HYDRATES DE CARBONE DE RÉSERVE

Les membranes épaissies et très dures de certains albumens comme celui de Coffea arabica, de Phænix daclylifera, de Phytelephas macrocarpa (Ivoire végétal ou noix de Corrozo du commerce), de Sérychnos Nux vomica et de beaucoup de Légumineuses, présentent des caractères si spéciaux qu'elles ont, depuis longtemps, attiré l'attention des biologistes. On sait que, lors de la germination, elles sont digérées par la jeune plantule, d'où le nom de cellulose de réserve donné par Retss (26) à la substance qui les forme.

Les parois de ces a/bumens cornés sont si épaisses qu'elles occu-

pent presque tout le volume de l'albumen. Mais tandis qu'elles demeurent dures chez le Phytelephas macrocarpa par exemple, chez le Caroubier et la plupart des Légumineuses, elles se gonflent dans l’eau et forment un mucilage, en se dissolvant, en partie, à la manière des gommes.

E. Sonorze, E. Sreicer et W. Maxwecz (18,231) ont extrait des graines de Lupinus luleus un hydrate de carbone qu'ils ont nommé paragalactane. Cet hydrate de carbone est insoluble dans l'eau, soluble dans les acides dilués à l'ébullition, en fournissant du galactose. Il est insoluble dans l'oxyde de cuivre ammoniacal, et ne se colore pas en bleu par le chlorure de zine iodé. Gizsox (47,414) qui à fait l'analyse micrographique de cette graine, a constaté qu'après avoir débarrassé les coupes de leur paragalactane par l’ébullition dans l'acide sulfurique à 2 1/2 °/,, elles ne paraissent pas avoir diminué d'épaisseur et se colorent fortement par le chlorure de zinc iodé. Comme, d'autre part, on peut facilement en extraire de la cellulose cristallisée, celle-ci se trouve donc, dans la membrane, mêlée au paragalactane.

SCUULZE (44), de son côté, en étudiant l’albumen du café, y trouve une substance qui fournit par hydrolyse du dextrose et du mannose, el lui donne le nom de’mannoso-cellulose. Gisox|(17,410) reprend cette étude et fait l'analyse microchimique des graines de caféier, en débarrassant d'abord les cellules de leurs corps gras, par l'alcool et l'éther, des matières albuminoïdes par l’eau de Javel, et lavant ensuite à l’eau distillée. Après ce premier traitement, les cellules sont entièrement vides et les membranes apparaissent distinctement formées de trois parties : lamelle moyenne, couche secondaire et couche tertiaire.

Par le chlorure de zinc iodé, seule la couche tertiaire se colore en bleu pâle (elle est donc cellulosique) ; le restant de la membrane ne se colore pas.

Les membranes résistent énergiquement aux acides (sauf à l'acide sulfurique concentré qui les dissout) etaux alcalis, potasse ou soude, en solution concentrée.

On obtient des réactions fort instructives, en soumettant les coupes aux opéralions suivantes: en les traitant à l'ébullition pendant six heures, avec une solution d'acide sulfurique à 12°/,, leur aspect général ne change pas, bien qu'une partie de la substance

de la membrane se soit dissoute. Après lavage, toute la membrane, sauf la lamelle moyenne, prend une teinte bleu-foncé, avec le chlorure de zinc iodé.

Ces premiers résultats montrent : 1° que la couche secondaire contient, comme la couche tertiaire, de la cellulose colorée par le chlorure de zine ; 2° qu'elle renferme en outre une substance ne se colorant pas en bleu par ce réactif, mais se dissolvant par une ébullition prolongée, dans une solution d’acide sulfurique à 12 °/,.

Cette substance isolée par Gizson, non seulement du Co/fea arabica, mais encore du Phylelephas macrocarpa (48), où on la retrouve avec les mêmes caractères, a reçu le nom de paramannane. Le paramannane crislallise, comme la cellulose, en petits sphérocristaux, mais ne se colore pas par le chlorure de zinc iodé. Il est insoluble dans l’eau et dans les alcalis, facilement soluble dans la liqueur de Scnwerzer et l’acide sulfurique concentré à froid.IT se dissoutaussi dans l'acide dilué,mais seulement par une ébullition prolongée, en se transformant en mannose. Sa formule serait CPH?0" ou un multiple de celle-ci.

La mannoso-cellulose de Scauze n’est donc qu'un mélange de cellulose et de paramannane.

Les recherches plus récentes de BourqueLor et Hérissey, de Lau- RENT, de GorET, de CuaMPENOIS, faites sur des graines appartenant aux plantes les plus diverses (Légumineuses, Ombellifères, fève de Saint-Ignace, Noix vomique, etc.), ont montré que, d’une manière générale, les hydrates de carbone de réserve contenus dans les albumens cornés de ces graines sont des mannanes et des galactanes où manno-galactanes qui sont hydrolysés en mannose et galactose, par les acides étendus. L'hydrolyse peut être obtenue de la même façon, à l'aide d'un ferment soluble ou d'un ensemble de ferments solubles spéciaux rencontrés par BouroQueLor et HéRISSEY dans les graines des Légumineuses et nommé par eux séminase (27).

Tout dernièrement, Hérissey (28) est arrivé aux mêmes résultats à l'aide de ferments solubles, sans doute analogues à la séminase, el provenant de végétaux très différents tels que Champignons, Orchidées, etc.

