III. — STRUCTURE OU CONSTITUTION DE LA MOELLE
La moelle épinière est composée de fibres et de cellules nerveuses, de névroglie et de vaisseaux. Dans la substance blanche, il n'y a que des tubes nerveux et de la névroglie; —dans la substance grise des cellules et des fibrilles nerveuses plongées dans un stroma névroglique.
Substance blanche.
La substance blanche de la moelle est uniquement composée de flbr
nerveuses et de névroglie.
es
1* Fibres nerveuses. - Les fibres nerveuses de la moelle sont formées par un cylindre-axe entouré d'un manchon de myéline, sans gaine de Schwann comme toutes les fibres des centres nerveux. Klles n'ont pas non plus, d'après Ranvieu et contrairement à l'opinion de Tourneux et de Legokk, d'étranglements anuu-
CENTRES NERVEUX
laires connue les noris pcripliériques. — Quelques-unes pnrlenl cependant à leur surface un noyau environné d'une pelile plaque de proloplasnia (Hanvikk) analogue aux noyaux des segments interannulaires des nerfs périphériques. Le diamètre de ces libres varie de îi à 20 [ji, et les plus volumineuses sont dans les portions motrices des cordons autéro-latéraux, les plus lines dans les faisceaux cérébelleux. Quelques-unes, spécialement dans les cordons antéro-latéraux et les racines antérieures présentent des cylindres-axes enroulés sur eux-niômes en peloton (Paladino) (1).
Ces fibres peuvent être divisées en fibres intrinsèques et en fihres extrinsèques.
Les fibres intrinsèques (4, fig. 42) naissent et se terminent dans la moelle en reliant entre eux les divers étages de substance grise. Fixées par leur extrémité inférieure sur un point donné de substance grise, elles suivent un trajet ascendant et vont se perdre par leur extrémité supérieure sur un point plus ou moins élevé de la colonne grise. Les libres intrinsèques de la moelle sont donc des fibres d'union ou d'association qui établissent des communications entre les diverses régions ou étages de la substance grise de la moelle. Elles apparaissent les premières chez le fœtus et subissent la dégénérescence limitée (libi es courtes), ainsi que ScHiEFERDECKER, SiNGEK, ctc, l'ont bien établi expérimentalement.
Les fibres extrinsèques (o, 6, fig. 42), nées dans la substance grise médullaire, se portent aux ganglions du cerveau, après avoir traversé le bulbe, la protubérance et les pédoncules cérébraux. Elles rattachent donc les cellules de la substance grise de la moelle aux ceutres nerveux supérieurs. Elles sont longues et diminuent graduellement de nombre de haut en bas de la moelle. La dégénérescence les frappe dans toute leur étendue ; les unes sont centripètes et subissent la dégénérescence ascendante : elles sont contenues dans le faisceau de GoU et le faisceau cérébelleux direct; les autres sont centrifuges et subissent la dégénérescence ascendante : elles sont localisées dans le faisceau pyramidal croisé et le faisceau de Turck. Elles paraissent les dernières de toutes et manquent dans l'absence ou l'arrêt de développement des hémisphères.
Toutes, libres intrinsèques comme fibres extrinsèques, n'ont aucune connexion directe avec celles des nerfs rachidiens. Les racines des nerfs arrivent à la substance grise centrale dans laquelle elles entrent, après avoir passé entre les fibres de la substance blanche périphérique; mais peu d'entre elles prennent part à la constitution des cordons blancs corticaux. 11 faut spécifier néanmoins que les racines antérieures suivant un court trajet descendant dans le cordon antéro-latéral, et que les racines postérieures suivant un trajet ascendant plus ou moins long dans la moelle (fibres longues des f. de Goll), prennent ainsi une certaine part à la constitution des cordons postérieurs dans la zone radiculaire postérieure. Elles entrent donc momentanément dans la constitution des cordons blancs.
2° Névroglie. - De la face profonde de la pie-mère partent des prolongements extrêmement lins qui pénètrent la moelle et forment dans son épais.scur une infinité de cloisons d'une minceur extrême. Ces cloisons, en s unissanl a la
(1) Paladino, Arch. ital. deBiol. t. XVII, f. 1, p. 4, 1892.
MOELLE ÉPI NI ÈRE
tunique adventice des vaisseaux de la moelle et au tissu qui sert de « basement membrane » à l'épitbélium du canal cpeudy maire, constituent un réseau à mailles polygonales (sur une coupe transversale) qui isole les uns des autres sous formes de colonnettes les cléments nerveux. Cette sorte de charpente, qui a été considérée comme formée par du tissu conjonctif réticulé, a été comparée par BiDDER à une éponge dans les aréoles de laquelle se trouveraient les cellules et les fibres de la moelle. Les éléments constitutifs qui entrent dans la composition de ces trabécules sont des fibrilles (que l'on considérait avant les travaux de Hanvier et J. Renaut comme des fibrilles connectives et élastiques), des cellules et de la matière amorphe qui sert comme d'un ciment intermédiaire.
Ranvier a démontré que les fibres de la névroglie sont des faisceaux de fibrilles d'une extrême minceur, entrecroisés et revêtus de distance en distance par les cellules de la névrolgie. Lorsque ces cellules correspondent au point d'entrecroisement de faisceaux de fibrilles, il semble qu'on ait sous les yeux une cellule à prolongements ramifiés, d'où le rapprochement que l'on a fait entre leur forme et celle du poulpe, d'où encore le nom qu'on leur a donné de cellules araignées (Jarkowitz), cellules de Deiters. Mais Ranvier a fait voir que ce n'est là qu'une apparence, que les prolongements n'appartiennent pas à la cellule, mais que ce sont les fibrilles de la névroglie entrecroisées au niveau des cellules qui donnent lieu à cette illusion. Enfin, cet éminent anatomiste et J. Renaut, ont montré que la névroglie n'appartient pas à la catégorie du tissu conjonctif. C'est là une formation spéciale qui dérive du neuro-épithélium primitif. Ce qui ne veut pas dire toutefois que dans les cloisons principales on ne trouve pas de fibres connectives, car il y en a fatalement qui émanent de la pie-mère et pénètrent dans la moelle avec les vaisseaux.
Les fibrilles sont du reste de plus en plus fines et de plus en plus rares au fur et à mesure que les cloisons elles-mêmes deviennent plus ténues. Arrivée à la substance grise centrale, la névroglie ne contient presque plus que de la matière amorphe et quelques éléments cellulaires. Cette matière amorphe isole les uns des autres les tubes nerveux de la substance blanche.
La substance gélatineuse de Rolande est composée de névroglie abondante en matière amorphe. Le seul tissu conjonctif qu'on trouve dans la moelle y est entraîné par les vaisseaux sanguins qui s'enfoncent dans l'organe. Il se présente sous la forme de minces cloisons où cheminent les vaisseaux C'est ce tissu (ui est frappé en premier lieu dans les myélites dilluses ou myélites interstitielles.
§ II. — Syslémalisalion dans la moelle épinière.
so^rf ' P'"^ «""«'•^^'■'^'^ comme formée d'une série de
segnients superposes ou n.étamériques correspondant à chaque paire de nerfs
S L a'" r^"'? ^•^^^"'^ ganglionnaire ventrale bila-
e slsant^M'.''' Arthropodes. Chacun d'eux est un centre complet,
ifs Cbanun "'"^ ''''''''' nevve.rs,s, ses nerfs moteurs et sensi-
lils. Chacun deux est aussi d.llérent du voisin, car il innerve un point par.icu-
CENTRES NERVEUX
tig. 42. — Figure schématique destinée à montrer les segments médullaires et les commissures spinales, spino - cérébrales et splno-cérébelleuses.
