CHAPITRE V

MYOGRAPHIE.

Importance de la myograpliie. — Myographes; leurs divers systèmes. — Myographe direct. — Myographe double ou comparatif. — Myographe à transmission. — Des principaux résultats fournis par la myographie. — Myographe du cœur.

Importance de la myographie.

Comme la plupart des fonctions de la vie ne se traduisent à nous que par des mouvements et qu’à l’origine de tout mouvement se trouve un muscle, la connaissance de la fonction musculaire doit venir, avant toute autre étude physiologique, dans un plan méthodiquement conçu. Aucun autre moyen ne révèle mieux que la myographie les différences apparentes que présentent les fonctions des différents muscles dans lesquels la force, la durée et les phases du mouvement offrent, des variétés singulières; mais nul autre moyen n’est plus propre à montrer que derrière ces différences apparentes il y a de profondes analogies. Une méthode qui m’a toujours bien servi en myographie est la suivante : chaque fois que la fonction d’un muscle s’est révélée avec quelque particularité apparente, j’ai cherché si la même particularité n’existait pas dans les autres muscles, à un moindre degré, et presque toujours j’ai constaté que les dissemblances que l’on trouve entre les différentes sortes de muscles ne sont pour ainsi dire que des variétés de la fonction. Pour mieux faire comprendre ma pensée, j’ajouterai que les muscles volontaires, le cœur, l’intestin, les artères, les parois des vaisseaux, si dissemblables en apparence par les mouvements qu’ils donnent, procèdent pourtant de la même façon : tous subissent, sous une

influence nerveuse, un raccourcissement suivi de relâchement. Cet acte élémentaire, que je nomme secousse, peut durer un temps variable, depuis quelques centièmes de seconde jusqu’à plusieurs minutes; mais il n’y a là que des différences en plus ou en moins dans la durée, ce qui ne saurait constituer une distinction réelle entre ces différents actes. Ces secousses se succèdent tantôt à de longs intervalles, tantôt à des intervalles assez rapprochés pour qu’elles se fusionnent entre elles, s’ajoutant les unes aux autres de façon à produire toutes les variétés dans l’intensité et la durée des actes musculaires. Cette théorie, je l’ai depuis longtemps émise et développée dans plusieurs autres publications1. Chaque jour m’affermit davantage dans la conviction que tous les tissus contractiles exécutent des actes semblables avec de simples différences dans l’intensité et la durée de ces actes. On verra, au cours de cet article, que le cœur, si dissemblable des autres muscles au premier abord, s’en rapproche d’autant plus qu’on étudie sa fonction de plus près et avec des moyens plus précis.

Myographes.

Les appareils myographiques ont pour point de départ le myographe de Helmholtz. Cet instrument consistait essentiellement en un cadre métallique dont la base pivotait autour d’un axe horizontal et supportait une tige armée d’un contre-poids curseur : l’équilibre de l’appareil étant obtenu à l’aide de ce curseur. Helmholtz faisait soulever le cadre par un muscle verticalement suspendu par son extrémité supérieure. La partie libre du cadre ainsi mis en mouvement était munie d’une pointe qui traçait une courbe sur la surface enfumée d’un cylindre tournant verticalement. Enfin, le muscle se trouvait soumis lui-même à une certaine tension déterminée par des poids placés dans un plateau attaché au cadre du myographe. Des appareils complémentaires d’une grande importance au point de vue du genre de recherches exécutées par Helmholtz, permettaient d’éviter la dessiccation. du muscle, d’amener la plume au contact au moment où passait le courant, etc.

