PORES ET PONCTUATIONS

Loin de se faire d'une façon régulière, l’épaississement de la membrane se produit avec la plus grande irrégularité. Les matériaux sécrétés par le protoplasme s'accumulent en certains endroits, tandis que d’autres restent minces; il en résulte des parties en relief, à côté de parties creuses, c'est-à-dire une véritable sculpture qui peut revêtir, comme on sait, les formes les plus variables. On comprendra que dans un travail comme celui-ci, je ne m'attarde pas à l'étude de toutes ces particularités de la membrane, si bien décrites dans plusieurs trailés de botanique. Je m'en tiendrai donc aux faits généraux les plus saillants.

La sculpture de l'enveloppe cellulaire, qu'on peut toujours observer sur la face interne des cellules, n'existe, à la face externe, que sur les cellules libres, comme le pollen ou les spores (épines, crêtes, etc.) ou sur celles dont une partie seulement de la membrane est en contact avec l'extérieur (cellules épidermiques). Or, si l'on s'explique facilement comment, par apposition, peut se faire l'accroissement centripèle de la membrane, il est moins aisé d’expliquer l'accroissement centrifuge. Je reviendrai, plus loin, sur les hypothèses mises en avant à ce sujet. Pour le moment, je rappellerai que, suivant ScauTr (4), 1l ÿ aurait du protoplasme à la surface de certaines cellules hibres et c'est grâce à ce protoplasme, en communication avec la masse plasmique interne, que se ferait l'accroissement centrifuge. Les recherches de cet histologiste ont porté sur certaines Péridiniées (Ceratium et Podolampas), Diatomées (Cyclotella Socialis) et Desmidiacées.

Les bandes, les épines, les ailes qu’on trouve à la surface de la

membrane des Péridiniées ne peuvent provenir, suivant lui, de l'action du protoplasme interne et ne pourraient être expliqués ni par l’apposition ni par l'intussusception. Les formations auraient, au contraire, leur origine dans l'activité d'une couche protoplasmique externe, sortie de la cellule par les pores nombreux qui en percent la membrane, comme les mailles d'un crible.

Ce protoplasme extramembraneux est doué de mouvements amiboïdes et émet des pseudopodes. Ce que montre surtout l'observation, ce sont les filaments très délicats sortant, en effet, des pores et qui, chez les formes coloniales, relient entre eux les divers indivi-

dus (fig. 24).

Fig. 24. — Cyclotella socialis : colonie avec ses liaisons protoplasmiques (Scaurr).

Vient-on à irriter mécaniquement ces cellules, on provoque la formation de pustules de même nature que les filaments. Scaurr leur accorde une grande importance et les considère, de même que l'enveloppe plasmique, comme le point de départ des ornements variés de la membrane.

S |. — Pores

Les ornements en creux de la membrane, dans leur forme la plus simple, sont les pores. Ils peuvent exister sur des membranes en contact avec l'extérieur, ou sur les membranes internes des organes ; mais, comme dans ce dernier cas ils:sont intimement liés aux ponclualions, nous ne nous occuperons, tout d’abord, que des

pores situés dans la membrane des cellules isolées, entièrement ou partiellement libres.

L'attention des histologistes s'est portée, durant ces dernières années, sur les pores de certaines algues unicellulaires, et les travaux de Haurrrceiscn (2), de Scuurr (4), de O. Mure (3) ont montré l'existence de pores vrais, c'est-à-dire d'orifices percés dans la membrane d'algues nombreuses : Desmidiacées, Diatomées, Péridiniées, Bacillariacées, etc. Ces pores sont traversés par de minces filaments protoplasmiques, en rapport avec les gaines gélatineuses revêtant les cellules, ce sont ces gaines que Scuurr (/. c.) pense pouvoir être aussi de nature protoplasmique; les revêtements muqueux manquent toujours chez les espèces dépourvues de pores. Ailleurs ce sont des cils qui traversent la membrane, comme dans les zoospores des Vaucheria; mais ici, comme chez les Bactéries, les cils n'apparaissent qu'après la formation de la membrane, et sont donc obligés de la percer.

Il existe aussi des pores sur les grains de pollen, mais dans une partie seulement de la membrane ; creusés dans l’exine, ils sont limités, à l'intérieur, par l'intine, de nature cellulosique. Celle-ci se renfle en pénétrant dans l'ouverture du pore et dans chaque pore ce renflement est revêtu d’une pelite calotte catinisée pour protéger d'une façon plus efficace encore le contenu du grain (STRASBURGER, 7); c'est par ces pores qu'au moment de la germination sort le tube pollinique enveloppé de la membrane de cellulose.

S II. — Poxcruarions

Le mot de ponelualion, qui est réservé aux petites cavités creusées sur la face interne des cellules, n'implique nullement en luimême l'idée d'une perforation de la membrane. Il peut cependant s'appliquer soit à des dépressions s'arrêtant à une certaine profondeur et qu'on pourrait nommer des pores aveugles, soit à des dépressions qui finissent par lraverser la membrane en un ou plusieurs points et donnant par suite naissance à un ou plusieurs pores vrais. Nous étudierons d'abord les premières.

On trouve souvent dans la membrane externe de certains épider-

mes, des sortes de puits creusés depuis la cavité cellulaire jusqu'à la cuticule, mais sans la dépasser jamais. [ls ont été très bien étudiés par GARDINER (4,108) dans Lilium Martagon et Tamus communis (fig. 25) et par SrrassurcEr (6,493) dans Cycas revoluta, dans les graines de Bambou, dans les rameaux de Pinus balsamea, etc. Mais tandis que GARDINER pense que les cavités contiennent des filaments protoplasmiques, les plasmodesmes dont on parlera plus loin, Srras- BURGER les considère comme entière:

ment dépourvues de ces expan-

sions du protoplasme. Des pone- Fig. 25. — Cellules épidermiques de Lilium Martagon (GARDINER).

tuations du même genre se trouvent dansles vrilles de certaines plantes.