AMYLOÏDE

SOULELDEN (20) désigne sous ce nom un produit qui se colore directement en bleu par l'iode, {out comme l'amidon, mais s'en distingue cependant par certaines propriétés. On entend actuellement par amyloïdes, des hydrates de carbone sans doute voisins de l'hydrocellulose de Maxaix et comprenant deux variétés de corps : la première existe en dissolution dans le suc cellulaire de certaines plantes, la seconde se rencontre dans la membrane de quelques graines, notamment dansles cotylédons de Légumineuses (Hymenæa Courbaril, Schotia latifolia, Muenna urens, Tamarindus indica, quelques Lupins) dans les albumens des Pæonta, dans les cotylédons de 7ropeolum majus, de quelques Primulacées, etc. On la rencontre dans les membranes du cambium de nombreux arbres, ainsi que dans la couche tertiaire des cellules libériennes du pédoncule des fruits de pelil-pois L'amyloïde existe aussi dans la Lichenine. Il est considéré comme une réserve dissoute ultérieurement, pendant la germination. Aussi sa présence exclue-t-elle presque toujours celle de l'amidon.

L'amyloïde des graines de Tropeolum majus a été bien étudié au point de vue chimique par WinTERSTEIN (22) et au point de vue micrographique par Gizson (47, 416). Ces auteurs ont montré que si, comme l’amidon, il se colore en bleu par l'iode, il n'est du moins pas attaqué par la diastase. Il est insoluble dans l’oxyde de cuivre ammoniacal et s'éloigne donc à cet autre point de vue de la cellulose.

L''ébullition avec les acides étendus le transforme en galactose, en même temps qu'il se forme probablement ur peu de xylose et «le dextrose. Il diffère donc à ce point de vue, non seulement de l’'amidon, mais encore de la cellulose, qui tous les deux, dans les mêmes conditions, donnent, comme on sait, du dextrose.

La localisation de l’amyloïde est intéressante à étudier, dans les cellules des cotylédons de la graine de 7ropeolum majus. Ces cellules possèdent des membranes fortement épaissies el perforées de nombreuses ponctuations (fig. 44). Elles sont remplies par une substance jaunâtre dont on peut les débarrasser par traitement à

tin

l'alcool, à l'éther et à l'eau de Javel. Toutefois, il faut éviter de

prolonger l'action de l'hypochlorite, pendant plus d'une à deux minutes.

Lorsqu'on traite les coupes par une solution aqueuse d'iode, la

lamelle moyenne se colore en jaune, tandis que la couche secon-

daire prend une teinte bleue.

Il est nécessaire que la solu-

tion d’iode soit assez concen-

trée, car les liqueurs diluées, qui colorent toujours l'amidon, ne colorent souvent pas l'amyloïde. En certainspoints, - on peut distinguer la couche

tertiaire, très mince, formant à l'intérieur de la précédente

un liséré incolore.

Fig. 44, — Tropeolum majus. Cellules des : : ë s :

; CAORAE CE Si, après avoir coloré les cotylédons. Le liseré noir qui borde la ” membrane à l'intérieur de la cellule et membranes en bleu par l’iode, en suit les sinuosités correspond à Ja on ajoute une à deux gouttes seule partie cellulosique (couche tertiaire) de la paroi. Les épaississements sont constitués par de l'amyloïde(Gizsox). peut constater que la couche

de chlorure de zinc iodé, on

secondaire vire au rouge brun, puis se décolore complètement. Pendant ce temps, la couche tertiaire ou interne, incolore tout à l'heure et à peine visible, prend une teinte bleue et se laisse très distinctement apercevoir.

L'emploi du rouge Congo montre la couche tertiaire colorée en rouge, tandis que le restant de la membrane est rose pâle.

Ces réactions prouvent (rès nettement que si la couche secondaire contient de l’amyloïde, la couche tertiaire est formée de cellulose. Celle-ci s'aperçoit mieux encore quand on débarrasse les membranes de l'amyloïde qu'elles renferment, au moyen de l'acide sulfurique dilué. Elle apparaîl alors, comme une bordure bleue, tranchant sur les autres parties incolores de la paroi cellulaire.

L'étude de la membrane des cotylédons de Tropeolum majus est donc surtout instructive parce qu'elle montre trois parties ayant chacune une constitution différente : la lamelle moyenne formée, comme toujours, de composés pectiques, la couche secondaire formée d'amyloïde, et la couche tertiaire qui, seule, est cellulosique.

LICHENINE

La lichenine, nommée encore amidon de Lichen, est voisine de lamidon et de la cellulose et renferme une certaine proportion d'amyloïde.

On la trouve dans quelques Lichens (Cetraria, Parmelia, Ramalina, ele.) ainsi que dans quelques Algues (Delesseria, Alsidium, Ceramium).

Elle est très abondante dans le Lichen d'Islande et surtout dans la zone moyenne. La partie médullaire en renferme aussi, mais beaucoup moins, suivant Tsonrreu (24, 174). Dans ces régions, toutes les membranes contiennent de la lichenine. C'est d’ailleurs exclusivement dans la membrane qu'elle est localisée et, contrairement à l'opinion de Kwor et ScanxenerMann (25), on n'en rencontre, ni à l'intérieur des filaments mycéliens, ni dans les espaces qui les séparent.

La lichenine se colore en bleu par l'iode et on attribue cette propriété à l’amyloïde qu'elle renferme. Elle est soluble dans l'eau chaude, ce qui la fait ressembler à l'amidon soluble (granulose).

BIBLIOGRAPHIE 1. Diprez. — Die neuere Theorie über die feinere Structur der Zellhülle, betrachtet an der Hand der Thalsachen.

2. L. Manein. — Recherches anatomiques sur la distribution des composés pectiques chez les végétaux. Extr. du J. de Bot., 1893.

3. — Observations sur le développement du pollen. Bull. Soc. bot. de France, t. XXXVI, juillet 1889.