Tube cartilagineux contenant un tube membraneux

4. Canal de Sténon, qui présente l'orifice en forme de fente du réceptacle de Jacobson.

nerfs, était en rapport avec un épaississement de la muqueuse, qui, à l'œil, me donnait l'aspect d'un tissu caverneux : je donne plus loin sa structure.

Description. — Sténon a démontré l'existence d'un canal de communication entre la bouche et le nez chez tous les quadrupèdes à l'exception du cheval. Ce canal membraneux est logé dans l'espace laissé entre l'os maxillaire et l'os incisif, qu'on nomme trou palatin antérieur. Ces trous palatins sont quelquefois creusés dans l'os incisif lui-même. Chez l'homme, les canaux palatins antérieurs, doubles en haut, se réunissent en bas dans une fossette qui est placée en arrière des incisives antérieures. Dans la plupart des animaux, le canal membraneux se rétrécit inférieure-

ment pour s'ouvrir par un orifice étroit derrière les incisives. Dans le mouton, cet orifice inférieur laisse passer une sonde cannelée. Dans le cheval, l'orifice de communication inférieur est bouché. Il n'existe donc qu'un cul-de-sac sténonien largement ouvert dans le nez. L'homme présente quelquefois une dépression à ce niveau.

Je citerai presque textuellement la description donnée par Cuvier, parce qu'elle répond exactement à ce que mes dissections m'ont montré : « L'organe de Jacobson consiste en un sac long et étroit, de subtance plus ou moins glanduleuse, enveloppée dans un étui cartilagineux de même forme et couché sur le plancher de la narine, de chaque côté, et tout près de l'arête sur laquelle vient se poser le bord inférieur de la portion cartilagineuse de la cloison du nez. On observe à cet endroit dans le squelette un enfoncement longitudinal ou une gouttière large et peu profonde, creusée sur l'apophyse palatine de l'os intermaxillaire et se continuant plus ou moins sur celle de l'os maxillaire supérieur. Cette gouttière est destinée à loger l'étui cartilagineux qui loge lui-même le sac membraneux, en sorte que l'on peut, d'après l'étendue de la gouttière, juger de celle de l'organe même dans les têtes osseuses où il a été enlevé. Quelquefois, comme dans les rongeurs, ce sillon est si creux qu'il forme un canal presque complet. L'organe s'applique aussi plus ou moins contre la cloison des narines, et est protégé dans sa partie supérieure par une saillie du bas de la portion cartilagineuse de cette cloison. Son étui ou sa gaine est une lame cartilagineuse pliée en tuyau avec diverses productions vers sa partie an-

térieure ; la membrane pituitaire la cache en dehors et elle adhère, par le reste de sa surface, aux os et aux cartilages dont nous venons de parler.

Vers l'extrémité postérieure de cette gaine sont les trous qui donnent passage aux nerfs et aux vaisseaux qui se rendent à la membrane interne, et dans certaines espèces on y voit une fente plus ou moins étendue. En avant est l'ouverture qui sert de passage au conduit excréteur.

« L'intérieur de cette gaine est tapissé par deux membranes dont l'interne est continue, ainsi qu'on le comprend aisément, avec celles delà bouche et des narines. Sa surface est très-lisse et on y observe beaucoup de petites ouvertures qui la traversent obliquement. Elle est même doublée du côté de la gaine par l'autre membrane dont le tissu est aponévrotique et très-fort. » (Il s'agit de périchondre.) — « Entre deux est une sorte de parenchyme rougeâtre, d'une consistance assez molle, un peu grenue à l'œil, que M. Jacobson suppose avec assez d'apparence de nature'glanduleuse et sécrétoire, et dont il est probable que les pores dont nous venons de parler sont les orifices excréteurs. Selon que cette espèce de parenchyme est plus ou moins épais la cavité intérieure du sac que M. Jacobson appelle son réceptacle est plus ou moins étroite... Le conduit excréteur général de tout le sac donne obliquement dans le côté du canal de Sténon, qui lui-même est parfois enveloppé dans un prolongement du tissu cartilagineux. >

L'orifice du réceptacle de Jacobson dans le canal de Sténon a la forme d'une fente linéaire, qui rappelle l'orifice du canal nasal dans le méat moyen. Ce n'est pas un orifice largement béant capable de laisser circuler

l'air dans son intérieur. Il semble fermé par deux lèvres. Cette disposition d'orifice rencontre dans les organes olfactifs des poissons. L'opinion de Gratiolet que l'organe de Jacobson est un cornet modifié n'est pas soutenable, car cet organe est très-développé chez l'embryon lorsque les cornets le sont à peine, et de plus l'étude des nerfs qui se rendent à cet organe va nous fournir un nouvel argument.