Mais quelque importants que fussent les résultats obtenus grâce au myographe de Helmholtz, cet instrument ne satisfaisait point

J. Mouvement dans 1rs fonctions de la vie, p. 445; la Machine animale, p. 44.

MYOGRAPHES.

aux exigences de la méthode graphique. Il a permis d’apprécier le temps qui s’écoule entre l’instant de l’excitation du muscle et celui du raccourcissement ainsi provoqué [temps perdu) -, de mesurer la durée de la transmission de l’agent nerveux-moteur; mais les courbes obtenues n’étaient point l’expression exacte du mouvement : la masse à mouvoir était trop grande pour que le raccourcissement du muscle fût fidèlement enregistré. On sait, en effet, qu’une masse assez considérable ne se déplace que lentement, si la force motrice lui est appliquée par un intermédiaire élastique; or le muscle constitue lui-même l’organe élastique capable de déformer le mouvement communiqué.

Yolkmann s’attacha à l’étude de la forme du mouvement musculaire et des effets de l’élasticité sur la fonction des muscles : le plus souvent, il employa dans ses expériences le muscle hypoglosse de la grenouille, qui, présentant une assez grande longueur au repos, et susceptible, dès lors, d’un raccourcissement assez considérable, pouvait fournir une inscription directe. A cet effet, une extrémité du muscle étant fixée, l’autre extrémité mobile était armée d’un style léger qui traçait la courbe du mouvement.

Bœck (de Christiania), en 1855, Wundt, en 1858, publièrent, entre autres résultats intéressants, les effets de la fatigue sur la forme de la courbe musculaire. 11 résulte de leurs recherches que la secousse du muscle s’allonge par la fatigue, et que cet allongement porte surtout sur la période de relâchement. Les graphiques de ces mouvements sont extrêmement réduits, et la rotation du cylindre sur lequel ils étaient recueillis s’effectuait avec une trop grande lenteur pour que tous les détails importants pussent être enregistrés.

Dans le but d’apprécier la régularité de cette rotation du cylindre enregistreur, Thiry adapta une sirène au mouvement d’horlogerie: de la tonalité constante du son, il déduisait la régularité de la marche, tandis que l’acuité plus ou moins grande lui faisait connaître la vitesse absolue du mouvement.

D’autres dispositions furent encore adoptées pour obtenir l’uniformité de la translation des plaques de verre enfumées sur lesquelles certains physiologistes recueillaient le graphique. C’est ainsi que Harless employa le même système que dans la machine d’Atwoodpour faire tomber, d’un mouvement uniforme, une plaque au-devant de la pointe écrivante.

Du Bois-Reymond remplaça le cylindre de l’appareil de Helm-

holtz par une plaque de verre animée d’un mouvement de translation rapide par la traction d’un ressort-boudin; Fick se servit tantôt d’une plaque oscillant à l’extrémité d’un long pendule, tantôt d’un cylindre vertical ; Valentin avait déjà modifié l’appareil récepteur du mouvement en substituant un disque tournant dans un plan horizontal, soit aux cylindres, soit aux plaques dont se servaient les autres physiologistes.

De cette variété dans les appareils récepteurs du mouvement rapprochons la diversité des instruments chargés de le transmettre, et nous verrons que la myographie ne pouvait que gagner à « être ramenée aux règles générales de la méthode graphique dont

elle ne doit constituer qu’un cas particulier.

C’est sur. un cylindre tournant autour d’un axe horizontal que sont maintenant recueillis, sauf de très-rares exceptions, tous les mouvements par lesquels les phénomènes physiologiques se traduisent à nous; ce cylindre est adapté à l’un des axes prolongés d’un mouvement d’horlogerie, dont l’uniformité est assurée par un régulateur de Foucault ou de Villarceau. Du resté, on contrôle facilement la régularité de la rotation, et on en mesure la vitesse à l’aide du diapason dont on inscrit les vibrations soit directement, soit électriquement avec les chronographes ou les signaux électriques. Un papier recouvert d’une légère couche de noir de fumée entoure le cylindre, et la plume inscrivante trace sur ce papier la courbe du phénomène. Comme tout autre mouvement, celui des muscles peut être enregistré à l’aide de cet appareil, et cette inscription rentre dès lors dans la loi commune.