1, corne antérieure; 2, sillon médian ; 3, segment médullaire; 4, commissure spinale; S, commissure spinocérébelleuse; 6, commissure spino -cérébrale; 7. décussalion des pyramides au niveau du collet du bulbe; 8, noyau de Goll ; 9, fibres radiculaires poslcrieures longues; 10; fibres radiculaires se rendant à la colonne de Clarke; 11, libres radiculaires courtes; 12, nerf rachidien.
Il comprend deu
lier du corps, surface tacliie ou groupe musculaire. Les cellules nerveuses y sont groupées en champs moteurs et sensitifs, mais réunies entre elles par de nombreux fils, les uns longitudinaux (commissures longitudinales) réunissant les étages de moelle entre eux, les autres transversaux (commissures transversales) réunissant les cellules du côté droit aux cellules du côté gauche de chaque segment.
Les commissures qui réunissent les deux moitiés des segments sont assez courtes, comme l'espace qui sépare deux paires rachidiennes, soit 1 à 3 centimètres d'étendue. Elles sont fournies par les faisceaux antérieur et postérieur fondamentaux et par le faisceau latéral profond. Outre ce système commissural constitué par des fibres courtes et qui forme les commissures spinales (4, fig. 42), il y a deux autres ordres de commissures formées par des fibres longues unissant, soit la moelle épinière au cerveau soit la moelle au cervelet : ce sont les comviissures spino-cérêbrales et spino-cérébelleuses (o et 6, fig. 42).
Examinée à l'œil nu et même au microscope, une coupe transversale de moelle d'adulte sain, nous présente la substance centrale grise et la substance périphérique blanche comme parfaitement homogènes. Et pourtant, la physiologie expérirnentale, l'anatomie pathologique et l'embryogénie (Flechsig, Pierret, etc.) s'accordent admirablement pour nous, révéler dans l'épaisseur de la moelle des parties distinctes, autonomes et spé cialisées : c'est à ces parties qu'on a donné le nom de systèmes qui, dans la substance blanche, constituent des cordons secondaires ou faisceaux.
1 Cordons blancs de la moelle. — Les fibres nerveuses de la moelle, groupées autour de l'axe gris central, auquel elle forme une sorte d'écorce blanche, sont distribuées dans les différents cordons que nous avons déjà signalés. En réalité elles constituent ces cordons. C'est donc le moment d'étudier ceux-ci en détail.
a. Cordon antérieur. - Le cordon antérieur est compris entre le sillon médian antérieur de la moelle et la ligne d'implantation des racines antérieures des nerfs spinaux. Ses fibres les plus internes, fibres commissurales, s'entrecroisent dans toute la hauteur de la moelle, avec célles du cordon opposé. Elles contribuent ainsi a former la commissure blanche (20, fig. 43), dont le reste des fibres est formé par les anastomoses transversales, qui se font au même niveau, entre les grosses cellules des cornes antérieures des deux moitiés de la moelle. X faisceaux, un interne, attenant au sillon médian antc-
rieur que l'on appelle le faisceau de Turck (a, lîg. 43), l'autre externe, reste du cordon antérieur, désigné sous le nom de faisceau antérieur principal {6, lig. 43).
Le faisceau de Turck, faisceau pyramidal ou cérébral direct, faisceau moteur direct, est formé de fibres centrifuges qui descendent du cerveau dans la moelle sans s'entrecroiser au niveau du collet du bulbe rachidien. C'est la portion directe d'un important faisceau, le faisceau pyramidal, dont nous achèverons l'étude plus lard. Ses fibres sont donc longitudinales et appartiennent dans le cerveau et la pyramide antérieure du bulbe au même côté du corps que la moitié correspondante de la moelle épinière. Toutefois, une fois parvenues dans l'épaisseur de la moelle, elles passent en partie du côté opposé en suivant la commissure blanche qu'elles contribuent à former et vont se terminer dans les cellules de la corne antérieure. Ce faisceau s'arrête d'ordinaire vers la partie moyenne de la région dorsale, mais Tooth a pu le suivre jusqu'à la 2" partie lombaire. Il subit la dégénération descendante.
Fig. 13. — Coupe transversale schématique de la moelle pour montrer la systématisation dans
cet organe.
1. sillon médian antérieur; 2, sillon médian postérieur; 3, racines antérieures, et 4, racines postérieures des nèrfs rachidiens; 5. faisceau pyramidal direct; G, f. principal du cordon antérieur ■ 7. f. deOowers; 8, f. cérébelleux direct; 9. f. pyramidal croisé; 10. f. latéral, profond; 11 f restant du cordon latéral ; 12, f. de Burdacli ; 13. f. de Goll ; 13'. 13'. f, de Llssauer ou f. radiculaires interne et externe ; 14, zone marginale de Westphal; IS. f. semi-olivaire de Flechsig; U" corne antérieure, et 15. corne postérieure de la moelle; 16, processus reticularis et corne latérale- 17, cloisons de la subtance blanche; 18. fibres nerveuses coupées en travers; 19, colonne de Clarke ou de Stilling; 20. commissure blanche antérieure.
Le faisceau antérieur principal occupe l'espace situé entre le précédent et le sillon collatéral antérieur. H est constitué en partie par les racines antérieures qui descendent pendant un certain trajet dans son intérieur mais surtout par des fibres longitudinales plus ou moins longues qui unis-
Debierre. — 5.
CENTRES NERVEUX
sent entre eux les étages successifs des cornes antérieures. 11 fait donc partie du système des. fibres commissiirales longiludinales.
b. Cordon latéral. — Le cordon latéral est compris entre la ligne d'implantation des racines antérieures et la ligne d'insertion des racines postérieures des nerfs rachidiens. II est constitué par des fibres qui sont volumineuses à la surface, plus fines dans la profondeur. — Il n'y a pas
d'entrecroisement des cordons latéraux dans la moelle, mais ils s'entrecroisent en partie dans le bulbe (voy. Bulbe bachidien.
Ce cordon comprend cinq systèmes différents groupés en faisceaux. Ce sont : 1° le faisceau cérébelleux direct; 2° le faisceau de Gowers; 3° le faisceau pyramidal croisé , 4° le faisceau restant du cordon latéral.; 5° le faisceau latéral profond.
Le faisceau cérébelkiix direct ou faisceau de Flechsig (8, fig. 43) est situé à la partie postérieure et superficielle du cordon latéral sous la forme d'une bande assez mince qui s'étend de la moelle dorsale (niveau de la 12' (Barbacci) ou seulement de la 10° à la 8° paire de nerfs dorsaux (Kahler et PicK, ScHULTZE, Tooth) aux corps resliformes, et de là, dans le vermis du cervelet (Flechsig). Il est formé par un ensemble de fibres centripètes qui unissent le cervelet aux différents étages de la colonne vésiculaire de Clarke. Il subit la dégénérescence ascendante dans les altérations de la moelle, et se développe chez le fœtus avant les faisceaux pyramidaux, mais après le faisceau latéral restant et le faisceau de Burdach. Il contient quelques fibres descendants du cervelet qui ne dégénèrent pas dans les lésions de la moelle (Marchi).
