement par intussusception. C'est ce qui se produit dans l’exine du pollen dont nous étudierons plus loin le développement. Ainsi donc, partoul où une intussusceplion ultérieure ne se produit pas, les différentes lamelles de la membrane demeurent constamment minces. Les choses se passent, pour la membrane, de la même façon que pour les grains d’amidon : l'épaississement se poursuit avec des interruptions répétées dans le travail protoplasmique qui, à chaque nouvelle reprise ne dure qu'un temps relativement court, Chaque lamelle, formée dans l'une de ces périodes, représente un dépôt ininterrompu de substances sécrétées par le protoplasme et apposées en direction centripèle.

Si ces périodes se succèdent avec régularité et avec une égale durée, les lamelles de même nature, qu'elles soient claires où sombres, auront toujours la même épaisseur. C'est surtout dans ces cas de stratification très régulière que se distingue, avec une grande netteté, l'allernance des lamelles, Lantôt minces et sombres, tantôt plus épaisses et plus claires, dont il convient maintenant de rechercher la véritable constitution.

LA VRAIE NATURE DES LAMELLES. — « La lamelle de jonclion »

La première explication qui ait été donnée de l’allernance des lamelles est due à Hormeisrer (4,189), qui, assimilant la stratification de la membrane à celle des grains d'amidon, la-considéra comme formée de couches alternativement plus riches el moins riches en eau, Plus tard, SrRASBURGER (8, 65) avait émis l'idée que la membrane épaissie consistait non pas en lamelles se recouvrant les unes les autres, mais en bandes qui s'enrouleraient en spires très serrées, et du même coup il expliquait, comme on le verra, la stratification et la striation. C’est à l'hypothèse d'Hormeisrer qu'on paraît se ranger encore à l'heure actuelle, bien qu'elle ne soit pas applicable dans tous les cas,

Ilest certain en effet que, parfois, la stratificalion ne saurait pas être due à une différence, dans la teneur en eau, des diverses parties de la membrane. ZimmermanN (5, 643) a signalé ce fait à propos des cellules scléreuses de la moelle de Podocarpus latifolius, el