partie'du lobe limWquc ' ' ' ''''''''' "'"l^'^I
CERVEAU
L'agraudissemenl du lobe frontal chez les Primates cl l'évolution inverse ou rétrograde du lobe limbique sont les deux laits corrélatifs qui expliquent la transformation du cerveau dans cet ordre supérieur des Mammifères. 11 y a, pour ainsi dire, cliez les Singes et chez l'Homme surtout, substitution du cerveau inenLal au cerveau brutal. L'agrandissement du cerveau frontal, que l'on observe aussi bien en s'élevant du Macaque au Papion qu'en montant du fœtus humain à l'homme adulte, tient sous sa dépendance la majeure partie des caractères qui distinguent le cerveau des Primates gyrencéplialcs.
Ces caractères sont :
lo Le développement considérable du lobe frontal qui refoule en arrière le lobe pariétal et oblige la scissure de Rolande à reculer et à se renverser en arrière.
Fig. 113. — Vue latérale du cerveau du chien. Mo, moelle allongée; C. cervelet; S, scissure de Sylvius; ob. lobe olfactif; P, sillon présylvien (homologue au Holando) ; Gf. lobe frontal; H. lobe de l'hippocampe; o, nerf optique. I, 11, III, première, deuxième et troisième circonvolutions pariétales.
20 La subdivision du lobe pariétal en trois lobes secondaires, le lobe pariétal, le lobe occipital et le lobe temporal. Refoulé vers l'occiput, le lobe pariétal subit phssement transversal, qui détermine la formation de la scissure pariéto-occipilale et des lors sa séparation en deux lobes : le lobe pariétal en avant , ^<^f 7'^' ^j^'l^^'^ arrière. La séparation du lobe occipital du lobe pariétal résulte donc du pUssenient transversal des circonvolutions longitudinales primitives d'où naît la scissure par eto. occipitale. Celte extension de l'hémisphère en arrière explique e recouvremen du c^^^^^^^^ let par les lobes occipitaux du cerveau. Le lobe temporal lui-même résulte du refou ement vers le bas du lobe pariétal par suite de la poussée qu'exei-ce sur "'^ ^Ls la
Quant au lobe pariétal, il représente ce qui reste du lobe pariétal P"""'^^ «P'^^ formation du lobe occipital et du lobe temporal; il a subi ainsi une réduction, tandis que
avec P. Bnoc. si petit et si simple chez les ^ M.Wères où il était manifestement primé par le lobe pariétal, s'est en quelque sorte '^^^^^^^J^ mates emparé de l'hégémonie cérébrale, et l'importance croissante de ses fonctions est "t eïée par le plissement longitudinal qui le subdivise d'abord en deux puis en ro. circonvolutLs. Le lobe pariétal se comporte
il se simolifie au contraire, et les circonvolutions qui le composent tendent A se fus onner ,1 ; àvai^ chez les Gyrencéphales osmatiques de trois à cinq circonvolutions pariétales, .1 n'v en a plus que deux cliez les Primates. 1) •„ ,„„.,„i„iinn
'utobe temporal résulte donc du refoulement en arrière et en bas de la circonvolution
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sylvienne du lobe pariétal qui descend vers la base du cerveau, où elle trouve place grâce à l'atrophie du lobe de l'hippocampe, avec le reste duquel elle se fusionne.
Pendant ce temps, le <^nnd lobe pariétal, qui formait chez les Mammifères presque toute la surface externe de l'hémisphère qui vient de se démembrer pour fournir les lobes occipital et temporal des Primates, s'est réduit: le groupe des circonvolutions sagittales a fourni le lobule pariétal supérieur, et le groupe sylvien le lobule pariétal inférieur par fusion des quatre circonvolutions primitives, dont on retrouve cependant encore les traces.