Le faisceau de Goicers ou faisceau ascendant antérolatéral (zone antérieure latérale mixte de Flechsig, faisceau périphérique de la région antérieure de Bechterew) occupe la zone antérieure et superficielle du cordon latéral (7, fig. 43).
Placé sous la forme d'un croissant à la surface du cordon latéral, en avant du faisceau cérébelleux qu'il semble continuer, il empiète un peu par son extrémité antérieure sur le cordon antérieur et est à ce niveau traversé par les racines antérieures. Ce faisceau commence dans la partie inférieure du renflement lombaire (Bechterew), augmente de volume en montant par deux ordres de racines, les unes fines qui viennent de la colonne de Clarke, les autres grosses qui proviennent des cornes antérieures, et va se terminer, par ses libres iines dans le noyau latéral du bulbe (Bechterew) qui siège au niveau de la partie inférieure de l'olive, et par ses libres grosses dans
Fig. 44. — Cinq coupes transversales de la moelle pour montrer la disposition et le volume des faisceaux dans les diverses régions (d'après Flechsig).
1, faisceau de Turck; P, f.
pyramidal croisé ; c, f. cérébelleux ; G, f. de GoU ; a, corne antérieure ; p, corne postérieure.
le cervelet en passant par le pédoncule inférieur (Tooth). — Ce faisceau subit la dégénérescence ascendante.
Les flbres du cordon de Gowers viendraient surtout des cellules de la colonne de Clarke (Tooth, Secondary degeneration of the spinal cord, 1889). C'est par ce cordon que passeraient les impressions douloureuses (Gowers), et aussi, les Impressions tactiles, s'il est vrai que lorsque toute la moelle est détruite, sauf les cordons latéraux (Ludwig et Woroschilof), la sensibilité n'est pas tout à fait éteinte.
Fig. 45. - Trajet des faisceaux pyramidaux et des cordons postérieurs 1. 1. faisceau pyramidal croisé; 2, 2. f nvramidal • i » .
sèment bulbaire; m. m. agent m;teu (muscïï î n ^ , J' ^' P°«'érieur. x. entrecroit>fs ; V. V. nerfs moteu;s; M. segment do "m^lle. '^"""^ <P^^"> = "-^^ -nsi-
Pre^r^ut^^^^^^^^^^^^ "r ^T*" P""^ ^«"•'^ -nsitif.
CENTUES NERVEUX
Le faisceau pyramidal croisé, faisceau moteur ou cérébral croisé, est situé au-dessous du faisceau cérél)elleux (0, iig. W), et son nom lui vient de ce qu'il est compris dans l'épaisseur de la pyramide du bulbe et de ce qu'il s'entrecroise à ce niveau avec son congénère. 11 se présente sous la forme d'un gros cordon arrondi ou ovalaire qui descend de la pyramide du bulbe rachidien dans la moelle en décroissant de volume de haut en bas pour se terminer enfin de la 2° à la 4° paire lombaire. Il décroît surtout au niveau des renflements brachial et crural, ce qui correspond évidemment au passage d'un certain nombre de filets moteurs cérébraux dans les membres. 11 provient du cerveau comme le pyramidal direct, mais à l'inverse de ce dernier, ce pyramidal croisé au niveau du collet du bulbe s'entrecroise avec son congénère du côté opposé et passe dans la moitié latérale de la moelle opposée à celle du cerveau d'où il provient. — C. S. Sherrington {The Journ. o/'P%iioi. Xlll, '1893), après Ramon Y Cajal et Kôluker admet des bifurcations dichotomiques des fibres du faisceau pyramidal. La même chose au reste, se passerait pour les fibres du f. de Gowers.
Comme le faisceau pyramidal direct avec lequel il se confond au niveau du bulbe, le faisceau pyramidal croisé est composé de fibres centrifuges longues qui unissent les régions motrices de l'écorce du cerveau (centres de volition) aux cellules motrices des cornes antérieures de la moelle (centres d'exécution).
11 subit la dégénérescence descendante à la suite des lésions qui frappent l'écorce du cerveau, la capsule interne ou le pédoncule cérébral. 11 se développe tardivement et à la naissance ses fibres sont encore fort incomplètes.
Dans le cordon antéro-latéral, il y a encore d'autres .fibres que celles du faisceau pyramidal qui subissent la dégénération descendante. C'est d'abord une zone en bande qui occupe la partie moyenne du cordon latéral, faisceau intermédiaire de Ldwenthal, et une petite zone dans le cordon antérieur qui borde le sillon collatéral antérieur, faisceau marginal de LoEWENTHAL, faisceuu sulco-marginal de I^ierre Marie. Ces fibres qui dégénèrent après les sections de la moelle, et non pas après les lésions cérébrales, sont très probablement des fibres commissurales longitudiiiales dont l'existence avait été suggérée par Ch. Bouchard il y a longtemps. Mais certaines de ces fibres proviendraient aussi du cervelet (Marchi), car après l'extirpation de cet organe, on observe de la dégenération descendante dans les mômes régions. Cette dégénération descendante après les lésions médullaires atteint aussi le centre des cordons postérieurs (VVestphal, Kahler et 1 ick, Strumpell, Schultze, Barbacci), où elle affecte une forme en virgule. Cette dégeneralion porte encore sur des fibres commissurales longitudinales (Tooth). et non plus sur les branches descendantes des racines postérieures comme le pensait Schultze.
Les faisceaux pyramidaux direct et croisé ne sont pas dans un rapport constant entre eux chez tout le monde: 75 fois »/o la semi-décussation est symétrique et chaque faisceau pyramidal fournit un faisceau direct et un faisceau croisé comparables chacun a chacun (Flechsig). Mais la décussation peut être totale et dans ce cas le pyramida d.rec manque totalement. D'autres fois, ce dernier est plus volumineux que le croisé et ailleurs la décussation étant asymétrique, le faisceau pyramidal n'est pas d'un volume égal des deux cô és. fl peut môme arriver que le pyramidal direct existe d'un côté et manque de «utre Pitres admet même chez certains sujets un passage direct et sans entrecroisement d une partie du faisceau pyramidal dans le cordon latéral du môme côté. v Ces faits expliquent que la dégénération descendante puisse po.aer sur » «^^^^^^^^ pyramidaux des deux côtés de la moelle ù la suite d'une lésion ^<^f ^ ""^^^^^^^ comme Pitres l'a observé sur l'homme, Moeu et Loewknthal sur 1« «^'f " f.f.^^^f"™^^ le singe. Nouvelle preuve de l'irrégularité dans la distribution des fibres du faisceau pj
inidal et l'élroitesso des connexions qui relient entre eux les faisceaux des deux côtés du corps.
W. Becuterew {Neurol. Cenlralblat, n» 24, 1890) a démontré en outre que le trajet des voies pyramidales n'est pas le même chez tous les animaux. C'est ainsi que chez le lapin, i] n'y aurait pas de voie pyramidale antérieure, et que chez quelques Rongeurs, les faisceaux pyramidaux seraient exclusivement situés dans la partie antérieure du cordon postérieur. Ludwig et Woroschiloff, Ott et Meade, N. Weiss, de même ont fait voir que chez le lapin et le chien, il y a des conducteurs de la sensibilité dans le cordon latéral.
La lésion du faisceau pyramidal dans la moelle produit l'hémiplégie ou ^ monoplégie au-dessous de la lésion et du même côté; sa dégénération à la suite des lésions du cerveau donne lieu à l' hémiplégie croisée dont la marque clinique est la contracture spasmodique.