Il n’est pas moins important d’adppter, pour l’instrument inscripteur des mouvements musculaires, les principes qui ont présidé au choix des inscripteurs des autres mouvements, dont le physiologiste Veut étudier la forme et la durée. D’une manière générale, c’est au levier qu’on a recours, et les secousses ou les contractions peuvent facilement être explorées par ce procédé.

L’exploration du mouvement musculaire réduite à ses conditions les plus simples s’opérera en attachant, au moyen d’un fil inextensible, le tendon du muscle plus ou moins près de la base d’un levier mobile dans un plan horizontal, et écrivant par son extrémité libre (fig. 260, p. 513). Que l’on agisse sur le gastro-cnémien ou sur tout autre muscle de la grenouille, sur les muscles des "membres du lapin, ou d’un animal quelconque de petite taille, le myographe à levier horizontal, tel que je l’ai imaginé, coneti-

MYOGRAPHES.

tue un instrument fidèle, facile à manier et fondé sur l’exploration et l’inscription des mouvements avec le levier.

Afin d’éviter autant que possible les déformations dues à la projection de l’extrémité mobile du levier, il importait d’observer certaines précautions sur lesquelles j’ai particulièrement insisté, et qu’il suffira de résumer succinctement.

Il faut diminuer la masse du levier surtout au voisinage de son extrémité libre sans compromettre cependant la rigidité qu’il doit conserver : cette légèreté du style inscripteur corrige en grande partie les effets de la vitesse acquise dans le déplacement brusque imprimé par le raccourcissement rapide du muscle, et, comme l’a vu Donders, on parvient à rendre ces effets presque nuis en augmentant un peu le frottement de la plume sur le cylindre.

Le choix de la plume n’est pas non plus sans importance; pour les raisons précédentes, on se gardera de charger l’extrémité du levier d’une plume pesante comme les plumes d’acier. La plume de corne amincie ou de baleine réduite à une très-faible épaisseur et terminée en pointe fine, remplit très-bien les conditions voulues.

La longueur du levier ne doit varier que dans des limites assez étroites : 12 centimètres constituent une bonne moyenne. On comprend en effet que le moindre raccourcissement musculaire, la moindre trémulation du corps charnu dont le tendon tire sur la base du levier, s’inscrira très-nettement si l’on adopte cette longueur, et que, d’autre part, se servir d’un levier trop long serait détruire, dans le but illusoire d’amplifier les mouvements, tous les bons effets des précautions précédentes.

En observant ces règles si simples, on peut être assuré que le graphique ne sera déformé par la vitesse acquise du levier que dans une proportion tout à fait négligeable.

Les remarques précédentes sont particulièrement applicables à l’étude graphique de la phase de raccourcissement des muscles. Nous allons maintenant passer en revue quelques points relatifs à l’inscription du relâchement qui constitue la seconde partie de la courbe.

Il faut que le levier qui vient de suivre et d’enregistrer en l’amplifiant la diminution de longueur du muscle obéisse fidèlement au mouvement inverse. Pour rappeler ainsi le levier sans qu’il cessât de rester solidaire du mouvement du muscle, j’avais d’abord adopté un ressort formé d’une lame d’acier flexible qui pro-

longeait le levier en arrière du centre de rotation; cette lame était plus ou moins tendue par un petit excentrique de réglage. Comme le muscle est attaché près de là base du levier, ce ressort qui tendait à ramener le levier exerçait également son action sur le muscle, et servait à donner à celui-ci le degré de tension convenable. Dans mes nouveaux myographes, j’ai substitué un poids tenseur au ressort; le fil qui soutient le petit plateau sur lequel on place d’ordinaire 15 à 20 grammes s’enroule et se fixe autour de la base du levier munie à cet effet d’une gorge. On a, de celte façon, l’avantage de pouvoir graduer, en connaissance de cause, la traction exercée sur le muscle par l’intermédiaire du levier, d’étudier l’effet des charges croissantes ou décroissantes sur la fonction musculaire, etc. Dans les expériences où l’on voudrait changer rapidement la charge du muscle, par exemple dans l’étude de l’élasticité, on pourrait substituer au plateau un petit entonnoir où se ferait un écoulement régulier de mercure.

