RÉPARTITION DE LA LIGNINE CHEZ LES VÉGÉTAUX

C'est chez les végélaux supérieurs que l'on rencontre des üssus lignifiés, quoique ceci n'ait rien d'absolu.On a parfois signalé chez des Thallophytes des membranes donnant les réactions de la lignine, el, pour n'en donner qu'un exemple, je rappellerai que

Harz (4) eut l'occasion de vérifier ce fait, chez les membranes du capillitium de champignons appartenant aux genres £/aphomyces etjBovista. Il proposa même, pour la substance caractérisée par lui, le nom de « fungolignine ».

Chez les Cryptogames vasculaires et les Phanérogames la lignification porte bien sur les éléments du bois : vaisseaux, fibres, parenchyme ligneux; mais elle intéresse bien souvent aussi d'autres üissus; les fibres péricycliques ou libériennes sont très fréquemment lignifiées, la moelle et les rayons médullaires le sont quelquefois.

I n'est pas jusqu'aux parois des stomates qui ne se montrent lignifiées. C'est à cela que les membranes bordant l'ostiole doivent, chez les Gymnospermes notamment, d'être si résistantes. LEMAIRE (2) en décrit, comme un bel exemple, l’appareil stomatique de l'Encephalartos cafra.

En dehors des stomates, les autres parties de l'épiderme peuvent être aussi lignifiées, chez les Gymnospermes notamment, et chez quelques Fougères. Il existe, dans l’épiderme de Dioon edule, deux zones membraneuses lignifiées très distinctes sous la cuticule et les couches cuticulaires. L'Abies pectinala présente de même une épaisse membrane lignifiée sous la cuticule. Le pétiole des Nephrolepis, de l'Aspidium aculealum, du Pleris longifolia, caractérisé par un épiderme dépourvu de couches cuticularisées, offre nonseulement une paroi lignifiée, mais une cuticule imprégnée aussi de lignine et cette lignine peut même être mise en évidence tout autour de la cavité des cellules épidermiques.

Ailleurs, c'est le liège qui présentera des caractères analogues. Il est fréquent, en effet, d y constater dans la lamelle moyenne, les réactions de la lignine.

Les poils internes, devenus éléments de soutien, montrent également des parois lignifiées, surtout lorsqu'ils se développent dans des canaux aérifères dépourvus de diaphragmes et qui ont, par suite, plus besoin d'être soutenus (Pilularia, Nympheacées, Limnamlhemum, elc.).

Il en est de même des laticifères qui peuvent devenir, eux aussi, un organe de soutien pour la plante, ainsi que l'a montré MiRaNDE (8,228-234) dans son remarquable travail sur les Cuscutacées. Chez les Cuscutacées monostylées et homostylées, les laticifères péricycliques, longs tubes plurinucléés, présentent, tout le long de leur

parcours, des épaississements variables. De nature pecto-cellulosique en certains points, ils passent peu à peu à la lignification complète, puis reviennent insensiblement à l'état primiuf, etc. Un laticifère présente ainsi, à diverses hauteurs, des allernatives de zones lignifiées et de zones cellulosiques.

Ces modifications ont évidemment lieu dans un but de soutien de ces plantes parasites et en même temps volubiles et grimpantes. La plante a besoin d'être consolidée de loin en loin, et surtout dans les parties de la tige qui s'enroulent en spires serrées et produisent des suçoirs ; il faut qu'elle lutte contre un déroulement possible en ces points et contre l'affaissement dans les régions à spires lâches. Elle y arrive en épaississant et lignifiant partiellement la paroi de ses laticifères.

Remarquons que dans un autre groupe de Cuscutacées, chez les hétérostylées, le même résultat est atteint par le simple gonflement des membranes qui ne se lignifient jamais, mais peuvent absorber une cerlaine quantité d'eau et, suivant les besoins de la plante, lui donnent une rigidité plus ou moins grande.

En dehors de ces cas de lignification qu'on peut dire normaux et constants, celte transformation de la membrane peut être aussi accidentelle et représente, bien souvent, un des moyens employés par la plante pour réagir contre une irritation quelconque, ou cesser tout contact avec l'extérieur. Ainsi, dans la formation des galles, l'organe attaqué réagit non seulement en hypertrophiant ses tissus, mais encore en lignifiant ses membranes, comme l’a montré HarrwiG (8) Lors de la chute des feuilles, le pétiole lignifie ses parois aussi bien au-dessus qu'au-dessous de la surface de rupture. Cette réaction correspondant à la blessure des Lissus est générale et se fait sur l’ensemble des membranes, tandis que chaque cellule en particulier revêt sa cavité d'une pellicule subéreuse, sorte de mastic qui obture les ponctuations elles-mêmes. Tison (&, 190) conclut de ses intéressantes observations sur ee sujet que la « lignification apparait comme un procédé de défense collective des cellules, et la subérisation comme un procédé de défense individuelle ».

Pendant que les tissus parenchymateux forment à la plante le premier revêtement protecteur, revêtement bientôt doublé par une zone de hège secondaire, les appareils de forme tubuleuse : vais-

seaux, Canaux sécréteurs, etc., ferment leurs orifices par proliféralon de thylles normales ou gommeuses, et la gomme qui provient de celles-ci renferme de la lignine et en manifeste tous les caractères.