Le tabès dorsal spasmodique (parésie spasmodique des extrémités sans troubles de la sensibilité) serait le résultat d'une absence de développement congénital du faisceau pyramidal .
C'est dans le faisceau pyramidal que siège la sclérose descendante à la suite des lésions cérébrales qui ont déterminé une hémiplégie permanente. C'est une localisation analogue que l'on trouve dans la sclérose latérale amyotrophique (Charcot) et dans la paraplégie spinale spasmodique de Erb (tabès dorsal spasviodique de Charcot, labes moteur de Pierret) qui s'accompagne assez souvent de lésions corticales coïncidant avec des troubles psychiques analogues à ceux de la paralysie générale.
La sclérose des faisceaux pyramidaux (sclérose latérale) peut être pi-imitive (Ch. Féré, Seeligmûller); dans ce cas elle s'accompagne de lésions des cornes antérieures qui entraînent l'atrophie musculaire. Quand elle est consécutive elle est ordinairement mieux localisée, mais dans certains cas pourtant, avec elle coïncide de l'altération des cornes antérieures et de l'amyotrophie. Les deux formes de sclérose se caractérisent symploraatiquement, on le sait, par la contracture des membres. Quand la sclérose descendante consécutive à une lésion cérébrale unilatérale occupe les faisceaux pyramidaux des deux côtés, ce qui arrive parfois, on peut s'expliquer ces faits en se rappelant qu'il peut se faire dans la moelle un double entrecroisement de fibres motrices, l'un au niveau du collet du bulbe, l'autre plus bas, le long de la commissure blanche. De la connaissance de cette disposition résulte aussi qu'on peut comprendre pourquoi chez la plupart des hémiplégiques, le membre non paralysé a néanmoins perdu de son énergie musculaire (Brown-Séquard, Charcot, Vulpian, Pitres, etc.) ; et pourquoi aussi à la suite d'une lésion unilatérale du cerveau on peut voir de la contracture permanente des deux membres inférieurs (Cuarcot, Brissaud, etc.), ou l'exagération des réQexes du côté qui n'est point paralysé (Déjerine).
Le faisceau restant du cordon latéral, désigné par Piehret sous le nom de faisceau radiculaire antérieur (11, Hg. 43), occupe la région antérieure et profonde du cordon latéral et court au-dessous du faisceau de Gowors. II est constitué par des fibres appartenant aux racines antérieures des nerfs rachidiens, mais surtout par des libres commissurales courtes, qui réunissent les cellules des cornes antérieures des divers étages de la moelle à la façon des fibres du faisceau principal antérieur, auquel il est conligu. Il se développe de bonne heure, avant tous les autres. (Voy. L. Auerbach, Sur l'anat. des cordons antéro-latéraux (Arcli. f. Anal. CXXl, 1891).
Le faisceau latéral profond, latéral limitrophe ou latéml mixte (10, lig. 43), enlin, se moule sur la concavité latérale de la substance grise. Il renfenne à la fois des fibres provenant des cornes antérieures (motrices), de la colonne de Clarke (fibres sensitives) et du tractus intermédio-latéral. Ces dernières paraissent être des fibres sympathiques qui sortent de la moelle avec les
CENTRES NERVEUX
racines des nerfs spinaux. Les fibres qui viennent de la colonne de Clarke montent vers le cerveau après s'ôtre entrecroisées sur la ligue médiane au niveau de la décussation des pyramides et vont former l'étage sensitif des pyramides et du pédoncule cérébral.
Les cordons anléro-latéraux sont excitables dans le sens centrifuge et non dans le sens centripète, exactement comme cela se passe pour une racine antérieure qu'on coupe et dont on excite ensuite le bout central et le bout périphérique. Les cordons antéro-laléraux sont donc moteurs ou conducteurs des excitations motrices. — Mais il faut ajouter que les cordons anléro-latéraux tiennent probablement leur excitabilité des racines antérieures qui les parcourent. Leur action est directe, mais aussi en partie croisée, par suite de l'entrecKoisement d'une partie des cordons antéro-latéraux au niveau de la commissure blanche, et par suite aussi de la propriété que possède la moitié de la substance grise de transmettre à l'autre moitié les excitations qu'elle a reçues. Ceci explique que dans une héraisection de la moelle, les mouvements ne soient pas tout à fait abolis (ils sont seulement affaiblis et mal assurés) dans les membres correspondants au côté lésé.
c. Cordon postérieur. — Le cordon postérieur est compris entre le sillon collatéral postérieur et le sillon médian postérieur. 11 est composé de fibres fines, surtout dans la portion voisine du sillon médian postérieur, et remarquable par son abondance en névroglie. Il est décomposable en deux faisceaux, un interne et un externe. Le faisceau interne (13, fig. 43), cordon grêle, cordon de Goll, surtout apparent à la partie supérieure de la moelle, a la forme d'une pyramide triangulaire, dont la base est tournée vers la périphérie et le sommet vers la commissure grise centrale. — Il est constitué par de lonfgues fibres commissurales longitudinales arciformes qui vont des cornes postérieures d'un étage de la moelle aux cornes postérieures d'un étage plus élevé. C'est ce qu'avait bien observé Gratiolet sur la moelle des Félins où il le vit formé de faisceaux fusiformes superposés, de telle façon qu'il a l'air de cesser et de se reconstituer successivement. Il renferme les fibres radiculaires postérieures longues (Singer et Kahler, etc.) dont il est en grande partie composé. Il subit la dégénération ascendante à la suite des lésions transversales de la moelle, et certaines de ses fibres subissent très probablement un entrecroisement dans la commissure (Pierret), car après la section des racines postérieures d'un côté, la dégénérescence ascendante du f. de Goll est bilatérale (Oddi et Rossi, Berdez). Ses centres trophiques sont dans les cellules de la corne postérieure et peut-être dans les cellules ganglionnaires des ganglions rachidiens. — Il y a des fibres assez longues dans le f. de Goll pour remonter de la queue de cheval jusqu'au noyau bulbaire des f. de Goll (9, fig. 42) ; sa partie interne n'est pas uniquement composée de fibres radiculaires, et dans son épaisseur il y a des fibres descendantes (Kôlliker, Ramon y Cajal). Après sa section, certaines fibres du cordon latéral subissent la dégénérescence (Berdez, Rech. eœpèr. sur le trajet des fibres centripètes dans la moelle épinière (Rev. méd. de la Suisse romande, 1892). Le cordon de Goll servirait à conduire les mouvements coordonnés.
Le faisceau externe, faisceau postérieur principal, faisceau cunéiforme, faisceau radiculaire postérieur ou faisceau de Ihirdach, (12, fig. 43) confient des fibres longitudinales commissurales courtes naissant et se terminant
dans les cornes postérieures comme les fibres similaires du faisceau de Goll ; des fibres radiculaires internes (10 et 11, fig. 42) qui se rendent successivement dans les cornes postérieures ou dans les colonnes de Clarke (Pierret) ; des fibres sensitives enfin, qui proviennent des cornes postérieures, mais ne séjournent que peu dans le cordon postérieur : presque aussitôt en effet, elles se portent dans le faisceau latéral limitrophe du môme côté ou dans celui du côté opposé en traversant les commissures et de là, vont constituer au niveau du bulbe le ruban de Reil qui, lui, se termine dans les tubercules quadrijumcaux, l'expansion du noyau lenticulaire et les circonvolutions motrices circumrolandiques (Flechsig et Hôsel).