Quel que soit le procédé employé pour tendre le muscle par l’intermédiaire du levier, si l’on a observé le précepte essentiel, de diminuer le mouvement de la masse à mouvoir, on peut être assuré que le levier obéira fidèlement aux changements de longueur du muscle et que le tracé ne sera pas altéré par les effets de la vitesse acquise.

Si les frottements de la plume sur le papier sont trop forts, il s’ensuit un allongement de la phase de descente des courbes musculaires. Cet accident se produisait fréquemment autrefois quand je me servais de plumes taillées dans des ressorts d’acier pour terminer le myographe ; ils sont entièrement supprimés quand le style est formé d’une substance flexible comme la baleine ou la plume amincies à la lime.

Sur la figure 260, on verra la disposition des différentes pièces du myographe.

La petite plaque métallique sur laquelle est articulé le levier du myographe présente laléralement deux agrafes auxquelles s’adapte solidement une planche de liège doublée de bois. II est bon que cette planche sur laquelle sera attachée la grenouille soit couverte de taffetas gommé ou de gutta percha, toutes les fois qu’on expérimente sur l’action des poisons musculaires, sans cela, les poisons imbiberaient la planche et agiraient sur les grenouilles qu’on y appliquerait plus tard. Sur cette planche on fixe la grenouille tout entière au moyen d’épingles, ou bien on y établit un

' MYOGRAPHE DIRECT.

muscle isolé à l’aide d’une petite pince qui en saisit l’extrémité supérieure ou l’os auquel il est resté adhérent. Dans l’un et l’autre cas, le tendon du muscle est solidement attaché, soit avec un petit fil métallique, soit avec un cordonnet de soie; ce lien va, d’autre part, s’accrocher au petit bouton qui avoisine la base du levier. Suivant l’amplitude qu’on juge convenable de donner au tracé, on rapproche ou on éloigne de l’axe de rotation du levier inscripteur le curseur qui porte ce boulon.

Il est important que la traction du muscle s’exerce dans un

Fig. 260. Myographe direct.

plan horizontal, parallèle à celui dans lequel se meut le levier, sinon, à un certain moment de sa course, le levier s’infléchirait soit en haut, soit en bas, et la plume abandonnerait le papier ou bien s’y appliquerait trop fortement; le levier lui-même pourrait venir frotter sur la plaque qui le supporte, et de chacun de ces troubles dans l’expérience, résulteraient des inconvénients faciles à prévoir.

Il faut de plus que la traction s’exerce aussi perpendiculairement que possible par rapport à la direction du bras de levier : trop oblique dans un sens ou dans l’autre, elle ne produirait qu’une partie de l’elTet cherché.

C’est le plus souvent avec des excitations électriques qu’on provoque les secousses ou les contractions musculaires dont on veut enregistrer les différents détails : à cet effet, la plaque de liège porte une. pince-support pour l’excitateur, et, grâce à la tige de plomb qui soutient les conducteurs, on peut appliquer l’excitation en tel ou tel point du muscle ou du nerf, et maintenir les rhéophores en place sans risquer les défauts de contact auxquels exposent trop souvent les articulations en forme de noix. Dans ses dernières recherches, Chauveau a heureusement adapté à ces excitateurs souples des électrodes impolarisables aussi faciles à mettre et à maintenir en place que les conducteurs métalliques ordinaires.

Il est bon, quand on se sert des excitations électriques, de se garantir contre la recomposition possible des courants à travers les pièces métalliques de l’appareil, et pour cela le moyen le plus simple consiste à isoler la plaque de liège de celle du myographe par une bande de gulta-percha, et en même temps à attacher le tendon au levier par une anse de soie.

