Développement des centres nerveux
Nous décrirons successivement : 1° le développement de la moelle épinière ; 2° le développement de l'encéphale; 3° le développement histogénique des centres nerveux; 4° le développement des circonvolutions du cerveau ; .'j" le développement des racines des nerfs.
1» Développement de la moelle. — Lorsque les bipartitions successives et répétées du noyau de l'œuf ont donné naissance au blastoderme, et que celui-ci s'est subdivisé en trois feuillets superposés, le feuillet externe ou ectodcrme se déprime le long de la ligne axiale de la laclie embryonnaire pour former un sillon longitudinal. - Ce sillon (S. fig. 204) est litnilé à droite et à gauche par une crête, les crêtes dorsales (c,c, fig. 204), qui s'élèvent peu à peu, se rapprochent en convergeant vers la ligne médiane, et enfin finissent par se réunir et se souder de façon à transformer le sillon médullaire en un canal complet, le canal neural (M, fig. 204),
Fig. 203. — Ebauclie embryonnaire del'œuf de la cliienne vue de face : canal neural.
A, vésicules cérébrales; a", sinus rliomboldal lombaire de la moelle ; b, protoverlèbres ; c, plaque lalérale; d, f, membranes embryonnaires déchirées.
lomt^n nermo.f«n. r Y^^^""^' "^ f'^^^^ d'hydrocéphalie, etc.. la cranlec-
^^■l\vl?J ^!^t^ d évacuer le liquide, a pu donner des succé.s et guérir diflérenles 1 êt-e de la n^Jp^^.'^^^^^^^ traitement a été proposé pour remédier l l'idiotie, consé- ÛouR^Ev.Lp l'a rlŒ^^^ f""'" Lannelongue (sans grand espoir de succès toutefois. mat",ue a étéi^.v- >^;;Ç«niment), et l'on sa, que l'épilepsie jacksonnienne ou trau-
enlèvi"m\„^$L^.llïir;r^qu^l:.r^if\'°^^^^^^ p-- "■<^p-«'- ^i
DÉVELOPPEMENT DES CENTRES NERVEUX
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dont nous retrouvons les vestiges chez l'adulte sous la forme du canal de l'épendyme (1). Une fols fermé, le canal médullaire s'isole peu à peu de l'ectoderme qui lui a donné
naissance par suite de la prolifération des cellules du mésoderme qui l'environnent et qui finissent par l'englober.
Au moment où le cylindre médullaire vient de se clore, la paroi du canal est composée de cellules épilhéllales, dont la rangée qui limite la lumière du canal central a pris le caractère prismatique de l'épithélium épendymalre. Ces cellules prolifèrent par kariocynèse, et donnent naissance aux éléments de la substance grise, et au fur et à mesure de cette croissance, le canal lui-même se rétrécit. Avant même la fermeture totale du sillon névraxial, l'ectoderme neural est déjà composé de plusieurs couches. Ses cellulles s'étirent en biscuit et se divisent, les cellules -filles restant unies toutefois par des filaments protoplasmiques. 11 se forme ainsi des chaînes cellulaires radiées, étendues de la rangée des cellules épendymaires à la basale (2) qui limite à la périphérie le névraxe primitif, — Indépendamment des cellules de l'ectoderme entrant dans la composition de l'ébauche de la moelle, il intervient assez tôt dans la constitution de cet organe, des éléments qui dérivent du mésenchyme. Le tube médullaire, une fois isolé de l'ectoderme, est en eflet entouré par des cellules du mésoderme qui fournissent à la fois l'ébauche de la paroi du canal rachidien et les enveloppes de la moelle épinière. La couche la plus voisine de la moelle, celle qui fournira la pie-mère, intervient dans la constitution de la charpente de l'organe. D'elle s'échappent des prolongements qui s'enfoncent dans la moelle et y portent des vaisseaux et des éléments connectifs d'où dérivera la substance intercellulaire ou conneclive de la moelle épinière. La moelle, largement abordée par les vaisseaux, voit ses cellules pousser des prolongements qui établissent des anastomoses entre les cellules des chaînes radiales de prolifération. Il s'établit de la sorte un réseau de prolongements protoplasmiques, coupés par des nœuds qui répondent aux éléments cellulaires et d'où dérive le tissu neuro-névroglique. - La substance grise de la moelle est contenue en puissance dans ces cellules ramifiées, qui proviennent d'une prolifération des cellules de l'épendyme.