Le faisceau de Burdach se développe avant le faisceau de Goll, mais ces deux faisceaux ne sont pas absolument indépendants, car leurs fibres correspondantes s'entrecroisent souvent comme les doigts des deux mains jointes. — Sa dégénéralion ascendante après les lésions transversales de la moelle montre qu'il renferme les fibres radiculaires dans sa partie postéro-externe et les fibres commissurales dans ses régions antérieures.
Au milieu du cordon de Goll, de chaque côté du sillon postérieur, on a différencié une petite zone semi-ovoïde à laquelle je donnerai le nom de faisceau semi-ovale de Flechsig (15, Hg. 43), et à la partie antéro-externe du cordon de Burdach, tout contre la corne postérieure, une autre petite zone allongée à laquelle on réserve le nom de faisceau de Westphal (14, fig. 43).
Les cordons postérieurs ne sont excitables que dans le sens centripète, exactement comme une racine postérieure, après section, n'est excitable que par son bout central. L'excitabilité est donc motrice ou centrifuge pour les cordons antéro-latéraux cl sensitive ou centripète pour les cordons postérieurs. Ce qui revient à dire que si les cordons antérolatéraux sont motewrs ou conducteurs des excitations motrices, les cordons postérieurs sont sensilifs ou conducteurs des excitations sensitives.
Mais il faut ajouter que les cordons postérieurs semblent tenir, en majeure partie, des racines postérieures leur excitabilité sensitive, comme l'admettait Van Deen, Stilling, Chacveau, Bhown-Séquard, contrairement à l'opinion de Longet, Cl. Bernaud, Fick, Bechterew, etc., qtii se basaient sur ce fait qu'après la dégénérat.ion des fibres radiculaires consécutive à la section des racines en deçà du ganglion spinal, les cordons postérieurs restent néanmoins excitables. Dans tous les cas ils ne sont pas indùpensables à la transmission des impressions sensitives, puisque leur section n'abolit pas la transmission de ces impressions périphériques (sensibilité consciente) : loin de là, les Impressions perçues sont alors exaltée's (Brown-Séquard).
Selon ScniFF, les cordons postérieurs conduisent la sensibilité tactile, mais non pas la sensibilité à la douleur qui persiste après leur section. Herzen a confirmé cette opinion en 1883; en ajoutant que ces cordons conduisent aussi les impressions de froid, mais non pas la sensibilité au chaud. Les impressions du sens musculaire suivent' aussi ces cordons.
Les cordons postérieurs, et plus spécialement les faisceaux de Burdach, sont le siège de cette sclérose systématique appelée Inbcs dorsal ou alaxic locomotrice progressive (maladie de Duchenno, de Boulogne), caractérisée cllniqucment par l'abolition progressive de la coordmation des mouvements, la perte de l'équilibre (signe de Homberg) et une paralysie apparente contrastant avec Tintégrilé de la force musculaire, et dans laquelle on rencontre, en outre, de la paralysie des muscles de I'umI, la persistance du rénexe
pupillaire à l'accommodation coïncidant avec raboUtion du réflexe à la lumière (signe d'Argyl-Robertson), l'amblyopie, des douleurs fulgurantes, de lanesthésie et de 1 "analgésie des membres inférieurs, du relard dans les sensations, la disparition du réflexe tendineux (phénomène du genou ou signe de Weslphal), des arlhropalies, l'impuissance, la consomption. Mais outre la sclérose systématique des cordons postérieurs, on trouve encore dans l'ataxie locomotrice, la sclérose des colonnes de Clarke et l'atrophie des cornes, le tout dérivant, selon Déjérine, PiunnE Marie (1), d'une dégénération des racines postérieures consécutives à l'altération des ganglions rachidiens et des corpuscules sensoriels terminaux. Mais la pathogénie de cette curieuse alïection qui, pour le dire en passant, serait d'origine syphilitique (les 9/10" des tabétiques seraient d'anciens syphilitiques, selon Fournier, Erb, Gowers et Séguin), n'est pas si bien établie.
Les uns ont voulu voir dans l'anesthésie cutanée et l'analgésie la cause de l'incoordination motrice (Vulpian, Leïden, elc), comme cela survient en eflet chez un animal a qui on a coupé toutes les racines postérieures des nerfs ; d'autres ont voulu y voir un trouble direct de la coordination motrice (Friedreich, Erb, etc.), une sorte de paralysie réflexe comme on l'observe dans les muscles innervés par les racines correspondantes aux racines postérieures qu'on a coupées. Mais il peut y avoir ataxie et pas d'anesthésie (maladie de Freidreich), et à un moment aonné l'anesthésie peut disparaître dans le vrai tabcs dorsal et l'ataxie continue à faire des progrès (Berger), ce qui semble ruiner la doctrine sensitive; d'autre part, alors que Pierret voit la cause de l'ataxie dans la parésie des muscles antagonistes, Onimus la rapporte à des contractures.
Une autre maladie, dans laquelle on trouve la sclérose du cordon postérieur, mais aussi du faisceau de Gowers et du faisceau cérébelleux (Piït, Rûtimeyer, Blocq et Mari- NESco) et l'atrophie des cornes postérieures et, des colonnes de Clarke, et même des cornes antérieures et de toute la moelle, et dans laquelle Déjérine et Letulle ont voulu voir à tort (Blocq Marinesco, Acuard, Weigert) une sclérose névroglique, est cette affection appelée maladie de Friedreich (ataxie héréditaire) caractérisée cliniquement par une marche ataxo-cérébelleuse et l'instabilité choréiforme, l'articulation des mots difflciles, le nystagraus, mais sans troubles oculo-pupillaires, ni troubles sensitits ni douleurs fulgurantes.
Le cordon postérieur est le siège d'une dégénérescence descendante dans le cas de compression, de section transversale, de myélite transverse, de section rétro-ganglionnaire des racines postérieures (dégénérescence wallérienne), ou de toute autre lésion équivalente- Cette dégénération ne s'étend guère au-delà de 2 à 3 centimètres dans le faisceau de Burdach, mais elle chemine le long du faisceau de GoU où elle peut être suivie jusque dans les pyramides postérieures (Cornil, Kaiiler, Pick, Leyden, etc.), 0n a vu la sclérose isolée du faisceau de GoU dans diverses afiections, — mal de Pott, paralysie générale, myélite aiguë, névrite ascendante à la suite des blessures des nerfs de la queue de cheval, — sans que la sensibilité soit modifiée. 11 existe seulement une sensation de pesanteur dans les membres inférieurs et des troubles de la station (Pierret). Le faisceau de Burdach est le siège de la sclérose systématique du tabès dorsal, ataxie locomotrice progressive, nous l'avons dit, et la dégénérescence s'étend jusqu'à la colo7ine de Clarke (Lissauer, etc.). Cette sclérose coïncide avec des troubles divers de la sensibilité, mais celle ci n'est jamais abolie. — Avec elle peut survenir conjointement la sclérose du faisceau de Goll.