En d'autres termes, du groupe sagittal des circonvolutions des Carnassiers résulte la circonvolution pariétale supérieure (fusion de deux circonvolutions), et du groupe sylvien dérivent la pariétale inférieure en avant (fusion des deux sylviennes) et les deux premières temporales en arrière (les deux circonvolutions sont ici restées séparées),
3» Le développement considérable de la scissure sous-frontale, enfin, parallèlement à l'agrandissement du lobe frontal, et la réduction de la scissure sous-pariétale parallèlement à l'amoindrissement du lobe pariétal, achèvent la transformation. Il en résulte que chez les Primates la scissure sous-frontale a pris la place de la scissure sous-pariétale et que celle-ci n'occupe plus qu'une très petite étendue de la scissure limbique.
Si l'on poursuit le plan fondamental des circonvolutions à travers la série des Primate^ on voit ce plan se compliquer graduellement et se perfectionner, sans que jamais l'esquisse princ.pa e soit foncièrement modifiée. Depuis le cerveau lisse des Hapaliens, qui, pour oule anfractuosité, ne présente à sa surface que la scissure de Sylvius (genre Jacchus) et le sillon parallèle (genre Midas), jusqu'au cerveau de l'Orang et de l'Homme, dont la surface est SI tourmentée, c'est le môme plan morphologique qui déroule ses aspects ''rrf '- "^'^^ ^''^"^ gyrencéphales, il n'y a encore que des scissure interlobaires et des lobes, que presque aucun sillon ne vient subdiviser en plis ou circonvolutions Avec les Pithéciens, la décomposition des lobes en circonvolutions se compSe A part le lobe le l insula, qui ne présente point de plis, sauf l'absence de F3 et deT'- à nart la présence de la calotte et de l'opercule occipital, le cerveau des Cynocéphales nous pré rnolT'T" ^'^î^'"!»^'- ^'^^ circonvolutions fondamentales ou primaires du cer "au de' d crU.T„M.;'' ^'^^A^»-0P0■'•des, les plis s'allongent, s'enrolilent sur eux-mêmes fncisurt. """'"'^ P'"' ^"''^'^î^''"' Pl'« ««condaires pai de^
De plus, et comme cela se voit encore davantage chez l'Homme iinrii» n,,^ ■ ,a
les c,™„v.,„uo„, 6cic.> „s.o„,.,.„., su,- L Zi Mz:^iT:,^rzr'zz
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tenant très variables d'un côté à l'autre, à tel point qu'on pourrait dire que l'asymétrie du plissement du manteau grandit avec la supériorité de l'espèce à laquelle il appartient.
De la complication croissante découlent d'autres caractères morphologiques. Le développement en largeur du lobe frontal détermine la formation d'une troisième circonvolution frontale; son développement en longueur détermine un plissement de son bord externe (F3), qui forment les 2 rameaux sylviens antérieurs. Ce grand développement épaissit et arrondit ce lobe qui, au lieu de se terminer en pointe, bec du cerveau, bec ethmoïdal, comme chez les Pitréciens, se lermine maintenant par une extrémité arrondie, disposition qu'on rencontre déjà chez le Gorille et le Chimpanzé. L'insula, devenue plus large, se recouvre de plis; le lobe temporal, qui ne comprenait jusqu'alors que quatre circonvolutions,en compte maintenant cinq. Le lobe occipital à peu près lisse jusqu'au Gibbon parmi les Anthropoïdes, acquiert des circonvolutions et se détache moins du reste du cerveau. La calotte qui existe encore chez le Chimpanzé, quoique atténuée, s'eflace,en eHet.chez l'Orang.
af
Fig. 115. - Face interne de l'hémisphère gauche du cerveau d'un Singe mo.co.cus-). Gf lobe du corps calleux; H. lobe de l'hippocampe; 01. lobe olfactif; bk. corps calleux ; fx, voûte; ca. commissure antérieure; 0. scissure occipitale interne; Pr, precuneus ; Cn. cunéus; 0', scissure calcarine.