Ultérieurement, les cellules de la substance grise.
Fig. 201. — Schéma du développement de la moelle épinière,
I, premier stade: plaque médullaire; II, deuxième stade : sillon médullaire ; III. stadeplus avancé:
gouttière médullaire presque close; IV, stade final : canal médullaire ou neural, entièrement clos et désormais séparé de l'ectoderme ; ect, ectoderme; P, plaque médullaire; S, sillon médullaire; G. gouttière médullaire; c.c, crêtes médullaires ou dorsales; M, moelle épinière.
(1) Le renfiement antérieur de la nmelle ^^^^^f^^^l^'^ S^T"^ de YAmphioxus s'ouvre direclemen à 1 ex^rieu, (l^ce dorsale) ^^^^^^^^j^^^i^^ ^e que correspondre à un neuropore, cest-à-diie au (lerniei re
l'encéphale avec l'épiderme de la peau (llATSCUF.it). brimade Uensen.
(2) La basale, qui limite en dehors l'ectoderme neu.v,l .^
n'est autre chose que la continuatioo de la membrane basiiaiie qu i« du mésoderme.
DÉVELOPPEMENT DES GENTllES NERVEUX
qui sont originairement toules semblables, se dilTérencient et se groupent autour du car al central sous forme de quatre colonnettes, qui deviennent Torigine des cornes de cette substance. La transformation des cellules médullaires primitives en cellules médullaires ou en cellules névrogliques, s'effectue entre le troisième et le cinquième mois de la vie utérine. — Ue trois à quatre mois ces éléments acquièrent des prolongements ramifiés, à part l'un d'entre eux qui ne se ramifie pas et se révèle déjà comme le prolongement de Deiters.
A la naissance, les cellules de la moelle ont en partie acquis les caractères des cellules de la moelle de l'adulte, mais leur achèvement ne s'accomplit que plus lard.
A la surface du cylindre de substance grise primitive, ne tardent pas à se développer les parties blanches, destinées à donner naissance aux cordons médullaires. — Ceux-ci apparaissent successivement et restent longtemps distincts. — Les premiers en date sont les cordons antérieurs : ils sont visibles sur l'embryon humain de la fin du premier mois. A celte époque une zone de substance blanche est venue coilTer les rudiments des cornes antérieures el postérieures et constiluer les zones spinales motrices et sensitives ou' zones radiculaires qui doivent former plus tard les cordons anléro-latéraux et postérieurs. Les derniers venus sont las cordons latéiaux : ils naissent vers sept ou huit semaines (2, 3, lîg. 205). La croissance de ces cordons, autour de la substance grise centrale, donne lieu à la commissure blanche et aux sillons de la moelle.
Les fibres de la substance blanche ne sont que les prolongements des cellules nerveuses, ainsi que l'a établi His.sur des embryons humains de dix-huit à vingt-cinq jours. A cette époque de la vie utérine, on peut voir les fibres des ciiaînes radiales proliférantes de la substance grise, s'élargir lorsqu'elles arrivent à la périphérie et former là une sorte d'écorce, membrana limUanles medullaris de His, qui est le premier rudiment de la substance blanche.
Il est digne de remarque, qu'au début les tubes nerveux ne possèdent point de gaine de myéline. — Au septième mois les fibres à myéline sont abondantes dans les cordons antérieurs, en proportion beaucoup moindre encore dans les cordons latéraux et postérieurs (Vicn.vlj. Les cordons blancs de la moelle n'arrivent du reste qu'assez tardivement à leur complet développement. — Les fibres des faisceaux pyramidaux ne sont pas encore
\ 6 semaines
2mois
Fig. 205. — Développemeirt— <}bs cordons de la moelle chez le foetus humain (d'après Pierret).