A côté de ces scléroses systématiques, il y a du reste des scléroses combinées par propagation Gt des scléroses combinées systématiques ayant envahi simultanément divers systèmes de fibres, y compris ou non les cornes antérieures ou postérieures.
d. Faisceaux de Lissauer. — En deliors et en dedans de l'entrée des racines postérieures dans le sillon collatéral postérieur de la moelle, on a distingué deux
(i) Pierre Marie, leçons sur les maladies de la moelle, Paris 1892.
petits faisceaux cunéiformes auxquels on a donné le nom de zones radiculaires interne et externe ou faisceaux de Lissauer (Ki',13' fig. 43). Ces faisceaux sont formés par les fibres radiculaires postérieures internes et externes à leur entrée dans la moelle. — Ils ont les mêmes propriétés que les racines postérieures et subissent la dégénération ascendante dans les mêmes circonstances" que ces dernières.
2. — Racines des nerfs. — A côté des libres longitudinales des cordons de la moelle et des fibres transversales ou obliques de la commissure blanche, il existe dans les cordons médullaires des fibres transversales plus ou moins obliques, qui croisent les fibres propi'es des cordons pour se porter dans la substance grise centrale. (5, 6, fig. 46). Ces fibres qui existent dans toute la longueur de la moelle sont les racines antérieures et postérieures des nerfs rachidiens, qui contiennent aussi les fibres des nerfs grands sympathiques.
Les filets radiculaù'es antérieurs, composés de gros tubes nerveux, s'élèvent insensiblement en s'enfonçant dans les cordons antéro-latéraux et vont se perdre pour la plupart dans les cellules ganglionnaires des cornes antérieures du même côté ou du côté opposé en passant par la commissure blanche. D'autres se portent vers les cornes postérieures du même côté ou du côté opposé sans qu'on sache encore exactement comment elles s'y terminent. Enfin une dernière catégorie irait se perdre dans les faisceaux pyramidaux du même côté sans s'arrêter dans les cellules des cornes antérieures.
Sous l'innuence d'une irritation les racines et zones radiculaires antérieures donnent lieu à des crampes et à des contractures ; par dépression, au contraire, elles produisent la paralysie et l'atrophie des muscles. Les seules symptômes extrinsèques d'irritation des racines sont des pseudo-névralgies, des névrites douloureuses.
Les Jilels radiculaires postérieurs, composés de tubes fins, après avoir traversé le ganglion intervertébral, se portent vers le sillon collatéral postérieur, où elles s'enfoncent dans la moelle en se divisant en deux groupes : un groupe externe, fibres radiculaires externes, dont les fibres pénètrent dans la substance gélatineuse de Rolando, puis se redressent et deviennent ascendantes et finalement vont se jeter après un trajet plus ou moins long, dans les cellules ganglionnaires de la corne postérieure après s'être groupées en un petit faisceau qui chemine dans l'épaisseur de la corne postérieure et que l'on a appelé faisceau blanc longitudinal de la substance grise (Clarke, Huguenin, Kôluker); — un groupe interne, fibres radiculaires internes, qui passent entre le cordon postérieur et la substance gélatineuse de Rolando, se portent en avant en croisant la direction des fibres propres du cordon postérieur et au moment où elles atteignent le col de la corne postérieure, elles se redressent et montent en se mêlant aux fibres externes du cordon postérieur : après un certain trajet, les unes se perdent dans les cellules des cornes postérieures les autres dans la colonne vésiculeuse de Clarke (9, 10, M, fig. 42). Certaines (fibres longues), s'élèvent jusqu'aux noyaux de Goll et de Burdach du bulbe où elles se terminent (Singer et MurîzER).
Quelques-unes de ces fibres traversent la commissure postérieure pour se porter soit dans la corne postérieure soit dans la corne antérieure du côté opposé (Becutfrew) et d autres vont à la corne antérieure du mémo côté. Ces dernières fibres appartiennent sans aucun doute à la motilité réfiexe. Une fois dans la substance giise, ces fibres s'y résolvent en abondantes ramifications qui rayonnent autour des cellules mais sans pénétrer dans leur intérieur (Golgi. Hamon y Ga,ial, Von Lkmiosseck (i) Kôi.Ûkkr) (2). Les cel-
^'^^':Eâ^Ti^i:i%Z,J^^^^^^ i^^*e„,na.(Arch. f.
CENTRES NERVEUX
Iules des cornes postérieures ne sont donc pas des noyaux d'origine (ce sont les ganglions spinaux qui jouent ce rôle), mais des centres de terminaison, desquels partent de nouvelles fibres qui s'entrecroisent dans le bulbe et vont pour la plupart constituer le ruban de Reil.
Tout récemment, Howard 11. Cooth (1) qui a mis en évidence à son tour les cellules nerveuses de la substance gélatineuse chez le Singe a montré que dans la région cervicale, s'arrêtent dans la substance gélatineuse les fibres de la racine ascendante du trijumeau et une partie (groupe radiculaire interne) des racines postérieures. D'où la conclusion que les racines sensllives du trijumeau seraient dans la moelle allongée la continuation des libres sensitives des racines postérieures de la moelle.
A la suite de llis, ^fféreuls histologistes, Van Gehuchten entr'autres (La Cellule, t. Vil, 1892), ont démontré que les fibres des racines postérieures sont presque toutes d'origine ganglionnaire ; le ganglion spinal émet des fibres périphériques qui s'engagent dans les neris et des fibres centrales qui s'enfoncent dans la moelle en constituant les racines postérieures. Dans la moelle, ces fibres centrales se bifurquent (bifurcation en ï couché) en une fibre ascendante et en une fibre descendante (fibres constitutives des cordons postérieurs), et les deux, après un certain trajet, se divisent en branches coltalalérales qui s'épuisent dans la substance grise des cornes postérieures, entre les cellules nerveuses formant des corbeilles autour d'elles (2).
Ces deux sortes de racines, mais surtout les racines antérieures contiennent des filets sympathiques dont le centre trophique est dans la moelle (Courvoisier, Giannuzzi). — VuLPiAN, entre autres, pensait que ces filets sympathiques (vaso-moteurs) ne sont pas uniquement centrifuges, mais que quelques-uns sont centripètes et vont des ganglions du sympathique à la moelle en suivant le trajet des rameaux communiquants. — Morat {Acad. des Se, 20 juin 1892) a fait voir que les nerfs vaso-dilatateurs sortent de la moelle, les uns avec les racines antérieures, les autres avec les racines postérieures. — Schwalbe (L'eberdie kaliberverhàltnisse der Nervenfasern, Leipzig, 1882) a montré que les fibres nerveuses des racines ventrales et dorsales de la moelle épinière sont de dimension diverse, en rapport avec l'éloignement diflérent des points où elles vont se distribuer et en proportion de leur activité fonctionnelle.
Fonctions des racines des nerfs racliidiens. — Magendie, en coupant les racines antérieures et en excitant leur bout périphérique, vit qu'à cliaque excitation correspondait une contraction musculaire, tandis que l'excitation du bout central ne provoquait aucune réaction, Les racines antérieures sont donc des fils conducteurs de la motricité, à action centrifuge. Opérant de môme sur les racines postérieures, Magendie vit que l'excitation du bout périphérique de ces racines n'amenait aucune réaction, tandis qu'en excitant le bout central, il provoquait de la douleur et une réaction motrice de l'animal. Les racines postérieures sont donc des fils conducteurs sensitits à action centripète (Magendie, Cu. Bell). Cependant les racines antérieures contiennent quelques filets seusitifs, ■ mais ces filets sont fournis par les racines postérieures, soit au niveau des ganglions rachidiens, soit plus loin au niveau des plexus nerveux. Ce sont ces fibres récurrentes qui donnent lieu à ce que l'on a appelé la sensibilité récurrente (Magendie, Cl. Bernard) qui a ete bien étudiée par Arloing et Trii'Ieh.