Le choix des excitations électriques destinées à agir sur les nerfs ou sur les muscles est extrêmement important. Chauveau, depuis quelques années, se servait de décharge de bouteilles de Leyde. J’ai fait venir d’Angleterre, à l’instigation de mon collègue Mascart, un condensateur qui permet de savoir quelle quantité d’électricité est employée dans chaque excitation : un de ces appareils nommés micro- farad. Celui qui me sert pour l’excitatjon des nerfs de la grenouille correspond à un dixième de micro-farad, subdivisable lui-même en dixièmes. Avec un tel appareil, chargé au moyen d’une pile constante, on fait agir des excitations parfaitement égales sur les nerfs et les muscles des animaux.

Quand on a pris tous les soins que nous venons d’indiquer, il est facile de se mettre à l’abri de la dessiccation des muscles et des nerfs en plaçant,’ au-dessus de la grenouille ou des muscles en expérience, une petite chambre humide que l’on fabrique soimême avec quelques plaques de liège ou de gutta-percha, et dont Ja partie supérieure est perforée pour laisser passer les excitateurs.

MYOGRAPHE DOUBLE.

Myographe double ou comparatif.

11 est souvent utile d’interroger simultanément deux muscles du même animal , les deux gastrocnémiens d’une grenouille, par exemple, quand on place chacun d’eux dans des conditions expérimentales différentes ; on étudie ainsi comparativement les effets du froid sur l’un, du chaud sur l’autre, d’un poison comme le curare sur les nerfs d’un membre, tandis que le membre opposé a été préservé du poison par la ligature. Chauveau, à l’aide du myographe comparatif, a étudié les effets des excitations unipolaires positives et négatives.

Pour permettre celte double exploration simultanée, j’ai ajouté un second levier au myographe simple et disposé ce levier un peu au-dessus de l’autre, dans un plan parallèle; les deux pointes arrivent presque au même niveau, la pointe supérieure un peu incurvée dépasse légèrement l’autre, de sorte que les deux tracés s’inscrivent à un demi-millimètre de distance ; on obtient ainsi des tracés du genre de celui qui est représenté figure 26 1 . Une autre disposition des plumes est quelquefois nécessitée par la confusion qui résulterait de l’entrelacement des deux graphiques : on oriente alors les leviers de façon que l’inférieur, croisant à angle aigu la direction du supérieur, écrive plus bas sur le cy-

Fig. 261. — Tracés recueillis au moyen du myographe double sur les deux gaslro-cnémiens de la grenouille. Le tracé le moins élevé est fourni

par un muscle refroidi.

lindre. Mais cette direction différente des deux plumes entraîne forcément une inclinaison inverse des deux tracés, ce qui peut nuire à leur comparaison.

Expériences de myographie.

Quel que soit le myographe qu’on emploie, il faut lui appliquer directement ou indirectement les mouvements que produit un muscle, soit sous l’influence de la volonté, soit à la suite d’excitations de diverses natures.

Prenons le cas où l’on emploie le myographe simple pour étudier la fonction d’un muscle de grenouille. On met à nu le tendon du gastro-cnémien et on lie solidement ce tendon avec un fil de fer très-fin, qu’on attache d’autre part au levier inscripteur; celuici porte, à cet effet, un curseur muni d’un crochet.

On immobilise alors la grenouille sur la planchette de liège qui est jointe au myographe, en lui fixant les quatre membres au moyen d’épingles. Enfin, pour immobiliser l’attache supérieure du gastro-cnémien qu’on étudie, on plante une épingle spéciale, au-dessous du genou correspondant, dans l’espace tibio-péronéal.

Il s’agit alors d’inscrire, soit les mouvements spontanés de la grenouille, soit ceux qu’on provoque par l’empoisonnement strychnique, par l’excitation des centres nerveux ou bien par celle des nerfs moteurs ou du muscle lui-même.

L’expérience fondamentale consiste à comparer l’effet d’une excitation isolée à celui d’une série d’excitations rapides, la première donnant lieu à une secousse musculaire, la seconde au tétanos l.