Cuvier continue ainsi : « Ce que cet organe a de plus frappant ce sont ses nerfs. Il en reçoit d'abord qui semblent au premier aspect appartenir à la première paire, et qui naissent en elîet de la protubérance mamillaire et passent par des trous de la lame criblée. Mais arrivés sur levomer ils se comportent autrement que les nerfs olfactifs. Beaucoup plus gros et plus longs qu'eux ils restent visibles dans toute leur longueur, même au travers de la membrane pituitaire à laquelle ils ne donnent aucuns filets, descendent obliquement en avant jusque la partie postérieure de l'organe et après s'être divisés en plusieurs filets ils en percent la gaine pour se distribuer à sa membrane interne ou plutôt à son parenchyme. Le plus souvent ces nerfs sont au nombre de deux ou de trois, quelquefois il n'y en a qu'un seul qui se divise. »

M. Jacobson frappé de ce que ces nerfs ont de particulier dans leur cours a cherché s'ils ne diffèrent pas aussi des nerfs olfactifs dans leur origine. Il a trouvé qu'ils naissent toujours d'une portion jaunâtre ou brunâtre qui forme une tache assez distincte sur la face supérieure et vers le bord interne de la protubérance mamillaire et qui paraît être une petite masse particulière de matière cendrée qui serait enchâssée dans la Remy. 4

— ûO —

protubérance et que l'on parvient même à en détacher. Jacobson est porté à considérer ces nerfs comme une paire particulière. Cloquet a décrit un ganglion nerveux particulier à cet organe. Mais Gratiolet n'a pas été assez heureux pour le découvrir. Il est certain que ces nerfs convergent et s'anastomosent pour entrer dans le canal cartilagineux.

« Les autres nerfs de l'organe, dit Cuvier, viennent de ce même naso-palatin de Scarpa que nous avons mentionné ci-dessus. Le tronc après avoir donné des filets à la membrane pituitaire arrive vers l'extrémité postérieure de l'organe et lui donne une branche qui perce sa gaîne et se répand dans son intérieur avec les vaisseaux. Ensuite rampant le long de son bord inférieur et. le long du canal sténonien, il descend à la papille palatine. C'est seulement cette terminaison du nerf naso-palatin qui a été connue des anatomistes, mais ils n'ont pas aperçu la branche qui pénètre dans l'organe.

La grandeur relative de ces appareils nerveux est très-remarquable, car il surpasse de beaucoup les vaisseaux quoique ceux-ci soient eux-mêmes très- abondants. » Les artères viennent de la nasale interne, les veines forment un riche plexus au sommet postérieur de l'organe, dans l'épaisseur de la muqueuse olfactive.

Je me suis servi du microscope pour connaître la texture de la muqueuse qui se trouve à l'intérieur du cartilage. Cette muqueuse est parfaitement analogue à celle qui tapisse les fosses nasales ; elle possède un chorion, un revêtement épithélial des glandes et des nerfs. Elle est différente à son extrémité antérieure et à son extrémité postérieure. La principale différence

consiste dans l'abondance des troncs nerveux qui sont en arrière, fig. 7.

La couche épithéliale est cylidrique à cils vibratiles. Balogh y a trouvé sur la brebis des terminaisons nerveuses de Max Schultze. Les glandes sont des glandes en grappe comme celles de la muqueuse pituitaire ; Balogh les a vues réunies dans une sorte de bourrelet longitudinal delà muqueuse du réceptacle de Jacobson. Le chorion est celui qui a été déjà décrit. A l'extréjnité de l'organe qui reçoit les nerfs on voit les nerfs réunis en faisceaux, et la coupe del'orgaiie en cet endroit rappelle un peu la coupe qu'on obtient sur l'organe olfactif de quelques plagiostomes. Ces nerfs ont un périnèvre^ mais ils ne paraissent pas avoir de gaîne de Schwann. La partie épaissie delà muqueuse pituitaire, qui reçoit l'extrémité postérieure de l'organe, et qui a un aspect caverneux, présente creusés dans son chorion, un grand nombre de vaisseaux, larges, qui sont des veines.