La dégénérescence wallérienne (découverte par Waller) prouve que les racines antérieures ont leur centre trophique dans les cellules de la moelle, les racines postérieures dans les cellules du ganglion rachidien. Le développement des nerfs nous expliquera 1res bien pourquoi il en est ainsi.
(1) II. Coorii. On llie relalion. of the poslerior root to llie posterior horn in the inedulla aud cord (The .lournal of Physiology 1892).
(2) Lissauer, ForLsch. der Med. 1884, p. 112.
§ III. — Substance grise de la moelle.
La substance grise de la moelle est composée de névroglie, de fibrilles et de cellules nerveuses.
a. Les cellules de la substance grise de la uioellc, comme toutes celles des centres nerveux, sont constituées par une petite niasse de protoplasma dans laquelle est plongé un noyau environné de granulations pigmentaires. — Ces cellules, dont le volume varie avec les groupes, comme npus le verrons, présentent un certain nombre de prolongements,
Fig. 46. - Coupe transversale de la moelle épinièrc (région lombaire).
>n ; ; i- corne postérieure : S. racines antérieures, et 6. racines nos é-
neures des nerfs spinaux; 7. commissure blanche ; 8, commissure grise ; 9. an a central
«rise FHe '""^ disséminées sans ordre dans la substance
nerfs IsZZr P^"'" f'^'"'"^'' no,jau,v des
rarl i f 'e.u- tour les uns au-dessus d^s autres de
façon a former des colonnes parallèles à l'axe de la moelle. - On distin-^ e U-ois
^osZeu es leTcH ^:''«"/^^^^«-^'--«-v^eme (lig. 47).- Dans les cornes
postérieures, les cellules sont eparses ; ce n'est qu'à la partie interne du col de la
CENTRES NERVEUX
corne poslérioure que l'on trouve un nouveau groupement qui constitue le noijaii dorsal de SlilUng ou colonne vésiculeuse de Clarke (19, lig. 43), bien développé surtout entre les deux renUements brachial et crural.
Les cellules ganglionnaires des cornes antérieures sont très grosses et éloilées; elles ont de 70 à 120 pt, c'est-à-dire qu'elles sont presque visibles à l'œil nu (tig. 49). — Elles émettent six à dix prolongements raniiliés de nature librillaire, qui forment avec les prolongements des cellules voisines un abondant réseau d'une finesse extrême, et un prolongement non ramifié, le prolongement de Deiters, qui se continue dans les racines antérieures des nerfs spinaux. — Le volume de ces cellules est en raison directe du volume des nerfs qui en partent (Gratiolet), ce qui fait qu'elles sont plus grosses dans les rentlements cervical et lombaire de la moelle.
Fig. 47. - Coupe transversale de la moitié de Ja moelle lombaire, canal central; b. sillon médian longitudinal antérieur ; c. sillon médian postérieur : d. corne ant r ure avec ses grandes cellules multipolaires ; e, corne postérieure avec ses petites îellu ès étoilées ; f, commissure antérieure; g. substance gélatineuse centrale ou pén-epend maire • i i racines antérieures ; k, racines postérieures ; 1. cordon antérieur ; m. cordon laS;n. 'cordon postérieur. Dans l'épaisseur des cordons on voit les libres nerveuses coupées en travers.
Des libres partent des cellules des cornes antérieures pour aller se rendre dans les racines postérieures (Lenhosseck, Uamon v r'^"^)- JJ ^^^^ traversent le ganglion spinal sans y arrêter. Sont-ce la des hbres centnfuges appartenant au sympathique comme le croit Kolliker i
Noyaux d'origine des racines antérieures, frappées de dégénération dans les diveress formes d'atrophie musculaire, ces cellules, on raison de leur fonction, ont été appelées cellules motrices Elles sont motrices des muscles auxquels elles envoient leurs nerfs, et tropiques de ces mômes nerfs et muscles. — L'atrophie musculaire progressive (type
Aran-Duchenne) est caractérisée analomiquenient par l'atrophie des grandes cellules motrices des cornes antérieures de la moelle. — La sclérose latérale amyolrophique (maladie de Charcot) de l'ordre des scléroses primitives, caractérisée cliniquement à la fois par des symptômes du tabès dorsal spasmodlque et de l'atrophie musculaire progressive, c'est-à-dire par des contractures et des amyolrophics, est également caractérisée au
CENTRES NERVEUX
point de vue anatomique par des lésions des cornes antérieures auxquelles viennent s'ajouter des lésions des cordons latéraux et des racines motrices, ce qui explique les symptômes habituels à cette maladie : parésie et contractures avec trémulation, atrophie musculaire. La paralysie alrophique de l' en fance,h\ paralysie spinale aiguë de l'adulte, sont aussi caractérisées par l'atrophie des cellules des cornes antérieui'cs de la moelle, toutes myélites systématisées. Mais dans la paralysie infantile, il y a quelquefois en même temps des lésions de la colonne de Clarke (PAnuox et Joffroy, CuAncoT, Scuultze, Rogek et Damaschino, etc.).
Les altérations des cellules des cornes antérieures sont la cause des atrophies musculaires d'origine médullaire, que cette lésion soit primitive comme dans la paralysie infantile ou l'atrophie musculaire progressive , ou qu'elle soit consécutive comme dans l'amyotrophie des hémiplégiques ou des ataxiques. Dans ce dernier cas toutefois, l'atrophie musculaire peut être en grande partie la conséquence des névrites périphériques (Pierret, Déjerine) lorsqu'il s'agit de tahes dorsal, et ne point être liée fatalement à la lésion des cornes antérieures chez les hémiplégiques (Babinski). L'atrophie des cellules ganglionnaires des cornes antérieures peut coïncider parfois avec l'absence congénitale d'un membre (Troisier, Edinger, etc.).
Les cellules des cornes postérieures, irrégulièrement dispersées au milieu de la névroglie, sont moins nombreuses et plus petites que dans les cornes antérieures.
— Leur diamètre est de 20 p, en moyenne ; — elles n'ont que des prolongements ramiliés, et ceux-ci sont moins nombreu.x que dans les cellules des cornes antérieures.
— Leurs connexions avec les libres blanches sont à peu près inconnues. On leur donne cependant le non de cellules sensitives.
La colonne de Clarke n'existe bien aulonomisée que de la 2"'° paire lombaire à la 8"'° dorsale, mais ailleurs de petits groupes erratiques de cellules éparses la représentent (Waldeyer, Pierret), et cela jusqu'aux deux noyaux restiformes qui seraient homologues aux deux colonnes de Clarke au niveau du bulbe rachidien.
Cette colonne contient d'assez grosses cellules, analogues à celles des cornes antérieures, étoilées comme elles et comme elles du type moteur ; mais elles sont moins volumineuses et surtout moins ramifiées. Entre elles, on trouve un réticulum de fibrilles qui constituent une sorte de faisceau parallèle à Taxe de la moelle et provient des libres allérentes des racines postérieures. Les colonnes de Clarke donnent naissance au Iraclus intermédio-latéral qui court dans la corne latérale, et serait, selon Fieruet, l'origine spinale du grand sympathique. Pour PiERiiET, Takacs, etc., la plupart des libres radiculaires uoslérieures aboutiraient à ces colonnes, cl d'elles partiraient alors deux ordres de fibres : les
Fig. 49 — Cellule motrice des cornes antéi'ieures de lamoelle éplnière avec son prolongement deDeiters a.