Gratiolet avait voulu faire des plis de passage pariélo-occipitaux une caractéristique du cerveau humain. Le Gorille, l'Orang, le Semmopithèque même, disait-il, peuvent bien a^•olr comme l'Homme le premier pli de passage superficiel, mais le second n est superficiel que chez l'Homme. Or, un examen plus complet de la question est venu démon rerqi^^ caractère de perfectionnement se retrouve sur le cerveau de l'Atele, et que d autre par il ^eut se perdre chez certains sujets de. groupes humains. P. BnocA a - f t r nco^ e \ fois sur 100 des plis de passage profonds, par conséquent une ^'^'^'^^^^^^Zl externe largement ouverte, sur le cerveau de l'Européen, cela presque toujours sui des cer velux'nmbéciles, mais dans certains cas, cependant, sur ceux d'hommes remarquables par l'intelligence, notablement le médecin Fucns et 1« P"'^"f A™^- . ,,,eirconvo-
J'ajoute enfin en terminant que le mécanisme de formation des ^«^''^^ ^^"^^^^^^^^ lutions est tout entier compris dans l'enroulement des hémisphères du veau aulcu de l'espace perforé latéral, qui sert pour ainsi dire de pivot à
longueur et d'avant en arrière, et à l'enroulement graduel aussi en largeui et de haut en bas et de dedans en dehors de chaque hémisphère ^.^.^^ .olul des
En résumé, les caractères qui distinguent le type cérébral des Primates de celui
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autres Mammifères se rattachent tous à un double fait fondamental : l'atrophie de l'appareil olfactif et l'agrandissement du lobe frontal. Le développement considérable de ce dernier en longueur, refoule les circonvolutions pariétales et amène la formation du lobe occipital et du lobe temporal qui emprisonnent le lobe de l'insula dans la fosse de Sylvius par suite de leur épanouissement en largeur; l'atrophie de l'appareil olfactif modifie profondément le grand lobe limbique : chez les Mammifères amphibies cette atrophie est due à leur genre de vie; chez les Primates au développement intellectuel dont le sens de l'olfaction n'est plus que l'un des vassaux les plus humbles. Ainsi l'étude des connexions anatomiques permet de suivre dans toute la série des Mammifères la formation, l'évolution, les modifications des diverses parties du manteau cérébral, de retrouver toutes ces parties dans le cerveau des Primates, de reconnaître la raison d'être des caractères qui le distinguent, et d'en déterminer en quelque sorte la filiation (Broca).
Fig. 116. — Cerveau de l'Orang.
S, scissure de Sylvius;. RR, scissure de Rolando; 0, scissure occipitale; C, cervelet; FI, F2. F3, les 3 circonvolutions frontales; Fa, la frontale ascendante, et P», la pariétale ascendante ; I, sillon interpariétal ; P, circonvolution pariétale supérieure, et p, pariétale inférieure; Ti, T2, les 2 premières circonvolutions temporales.
Quelle valeur doit-on attribuer aux variétés ou anomalies des circonvolutions ?
Jusqu'ici aucune anomalie de l'écorce, dont les nuances sont innombrables, n'est venue détruire le schéma fondamental que nous avons donné des circonvolutions cérébrales Les scissures, quelque modifiées qu'elles soient, et les lobes qu'elles limitent, sont toujours faciles à reconnaître. Ce qui varie essentiellement ce n'est pas le plan fondamental ce sont les plis secondaires de l'écorce. Ici Fi ou F2 se dédoublera et fournira un lobe frontal a quatre étages; là les trois frontales se réuniront plus ou moins de façon à réduire le lobe à deux circonvolutions longitudinales ; ailleurs le sillon précentral sera assez complet pour paraître constituer une deuxième scissure centrale, mais cela n'empêchera pas les circonvolutions frontales de persister dans ce qu'elles ont de fondamental, bur d autres cerveaux, voire môme sur deux hémisphères d'un môme cerveau, vous trouverez un pli qui traversera la scissure de Rolando et semblera interrompre complètement
ei H. ; mais écartez la scissure et vous verrez dans son fond un pli de passage profond qu, vient rétablir la continuité des deux circonvolutions rolandiques qui n'étaient ams interrompues qu en apparence seulement. En elTct, il y a constamment entre F« et ciels P. 'T T P''"'""^' P'""'"^ exceptionnellement devenir superfi-
ficllslns rï l r'''^' parieto-occipitaux (plis de Gratlolel), ordinairement superdans 1 espèce humaine, pourront être moins exubérants et devenir profonds
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C'est alors que vous verrez la scissure occipitale externe reprendre la forme simienne,
Fig. in. — Face latérale du cerveau de l'Orang (Topinard).