Ces vrilles, sensibles au contact des supports autour desquels elles s'enroulent et qui, suivant certains auteurs, doivent même cet enroulement aux impressions de contact reçues par elles, portent, dans leur membrane épidermique externe, de petites cavilés renflées à leur base et remplies de cytoplasme (fig. 26). HaBerLanpr (9,126) y a,en outre, constaté la présence de petits cristaux, rappelant

es

Fig. 26. — Epiderme de Cucurbila Pepo. Ponctuations sensibles. — I. Epiderme examiné à plat. — Il. Coupe transversale, s pelit cristal (HABERLANDT).

tout à fait ces cristaux à mouvement brownien qu'on trouve aux deux extrémités des Clostéries mobiles, et considère ces ponctuations comme de véritables organes des sens ; aussi les” a-t1l

nommées ponclualions sensibles.

PONCTUATIONS INTERCELLULAIRES

Les ponctuations les plus répandues et les plus importantes, au pointde vue biologique, sont celles qui sont contenues dans les parois de séparation des cellules, à l'intérieur des organes. Elles sont produites, comme on sait, par l'épaississement centripète de la membrane qui, localisé en certainesrégions, laisse, en d'autres points, des parties creuses se correspondant exactement, dans chaque cellule. :

Pendant très longtemps, les cavités qui se font face, el partant, les deux cellules auxquelles elles appartiennent, ont été considérées comme séparées par une mince paroi, à travers laquelle se seraient faits les échanges, par osmose.

Pour H. von Mour, Scut&lpen, la cloison de séparation est constituée par les couches primaires accolées au fond de chaque dépres-

sion, tandis que les autres strates se déposent

sur celles-ci en respectant la future ponctuation, qui apparaît, dès lors, comme un puits creusé dansl'épaisseur deslamelles successives. Telle n’est pas l'opinion de Tnéonor HarriG,

qui admet, au contraire, que la couche tertiaire,

membrane tertiaire ou pellicule interne (Innenhaütchen) desauteurs,s'insinue dansles canaux

des pores, qu’elle tapisse complètement, et en forme la cloison de fermeture en se soudant Ris TN POTES tas pissés par la couche + :

tertiaire (d’après (44), en se servant de la lumière polarisée

avec celle de la cellule voisine (fig. 27). Drppec

DipreL). comme moyen d'investigation, confirme les vues de Harrie, avec cette restriction toutefois qu'entre les couches primaires, on peut souvent apercevoir la substance intercellulaire où couche mitoyenne, déjà découverte par lui ; et cette structure de la ponctuation paraït définitivement admise jusqu’au moment où, à la suite de recherches plus étendues el plus approfondies sans doute, les histologistes reviennent à l'interprétation de H. von Mont.

Van TreGuEM (48, 16, 550) considère la fine cloison de séparation

pie comme cellulosique, sauf en certains points, où de véritables pores sontménagés dans la plaque de cellulose.Il admet toutefois qu'entre les deux cellules voisines, les communications directes sont interrompues par la couche membraneuse albuminoïde de chacune d'elles, qui vient s'appliquer sur le grillage ainsi formé. De son côté, STRASBURGER (6, 571), grâce à une technique très rigoureuse, infirme d’une façon complète l'opinion de Diprer au sujet de la couche ter- Uaire, et constate qu'elle s'arrête au bord du £anal de la ponctuation, tout aussi bien que les lamelles secondaires (fig. 28).

Les recherches approfondies de Bara- NETZKI nOuUS ont appris que l’épaississement de la membrane se faisait, dès le début, sous forme d'un réseau, dont les mailles représentent les places restées minces. Or, ce sont des membranes ainsi partielle-

Fig. 28. — Fragment de paroi cellulaire de la

ment épaissies, qui forment le fond des moelle d'une tige assez

poncluations proprement dites. En d'autres âgée de Climatis vitalba. 1840 S ; Disposition des couches termes, on peut distinguer, au fond d'une Pt: : . d’épaississement auponctuation, telle que la concevaient les tour d’une ponctuation anciens auteurs, des ponctuations plus (STRASBURGER).

petites, qui, à leur tour alors, ne se laissent

plus diviser en d’autres places creuses. Il ne serait peut-être pas inutile, pour éviter la confusion, d'appeler celles-ci microponctuations pour les distinguer des premières.

S III. — PLAsMODesMEs

Il existe les relations les plus étroites entre les ponctuations et les filaments protoplasmiques mettant en communication le protoplasme des diverses cellules ; aussi cette question est-elle intimement liée à celle de la membrane. Ces filaments de connexion ont donné lieu depuis une quinzaine d'années à un nombre considérable de travaux et ont reçu de SrrasBurGer le nom de plasmodesmes.

Découvertes en 1878 par Taurer et Borner chez certaines Floridées, ces communications protoplasmiques furent retrouvées dans

un très grand nombre de plantes, par TaNGL, GARDINER, STRASBURGER, Kcess, Kienirz-Gertorr, W. Hizc et bien d’autres.

Elles ont été rencontrées, avec tant de constance, dans toutes les recherches entreprises pour les étudier, et reconnues comme si généralement répandues, que Garnier (4,111) a pu dire qu’elles existent « dans toutes les cellules de tous les tissus de toutes les

plantes ».