Considérations générales sur l'anatomie descriptive

DE LA muqueuse DES FOSSES NASALES CHEZ LES DIF- FÉRENTS ANIMAUX.

Etendue de la muqueuse. — Un premier point de comparaison est à établir entre l'étendue de la muqueuse par rapport au corps de l'animal. L'homme n'occupe pas à ce point de vue le premier rang. Le chien est l'animal dontla muqueuse pituitaire, dépliée, représenterait la plus grande surface. Les carnassiers, les ruminants, ont la muqueuse très-vaste. Chez le singe, cette surface est d'autant plus étendue que

l'animal a un degré d'intelligence inférieur; les lémuriens, comme l'a fait remarquer M. Milne Edwards, se rapprochent surcepoint des ruminants, tandis que chez les autres singes, l'étendue de la muqueuse diminue et se rapproche de celle de l'homme. Les oiseaux ont une étendue de muqueuse encore assez considérable, et d'après Scarpa, les palmipèdes et les échassiers ont la pituitaire la plus remarquable.

Les chéloniens, les batraciens, les serpents n'ont que des muqueuses d'une petite étendue. Dans les poissons on voit la muqueuse offrir une étendue beaucoup plus considérable que chez ces derniers animaux. La muqueuse olfactive la plus étendue et la plus compliquée s'observe dans les plagiostomes ; viennent ensuite un certain nombre de poissons osseax. Enfin dans les poissons d'une organisation inférieure, cette muqueuse se réduit de plus en plus.

Disposition des fosses nasales. — Le moule des fosses nasales qui nous est fourni par la muqueuse diffère beaucoup suivant les espèces animales. Dans l'homme, les fosses nasales sont des cavités cubiques ; de même dans les singes anthropoïdes. Chez les lémuriens la forme générale s'allonge d'avant en arrière: chez les carnassiers les fosses nasales représentent une cavité très-allongée antéro-postérieurement, et qui détermine en grande partie la saillie du museau. Je ne veux pas parler de la trompe des proboscidiens qui est formée par un prolongement des narines. Chez les serpents, les sauriens, les chéloniens, les batraciens, la cavité devient de plus en plus petite, et la muqueuse représente deux tubes antéro-postérieurs.

Dans les poissons, la muqueuse nasale tapisse une cavité, CLipuliforme le plus souvent, ronde chez l'esturgeon, allongée chez les lépidosirènes et les plagiostomes, avec ou sans diverticules. Double jusqu'alors dans toute l'échelle animale, la cavité devient simple dans quelques espèces, par exemple dans les myxines.

Ce qui augmente beaucoup l'étendue de la muqueuse des fosses nasales c'est l'existence de saillies qui sont déterminées chez les quadrupèdes par des os spéciaux, enroulés en volute, chez les poissons par les plis de la muqueuse. Nous connaissons les cornets de l'homme; il faut leur comparer les cornets qu'on rencontre dans les fosses nasales du chien principalement, du cheval et des ruminants. Chez l'homme il n'existe que la saillie de trois cornets enroulés en volute simple et superposés. Chez le chien, en outre de ces trois cornets, il existe des cornets accessoires fournis par la partie postérieure de l'ethmoïde, et par le sphénoïde, au nombre de quatre ou cinq.

Par suite de l'allongement antérieur des fosses nasales, ces cornets sont superposés, mais très-oblic[uement ; mais la disposition vraiment curieuse à connaître est celle qui s'observe dans le cornet inférieur, qui est devenu le cornet antérieur. Ce cornet, après s'être enroulé comme celui de l'homme, est en outre plissé sur sa partie convexe de telle façon que si on le coupe perpendiculairement à sa largeur, ces différents plis donnent sur la coupe une figure analogue à l'arbre de vie du cervelet. Il en est de même chez le cheval et les ruminants.

Pour la disposition des cornets et la forme, les sin-

ges anthropoïdes ressemblent à l'homme ; les lémuriens se rapprochent des ruminants.

Les oiseaux possèdent aussi trois cornets disposés sur une ligne oblique formant, pour les deux inférieurs, des volutes simples ; le supérieur est très-peu développé. Les crocodiles, les tortues n'offrent plus qu'un cornet; les ophidiens et les batraciens ont un canal tout à fait lisse. Dans les poissons, la muqueuse qui tapisse la cupule olfactive est disposée de façon à former un grand nombre de plis. Chez ceux qui ont une cupule ronde, ces plis sont disposés en rayonnant; chez ceux qui ont une cupule ovale, il existe une saillie antéro-postérieure, de chaque côté de laquelle, les plis sont disposés comme les barbes d'une plume. Dans d'autres poissons, la cavité est plus simple : elle n'offre que quelques plislongitudinaux. Enfin les plis disparaissent dans certaines espèces.