R scissure de Rolando ; S, scissure de Sylvius : O, scissure occipitale externe ; H. premier sillon frontal fï deuxième sillon frontal : f. sillon prérolandique ; S', branche antérieure ascendante dp la scissure de Sylvius (il n'y a point de branche horizontale et conséquemment .1 ny a ^nint de cap) • E, sillon orbitaire externe; I. sillon orbitaire interne : P. sillon interpanetal; îo sillon post-rolandique; K. scissure calcarine ; ti premier sillon temporal ; tî. deuxième sillon temporal; t3, troisième sillon temporal.
Fig. 118. - Face Interne de l'hémisphère droit d'un Orang (Topinard). A, bourrelet du corps calleux ; B. genou du même -rps; C jnr^onvo^^^^^^^^^^ .^.er; ^i^e D. couche optique; M. chlasma OP^-I-^^ = F; ^/J^^"' ^'i^"^/ f^^^^^^^^ scissuie
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et le lobe occipital se détacher du reste du cerveau sous la '«["«/'"'î^^^^;;^^^^^^^^^^^^
les Singes. Ici encore, la mise à jour des plis de passage entre les deux lobes vous convamcra
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Fig. 119. — Cerveau de Gauss, célèbre mathématicien, vue latérale (R. Wagner).
F, lobe frontal : P, lobe pariétal ; 0, lobe occipital; T, lobe temporal ; C, cervelet; S, scissure de Sylvius; R, sillon de Rolando; al, a2, a^, circonvolutions frontales supérieure, moyenne et inférieure ; A, A, circonvolution frontale ascendante; B, B, circonvolution pariétale ascendante; bi, b2, b3, circonvolutions pariétales supérieure, moyenne et inférieure; cl, c2. c3, circonvolutions temporales supérieure, moyenne et inférieure ; d', d^, d3, circonvolutions occipitales supérieure, moyenne et inférieure.
Fig. 120. - Face supérieure du cerveau de Gauss (d'après Wagner). A, A. c rconvolut.on frontale ascendante; B, B, circonvolution pariétale ascendante"
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que la morphologie générale de ces lobes n'est' nullement altérée : seuls, les plis de passage qui, de superficiels, sont devenus profonds, ont changé l'aspect extérieur de la région. Suivant que les plis de passage ou d'anastomose restent superficiels ou deviennent profonds, la forme de l'écorce cérébrale se modifie donc considérablement. Pour en citer un dernier exemple, supposez, — ce qui arrive effectivement dans certains cas, — un pli d'anastomose superficiel entre les deux lobules pariétaux et vous pouvez avoir un sillon parallèle à la scissure de Rolando, qui est limité en arrière par une circonvolution qui donne l'illusion d'une 3" centrale ; — que le pli courbe devienne profond et la scissure occipitale externe pourra communiquer avec le sillon parallèle (ST').
Fig. 121. — Cerveau de la Vénus hottentote, vue latérale (Gratiolet).
F, lobe frontal ; P. lobe pariétal; 0, lobe occipital; T. lobe temporal; C. cervelet; Po, protubérance ; VM. bulbe ; 3, scissure de Sylvius ; R. sillon de Rolando: PS. scissure parallèle ; al, a2, a3, circonvolutions frontales supérieure, moyenne et inférieure; A. A, circonvolution frontale ascendante ; B, B, circonvolution pariétale ascendante; bl. bs, D3. circonvolutions pariétales supérieure, moyenne et inférieure; ci, a, c3, circonvolutions temporales supérieure, moyenne et inférieure ; di, d2, d3, circonvolutions occipitales supérieure, moyenne et inférieure.