A. Fœtus d'un mois : I, ébauche du cordon postérieur; 2, ébauche du cordon antéro-latéral; 3, corne antérieure, et 4, corne postérieure de la substance grise; 5, canal central; Ra, racine antérieure; Rp, racine postérieure des nerfs rachidiens. — B. Fœtus de C semaines : I, cordon postérieur; 2, cordon antéro-Ialéral ; 3, ébauche du cordon latéral; i, canal central; 5, corne antérieure, et 6, corne postérieure — C. Fœtus de 2 mois: 1, substance blanche; 2, cordon latéral; 3, cordon de Turck; 4, cordon de Goll ; 8, cana central; 6, corne antérieure, et '7, corne postérieure de la substance grise.
complètement engainés parla myéline Debierre. — 23.
DKVliLOPPlîMENT DES CKNTHES NKHVEUX
à la naissance ut, à celle époque aussi, PnutiusT a fail voir que les cordons de Uoll sont loin d'être aciievés. Ce phénomène de dillérenciation est le résultat de la lormation des gaines de myéline autour des cylindres-axes (Flkcusk;).
De très bonne heure apparaît, autour de l'épendyme, une substance molle et grisâtre, qui forme comme une gangue aux éléments nerveux de la moelle. — Pour les uns (ViRCHOw, llENi.K, MiîHKEL, Kôi.MKER, FnisY, Klein, etc), Cette gangue, qui n'est que la n^yrofif/ie (tissu de soutènement), est de nature connectivc ; pour d'autres (Ch. HoniN, Boix, GoLGi, EiCHOHSï, etc.), elle est de nature spéciale et particulière. Mais des recherches récentes de Ranvier, J. Renaut, Vignal, L. Witkowski, il résulte que les
cellules de la névroglie, comme les cellules des centres nerveux eux-mômes, procèdent du neuro-épithélium primitif. — Du troisième au cinquième mois, la cellule névroglique acquiert ses caractères particuliers. — Elle passe d'abord par la forme étoilée, puis par la forme ramifiée, cellule araignée. — Ce qui prouve que cette formation est indépendante du tissu conjonctif, c'est qu'on la rencontre dans la moelle de la lamproie et de l'ammocoete. Or, les vaisseaux n'ont pu apporter de tissu connectif dans la moelle de ces animaux, car ils y font à peu près totalement défaut (Reissner, Langerhans, J. Renaut, etc.).
Au début, la moelle descend jusqu'à l'extrémité inférieure du rachis et même au-delà du coccyx (TouRNEux et Herrmann), mais à partir du troisième mois elle cesse de s'allonger aussi vite que le canal vertébral, d'où son remontement relatif dans ce canal et sa cessation au niveau de la première ou deuxième vertèbre lombaire chez l'adulte (1).
C'est donc par végétation (Ranvier, Renaut) et non par étirement (Hensen) que s'allonge et se développe le neuro-épilhélium primitif, qui donne ainsi naissance aux chaînes radiales de prolifération dont les grains ont la valeur de cellules nerveuses jeunes, reliant d'une part l'épithélium épendymaire générateur à la vitrée de l'ectoderme réfléchie autour du névraxe épithélial et devenue la membrana prima de Hensen. Cette végétation donne lieu à une stratillcation analogue à celle de l'épiderme ; mais, abordés plus tard par les vaisseaux, les éléments des chaînes radiales subissent de profondes modifications et prennent alots les caractères des para-épithéliums (J. Renaut).
2. — Développement de l'encéphale. - L'encéphale dérive, comme la moelle épinièrc, du sillon médullaire qui, avant même sa fermeture, se dilate un peu à son extrémité antérieure et présente trois renfle-
Fig