Chez tous les animaux à respiration aérienne, la muqueuse des fosses nasales se continue au-dehors avec la peau, en arrière avec la cavité bucco-pharyngienne; il en est de même chez les amphibies. Chez les poissons, il n'en est plus de même : les organes olfactifs sont des cavités qui s'ouvrent à l'extérieur par un ou deux orifices, mais ne communiquent pas avec l'appareil respiratoire, ni avec la cavité buccale.

Situation. — Chez l'homme les fosses nasales sont situées sur le même plan vertical que les yeux et la bouche : leur ouverture extérieure regarde en bas ; mais on voit peu à peu les fosses nasales s'allonger et s'ouvrir directement en avant, au fur et à mesure que cet organe devient plus utile à l'animal. Les poissons ont

leurs organes olfactifs disposés tantôt à la partie antérieure de la tête, tantôt sur les parties latérales, et elles sont plus ou moins rapprochées de l'extrémité antérieure.

D'une manière générale, chez tous les animaux aériens, on peut considérer que les fosses nasales sont divisées en deux parties, une inférieure qui fait communiquer directement avec l' arrière-cavité des fosses nasales et qui est la voie aérienne, une autre située audessus où la muqueuse est colorée, qui est la région olfactive. Chez le cheval, l'orifice antérieur de chaque narine est divisé en deux par une cloison horizontale et transversale ; la portion supérieure de l'orifice ne s'ouvre largement que grâce à l'action d'un muscle, le muscle releveur des narines. Dans les animaux aquatiques, cette distinction n'existe plus.

Une autre comparaison à établir existe entre les cavités, accessoires. Nous avons déjà parlé du canal de Sténon ; d'autres cavités importantes sont les sinus ; le sinus maxillaire est très-développé chez l'homme à cause de la largeur de la face ; chez les animaux il disparaît quand la face s'effile. Chez ces derniers ce sont les sinus frontaux qui prennent leur plus grand développement. Dans les animaux à cornes, ils communiquent avec la cavité de ces appendices. Chez d'autres animaux, le porc par exemple, la cavité s'étend jusque dans les pariétaux. Un fait bien digne de remarque, c'est qu'il existe des diverticules chez les poissons (maquereau, poisson-loup, etc. Je trouve à ce dernier fait une valeur considérable pour l'explication de l'usage de ces cavités (V. P/ii/sioZo^fie), et d'autre part, si on pouvait démontrer que l'organe de Jacobson a de l'analogie

avec l'organe plissé des poissons, on pourrait penser que les dilatations qui se rencontrent chez quelquesuns de ces derniers, ont de l'analogie avec les fosses nasales des animaux aériens.

Les glandes se trouvent dans tous les animaux à respiration aérienne ; chez les poissons on n'en trouve pas. Ces glandes varient avec chaque espèce. Chez l'homme ce sont partout des glandes en grappe. Chez le cheval et le mouton il en est de même ; chez le chien la forme des glandes en grappe est déjà moins accentuée ; elles se rapprochent des glandes en tube. Chez les oiseaux ce sont des glandes folliculeuses, de même chez les batraciens. Dans le cheval, les oiseaux, la grenouille, les glandes de la tache olfactive présentent leurs cellules rempliesde granulations pigmentaires. Ces granulations noircissent au contact de l'acide osmique, comme si elles étaient graisseuses ; Eckardt a eu déjà cette opinion. PouchetetTourneux pensent que c'est cette disposition des glandes qui donne à la tache jaune sa coloration. On trouve chez les oiseaux une glande volumineuse, acineuse, qui est située près de l'œil, et qui s'ouvre par un long canal à la surface delà muqueuse. Nitsch et Jobert ont décrit récemment cette glande. Nitsch Uber die Nasendrûse der Vôgel. Meckels deutsche, Archiv. 1838, t, VI, p. 244. ■