Les sillons les plus précoces répondent dans la protondeur de l'hémisphère aux faisceaux les plus précoces. L'attache des corps opto-striés est donc le point de départ et la cause du plissement. Chaque pli rentrant correspond à une sorte de bride qui relie la périphérie aux masses opto-striées. Ainsi se forme à la surface de l'écorce à mesure qu'elle s'étend, des ondes qui interfèrent entre elles et déterminent le plissement typique pour chaque espèce. Mais si les scissures et les sillons sont constants, leur forme, leur direction, leur profondeur ne le sont pas. Tout dépend du volume des circonvolutions adjacentes. Voilà pourquoi il ne faut pas regarder les centres de l'écorce commune, invariablement fixés à la surface de l'écorce. La plupart des variétés des plis s'expliquent par des compensations qui s'établissent dans les régions voisines. Car, comme le disait Geoffroy SAiNT-HiLAmE, il n'y a pas d'anomalie isolée, une anomalie en entraînant d'autres dans les rapports des parties adjacentes (Bniss.uio).
Toutes ces modifications de l'écorce sont donc secondaires et n'ont point d'imporlance au point de vue morphologique ou physiologique. Parmi elles, les unes ont un caractère atavisliquc incontestable, - je citerai pour exemple la réapparition do la scissure perpendiculaire externe complète, - les autres relèvent d'un arrêt de développement, et comme exemple, je citerai la persistance de la fosse de Sylvius fœtale.
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Etendue de l'écorce du cerveau.
On a essayé d'évaluer l'étendue de la sur/ace corticale du cerveau, c'est-à-dire la superficie occupée par les circonvolutions. L'on est arrivé en moyenne à 700 c. carrés sans tenir compte des plis {(jyn), à 2000 c. carrés en comprenant les circonvolutions.
Mais malgré les procédés ingénieux qu'ont employés à cet effet Baillauger, Wagner, Calori, etc., ces procédés ne peuvent nous donner que des renseignements approximatifs. Néanmoins, voici encore les chiffres qu'ont obtenus Calori et Wagnkr.
Cerveaux de Bracliycéphales Cerveaux de Dolichocéphales
cf 24;)0 C2.
cT 2300 »
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Ces chiffres sont ceux de CALoni el ils représenlenl la superficie totale de l'écorce, c'est-à-dire comme si on avait mesuré celle-ci après l'avoir
Fig. 123. - Cerveau de Boschimane (face latérale). F lobe frontal; P. lobe pariétal ; 0, lobe occipital; T, lobe temporal; C, lobe del'insula; d. d, scissure de Rolando; e. e, scissure de Sylvius; 1, 1, circonvolution de Broca ; 9. 2. frontale moyenne; 3. 3, frontale supérieure; i. 4. frontale ascendante ; 5, 5, pariétale ascendante ; A. A, pariétale inférieure ; 5', 6. pariétale supérieure ; ^, 7. première temporale ; 8, deuxième temporale ; 9, troisième temporale ; 10, scissure perpendiculaire externe ; 11, 12, première et deuxième occipitale.
Fie 124. Cerveau de Boschimane (face supôWeure). d'après Marshall F lobe frontal P obe pariétal ; 0, lobe occipital ; tl, d, scissure de Rolando ; 2. 2, 3. 3. deiuc.eme ^' pr mïr; 'cÏconrolution frontale; 4. fron.ale ascendante ; 5. P--'^'^;« 7- ^ « =
5'. îli coarbe: 0. lobule du pli courbe; h.scissure occipitale externe; a, B, pl.s de passage
pai'iéto-occipitaux.
déplissée. Les suivants, chifTrcs de H. Wagner, décomposent la supei-llcie en surface libre et surface cachée, cl de plus en superficie propre a chacun
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des lobes, chez quatre personnes, deux hommes supérieurs, les professeurs Gauss et FucHS, et deux personnes ordinaires, une femme du peuple et un ouvrier.
Fig. 123. — Cerveau du microcéphale Manolino (Qiacomini).
S, scissure de Sylvfus ; R, scissure de Rolande ; O, scissure occipitale ; F^, F^, F?, les 3 circonvolutions frontales ; Fa. frontale ascendante; pa, la pariétale ascendante; I, sillon interpariétal ; T'. T^.les 2 premières circonvolutions temporales; 1', lobe de l'insula ; a, lobule du pli courbe.
Surface de
chaque lobe
Faces du
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Surface totale du
CERVEAU