!S[OELLE ÉPINIÈRE
unes passent dans le cordon de Goll et le faisceau cérébelleux direct, les autres dans le cordon de Burdach et dans le cordon de Gowers.
Aux altérations des cellules ganglionnaires de la colonne de Clarkc, on a attribué les troubles vaso-moteurs de la paralysie agitante, tandis que les lésions du cordon latéral expliqueraient le tremblement et l'exagération des réflexes (Charcot, Jopfroy, etc.).
b. Les fibrilles de la substance grise forment un reseau, réseau de Gerlach, qui paraît constitué par les prolongements ramifiés des cellules nerveuses multipolaires et les filaments ramifiés des cellules névrogliques et de cette disposition résulte un aspect spongieux de la substance (1). — Quelques-unes sont recouvertes d'une mince gaine de myéline. — Elles unissent l'une à l'autre les deux moitiés de l'axe gris de la moelle, commissure grise, en passant en avant et en arrière du canal épendymaire. — Ce sont ces fibres qui s'irradient dans la substance blanche au niveau des parties latérales de l'axe gris central de la moelle, sous le nom de fibres irradiées de Stilling, fibres marginales de Sckrœder van der Kolk, processus reticularis (p. 60).
c. La névroglie de la substance grise a une constitution analogue à celle de lanévroglie de la substance blanche de la moelle, à part qu'elle est beaucoup moins fibrillaire. — On la rencontre spécialement à l'extrémité des cornes postérieures, où elle constitue la substance gélatineuse de Rolando ; — à la périphérie du canal épendymaire, substance gélatineuse centrale, ainsi appelée par opposition à la couche périphérique qui enveloppe la surface de la moelle, laquelle on réserve le nom de substance gélatineuse corticale.
Comme l'ont montré Ranvier, Renaut, Vignal, G. Paladino, etc., les cellules névrogliques s'anastomosent par leurs prolongements ramifiés de manière à former un squelette névroglique qui enlace les éléments nerveux. GiERKE, ViRCHow, Waldeyer, out décrit dans la substance gélatineuse de Rolando des cellules qui seraient de véritables cellules ganglionnaires.
La névroglie provient de fibres radiales émanées du neuro-épi thélium (GoLGi, Magini, Ramon y. Cajal, etc.), et les cellules en araignées sont des éléments épendymaires transformés. Partout les éléments névrogliques sont indépendants et non anastomosés (rétine, moelle, cerveau, etc.), contrairement à l'opinion de Ranvier, Renaut et Vignal (Ramon y Cajal, Anat. Anzeiger, n" 4, V6 février 1890), et cette disposition est celle aussi qu'on trouve dans le cerveau (Falzagapa, Ramon y Cajal).
(1) Dans des recherches récentes, llis rejette l'existence du réseau de Uerlach Pour lui les prolongements ramifiés des cellules se terminent par des extrémités libres lladmet en outre qu II y a deux sortes d'éléments dans la plaque médullaire do l'embryon : des cellules germ.nales d'où dérivent les neuroblastes, et des cellules épilbélioïdes d'où dédve il SnnP.o"^'""'- ^"^ Ii'Tlie rtes fibres ncuroblastiques se séparent de la moelle pour doiiner aissance aux racines motrices: - quant aux racines sensilivcs, elles se forment en dehors nllM,""" ''' ^"^^ ijipolaires des ganglions et gagnent ensuite l7n oe"le pour
constituer les racines postérieures (1" Congrès mternalional Se Physiologie Be^ne 1^
CENTRES NERVEUX
§ IV. — Canal de l'cpcndyine.
Le canal épendymaire ou canal central de la moelle (a, fig. 47), esl un canal de très fln calibre qui règne le long de la moelle, au centre de la commissure grise, et se continue au niveau du bec du calamus scriptorius avec le 4° ventricule et par lui avec les ventricules du cerveau. Très large sur le fœtus, ce canal se rétrécit au furet à mesure de la croissance, et cbez l'adulte il est fréquemment oblitéré par places. Au niveau du cône terminal de la moelle, il se dilate légèrement en une sorte d'ampoule fusiforme longue d'une dizaine de millimètres et large de2 à 3 millimètres, le ventricule terminal de Krause, et la paroi postérieure de la moelle s'amincissant extrêmement à ce niveau comme elle le fait aussi au niveau du 4° ventricule, le ventricule terminal affleure la surface et on a pu croire, comme l'a fait STiLUNG-par erreur, que le sinus rbomboïdal lombaire (3, fig. 38) s'ouvrait au fond du sillon médian postérieur, alors qu'il n'en est rien.
Les parois du canal de l'épendyme sont composées de dedans en dehors : a) d'un épithélium cylindrique cilié, au moins dans le jeune âge; b) d'une couche amorphe sous-épithéliale ou membrane basale ; c) d'un substratum névroglique qui unit la paroi du canal au corps de la moelle.
Ce canal est flanqué de chaque côté d'une veine longitudinale, les veines centrales.
s V. — Commissures de la moelle.
La commissure blanche antérieure est constituée par un ensemble de fibres qui s'entrecroisent sur la ligne médiane pour passer dans la moitié latérale de la moelle opposée à celle d'où elles proviennent. Elle est constituée en majeure partie par des fibres du faisceau pyramidal direct qui, le long de son trajet dans la moelle, abandonne successivement des fibres qui vont, soit dans les cellules de la corne antérieure, soit dans le faisceau pyramidal croisé du côté oppose. On pense aussi qu'elle contient des libres qui unissent transversalement les cornes antérieures des deux côtés, et d'autres libres allant de la corne antérieure et de la corne postérieure au cordon antérieur du côté opposé (Laura) .(t).
La commissure grise ou postérieure est également constituée par 1 oufrocroisement sur la ligne médiane, en avant et en arrière du canal épendyma.re. des fibres qui passent d'un côté à l'autre de la moelle. Ces fibres proviennent : les unes des racines postérieures d'un côté et vont se terminer dans In corne
(1) J. B. Laora, Sur la structure de la moelle épinière {krcU. ital. de Biologie, p. 147, t, I, 1882).
MOELLE ÉriNIÈnE 81
postérieure du côté oppose, les autres de la corne postérieure et vont se rendre dans le faisceau latéral profond. Klle est formée, en outre, par des fibres qui unissent les uns aux autres les noyaux moteurs et sensitifs d'un côté aux noyaux homologues du côté opposé. L'anatomie n'a pas démontré l'existence de ce dernier ordre de fibres, mais la loi de symétrie dans les réflexes, les rend nécessaires.
C'est l'axe gris de la moelle qui conduit les impressions sensitives, bien qu'il soit inexcitable par nos moyens de laboratoire. Aussi, ses altérations partielles diminuent-elles la sensibilité dans les régions sous-jacentes, et celle-ci disparaît-elle complètement si l'interruption de l'axe gris est complète.
Une afiection de la moelle, du reste, la syringomyélie, caractérisée par des cavités creusées dans la colonne de substance grise centrale, a pu dissocier la sensibilité, et dans les cas de Charcot et BnissAun [Progrès Médical, p. 73, 1891), de Déjérine et Tuilant {Soc. de BioL, 31 Janvier 1891), etc., la sensibilité à la douleur, au tact, étant conservée, la sensibilité thermique au contraire, était abolie, ce qui prouve que la sensibilité à la douleur et la sensibilité thermique ont des conducteurs spéciaux dans la moelle.