La partie extrêmement intéressante de l'anatomie comparée, nous est fournie par la distribution du nerf olfactif dans les diverses muqueuses. La région où ces nerfs se distribuent est pigmentée chez tous les animaux ; chez quelques-uns elle est colorée en noir ; dans la plupart, elle est d'un jaune brun. On sait que les pre-

mières recherches de Max Schultze ont porté sur le brochet qui présente des cellules épithéliales spéciales en continuité avec des filets nerveux. Le fait intéressant, c'est que, quelle que soit la forme de l'appareil de l'olfaction, on rencontre toujours des cellules analogues, reliées à des tubes nerveux fournis par un bulbe olfactif. Cette continuité a été démontrée par Kôlliker, dans l'amphioxus, dans les plagiostomes ; par Ecker et Eckhardt dans les grenouilles. Dans les animaux supérieurs, on n'a pas pu démontrer d'une manière aussi évidente la continuité entre les cellules épithéliales et les nerfs ; mais d'une part les nerfs traversent la membrane limitante du chorion, et d'autre part il existe des cellules analogues à celle que Max Schultze a décrites chez tous les animaux. J'ai fait des recherches sur la grenouille, les gallinacés, les palmipèdes, le chien et le cheval.

Chez le cheval, les nerfs qui se rendent à l'organe olfactif sont volumineux mais disséminés sur une grande surface. L'étude delà muqueuse y est peu avantageuse pour les recherches microscopiques; mais elle est intéressante au point de vue de la disposition des tubes nerveux. On voit dans le cheval les troncs nerveux s'anastomoser à une très grande distance de leur point d'émergence, sans présenter des ganglions nerveux au niveau de leurs anastomoses. Le cheval présente des cellules épithéliales et des cellules dites nerveuses analogue? à celle de Max Schultze. L'épithélium n'a pas de cils au niveau de la tache olfactive.

Chez le chien, animal favorable pour la recherche des terminaisons nerveuses, la tache olfactive est trèsétendue, colorée en jaune brun. Elle reçoit des nerfs

innombrables partis d'un véritable lobe olfactif cérébral qui a une section de 2 centimètres carrés. Ces troncs de la région olfactive se superposent et s'entrecroissent dans le chorion, et y forment une véritable trame nerveuse très-épaisse. Ils ont une gaine de périnèvre ; les faisceaux nerveux mesurent 2 dixièmes de millimètre. Les nerfs sont des faisceaux de fébrilles ; ils sont striés longitudinalement ; ils n'ont pas de myéline ; ils présentent de distance en distance des noyaux allongés. Les tubes nerveux présentent 8 millièmes de millimètre d'épaisseur. Ces faisceaux nerveux s'épanouissent et donnent des branches qui se détachent à des distances inégales, et montent en s'écartant les unes des autres vers la surface de la mu-

PlG. 9.

Nerfs et terminaisons nerveuses de la muqueuse de la tache

olfactive du chien.

a, tronc nerveux de l'olfactif.

b, ramifications nerveuses aboutissant à un amas de petites cellules.

c, glandes.

qaeuse. Grâce à l'action du chlorure d'or , j'ai pu pousser leurs divisions terminales jusqu'à pouvoir apprécier des filaments ayant un 1/2 millième de millimètre. Arrivés à la face profonde de l'épithélium, ces nerfs se ramifient dans la couche profonde des cellules (voy. la figure ci-dessOus), comme les ramifications des cellules de la moelle au milieu des myélocyles. Il m'a été impossible de prouver davantage l'union avec les cellules de forme spéciale qu'on considère comme terminaisons nerveuses.

La couche épithéliale du chien est constituée par des cellules de diverses formes. La cellule épithéliale

FiG. 10.

B, terminaisons des nerfs olfactifs vue à un grossissement de 800 diamètres, Elles aboutissent dans un amas de noyaux qui sont placés en G à la partie adhérentè de l'épithélium de la tache olfactive, chez le chien.

isolée a une extrémité élargie renfermant un noyau au-dessous duquel se voient un ou plusieurs prolon-

gements grêles. La cellule dite nerveuse présente une pointe terminale superficielle, un noyau, au-dessous une partie grêle et allongée, puis de nouveau un ou plusieurs noyaux. Exner pense qu'on ne doit pas faire de distinction entre les cellules épithéliales et les cellules nerveuses de la tache olfactive parce qu'on trouve tous les intermédiaires entre l'une et l'autre. Je ne suis pas éloigné d'admettre cette opinion ; néanmoi n

FiG. \i.

Préparation obtenue par dissociation et macération dans l'acide osmiquede la muqueuse olfactive de la grenouille.

2, cellule épithéliale à extrémité épaisse.

3, cellule à extrémité pointue qui se relie par son long filament à un tronc nerveux (i).