Pour étudier l’effet des excitations isolées de natures ou intensités différentes appliquées à un muscle sain, ou bien fatigué, empoisonné, échauffé, refroidi, etc., il faut répéter l’expérience un grand nombre de fois. Cela amènerait une confusion dans les courbes, si, au moyen d’une disposition particulière, on ne les disposait régulièrement les unes à côté des autres : c’est ce que j’appelle Y imbrication des tracés ; on l’obtient, dans le cas d’excitation électrique des muscles, au moyen d’appareils spéciaux.

1. Voyez pour la théorie de la fonction musculaire : Du mouvement dans les fonctions de la vie, p. 325, et la Machine animale, p. 44.

MYOGRAPHIE.

Excitations périodiques. — Aujourd’hui, je me sers presque exclusivement de l’appareil suivant : les décharges d’un condensateur sont envoyées au nerf ou au muscle d’une grenouille placée sur le myographe. Ce condensateur est disposé de la manière que voici :

Soit P, figure 262, une pile constante ; l’un des fils, celui qui porte le signe -f , se rend à l’armature supérieure d’un condensateur, dont la coupe théorique est figurée en i; de là, ce fil continue son trajet et se termine par une boule b. En un point de ce fil positif est disposé le nerf d’une grenouille. Du pôle négatif de la pile part un fil portant le signe — et se terminant par une houle b'. Enfin, de la face inférieure du condensateur part un fil terminé par une pièce oscillante o, qui peut se porter tour à tour contre les deux boules b et b'. Quand la pièce oscillante est au contact de b’, le condensateur se charge, puisque chacune des armatures est en communication avec un pôle différent de la pile. Quand la pièce oscillante vient au contact de 6, le condensateur

Ki“. 262. Disposition du condensateur et des pièces qui en envofent la décharge dans un muscle de grenouille.

se décharge, puisque les deux armatures sont reliees pai un même fil ; cette décharge traverse le nerf et l’excite.

Si l’on voulait exciter le nerf de la grenouille par la charge du condensateur, il faudrait placer ce nerf sur le trajet du fil — au fieu de le mettre sur celui du fil -f .

J’ai dit que, dans la pratique de la myographie, je me sers du condensateur qu’on désigne en Angleterre sous le nom de microfarad et que je le charge avec des éléments Daniell plus ou moins nombreux , disposés en tension. Quant à l’oscillation de la pièce qui, tour à tour, charge le condensateur et le décharge à travers le nerf de grenouille, elle doit être subordonnée au mouvement

du cylindre et se reproduire soit à tous les tours du cylindre, soit à chaque tour avec un certain retard.

La figure 263 représente l’appareil qui règle la succession des décharges du condensateur.

Sur l’axe même du cylindre sont deux roues dentées concentriques; l’une, R, a 100 dents, et l’autre, R', en a 99. Sur un support mobile est une autre roue, de 100 dents, qui porte une goupille, au moyen de laquelle l’extrémité d’une tige oscillante est soulevée à chaque tour de la roue.

Or, la tige soulevée n’est autre que cette pièce oscillante qui, dans la figure 262, relie tour à tour la face inférieure du condensateur avec la pile ou avec l’armature supérieure, produisant

l*’ig. 2G3. Appareil destiné à exciter les nerlfc à certains instants de la rotation du cylindre.

ainsi tantôt la charge, tantôt la décharge. L’extrémité de la tige est en verre ; la hase en est reliée au condensateur par un fil C.

Quand on place l’appareil de telle sorte que la roue, munie d’une goupille, engrène avec la roue R, ces deux mobiles ayant 100 dents, il s’ensuit que chaque révolution du cylindre provoque une excitation électrique de la grenouille. L’excitation a toujours lieu à un môme instant de la rotation du cylindre, de sorte que, si les secousses des muscles étaient semblables entre elles, le style repasserait toujours dans le môme trait.

Pouf éviter la confusion des courbes, j’imprime au myographe tout entier un mouvement de translation parallèlement à la génératrice du cylindre, ce qui se fait au moyen d’un petit chemin de fer, le long duquel un rouage môleur spécial conduit le myographe *.