Coupe transversale de moelle d'un embryon de brebis

cm, canal central de la moelle; a, substance grise ; b, orighie des racines antérieures f; c, épithélium épendymaire; d, ébauche des vertèbres; e, g, ganglion spinal avec la racine postérieure n ; h, ébauche de la commissure antérieure; m, ébauche du cordon antéro- latéral ; n, ébauche du cordon postérieur.

(1) quoi

Nous savons que, chez l'embryon, un canal, ''«"f , .extrémité infél-i.sûre du canal médullaire avec l'extreinite caudale ^ f » "^^^ canal s'oblitère de très bonne heure. La Mande coccyg.cnne de l'adul e en olcu^^^^^^^ près la place. (liLANO SurroN (I8'J0) a considéré cette glan^J^ '';,.\t'3 •anal ('.' . De même, l'extrémité caudale de la moelle a une portion PO^^TÇf ^^^^^^^^^^ se sépare du reste et persiste sous la forme d'une petite masse blanchâtre logée dan. le pannicule sous-culané de la région coccygienne (Herhmann et iounNtu\;.

DÉVELOPPEMENT DES CENTRES NERVEUX

ments séparés par deux étranglements : ces renflements ce sont les premières ébauches des trois vésicules cérébrales primitives qui se complètent bientôt par l'occlusion du tube encéphalique sur la ligne médio-dorsale. — La vésicule antérieure, la plus volumineuse, fournit de bonne heure deux petits diverticules latéraux qui deviendront les vésicules oculaires primitives ; la vésicule moyetme est moins spacieuse, et la vésicule postérieure se continue insensiblement avec la moelle (1, 2, 3, fig. 209).

Fig. 207. — Coupe transversale de la moelle épinière d'un fœtus de brebis de 30 millimètres (3 à 4 semaines) au niveau de la région rénale. Gross. 25 d.

1, corps vertébral avec la corde dorsale au centre; 2. lame vertébrale ; 3. substance grise de la moelle; 4. ébauche des cordons postérieurs; 8, ébauche des cordons antéro-latéraux ; 6 ganglion rachidien; BP, racines postérieures; RA, racines antérieures ; E, canal épend'ym'aire.

Par suite des progrès du développement, on voit sortir de la partie antérieure de la vésicule cérébrale antérieure au-dessus et en avant de l'embouchure des pédicules optiques, une sorte d'ampoule, d'abord simple, mais bientôt divisée en deux moitiés latérales par un sillon longitudinal : ce sont là les ébauches des vésicules hémisphériques {\ , [\^ \i) , qm restent unies au fond du sillon par une lame nerveuse, la lame unissante (I, fig. 212). — A partir de ce moment, la moitié postérieure de la vésicule cérébrale antérieure primitive qui donne insertion aux pédicules optiques, prend le nom de vésicule intermédiaire (!', lig. 209 B).

Durant ces modificalions, la vésicule cérébrale moyenne primitive (2 fig •>0<) B) ne subit aucun changement notable, mais la postérieure est subdivisée elle-même en deux portions par un étranglement qui se fait à sa partie moyenne.

A ce momeut l'encéphale de l'embryon se compose donc de cinq rési-

niÔVJÎLOI'PEMENT DES CENTRES NERVEUX

cules cérébrales appelées vèsimlas secondaires : 1" La vésicule antérieure, cerveau antérieur, prosencéphale, consliluée principalement par les vésicules hémisphériques, destinées à former les hémisphères cérébraux par leurs parois

et les ventricules latéraux par leur cavité ; — 2° la vésicule intermédiaire, cerveau intermé-' diaire, lhalainencéphale,d.esliQée à former le ventricule moyen, par sa cavité et les couches optiques par ses parois ; — 3" la I vésicule moyenne, cerveau moyen, mésencéphale, qui formera les tubercules quadrijumeaux et l'aqueduc de Sylvius; — 4° le cerveau postérieur, vésicule du cervelet ou métencéphale, dérivé de la moitié antérieure de la vésicule cérébrale postérieure et donnant le cervelet et la protubérance ; et, - 5° Varrière cerveau, vésicule du bulbe, épencéphale, qui fournira la moelle allongée, la cavité tout éntière de la vésicule postérieure primitive donnant lieu au quatrième ventricule (l,l',2,3,4,fig.209B).

A partir du moment de l'apparition des vésicules hémisphériques, le tube encéphalique, jusqu'alors à peu près droit, s'incurve fortement en avant et en bas par son extrémité

Fig. 208. — Développement de la moelle épinière et du cerveau chez l'Homme (Tiedemann).

, cerveau et moelle d'un embryon de sept semaines, et B, d'un embryon plus âgé : b. moelle ; d, renflement et inflexion de la nuque ; c, cervelet ; e, ébauche des tubercules quadrijumeaux; f, couche optique; g, hémisphère du cerveau; C, cerveau et moelle d'un embryon de onze semaines : b, moelle; d, inflexion nuchale; c, cervelet; e, ébauche des tubercules quadrijumeaux; g, hémisphère du cerveau qui recouvre déjà le cerveau moyen et arrive aux tubercules quadrijumeaux qu'il ne recouvre pas encore; o. nerf optique. — C, même cerveau en coupe sagittale médiane : b, moelle épinière; d, inflexion du pont de Varole ; c, cervelet; e, tubercules quadrijumeaux ; f, couche optique ; v, troisième ventricule et ébauche de l'infundibulum ; g, hémisphère.

Fig. 209. — Evolution des vésicules cérébrales, les trois vésicules cérébrales : 1, vésicule antérieure; 2. vésicule moyenne; 3, vésicule postérieure. - B. subdivision des trois vésicules primitives en cinq vésicules secondaires. J. vésicule des hémisphères ; 1'. cerveau intermédiaire ; 2, cerveau moyen ; 3, <="^f ['f 7 '

4. arrière cerveau. - C. coupe transversale des véhicules cérébrales P^^^^^" P^^J^^^^,,' mencéphale et les vésicules des hémisphères : V, vésicule des couches optiques (3 .ent.icule), H. H. vésicules des hémisphères (ventricules latéraux; F. F. fentes de Monro.

antérieure. - Cette sorte d'anléversion du cerveau antérieur, inilexion céphaliciue anlérimre de Kolukku, conduit sur la base du crâne la lame unissante

qui se continue en arrière avec le toit du cerveau intermédiaire et limite maintenant, en avant et en bas la cavité du ventricule moyen en se prolongeant jusqu'au cliiasma où elle prend le nom de lame terminale (1, tig. 212). A partir de cette époque, la partie antérieure du tube encéphalique a dépassé l'extrémité de la corde dorsale sur laquelle elle semble s'être enroulée, et il y a réellement à la base du crâne membraneux deux segments (DuRSY, Loewe), l'un postérieur ou chordal, l'autre antérieur ou préchordal.

Cette incurvation n'est pas la seule que subissent les vésicules cérébrales. II s'en fait une deuxième, inflexion du pont de Varole (d, fig. 208 C), par suite de la courbure en arc de cercle du cerveau moyen et de l'arrière cerveau ; puis une dernière, inflexion de lu nuque, au point de jonction de la moelle et de l'arrière-cerveau : cette dernière donne lieu à l'éminence michale (d, fig. 208 B).

Kg. 210. Fig. 211.

Fig. 210. — Les cinq vésicules cérébrales secondaires vues de côté (embryon de 7 semaines).

1, vésicule du bulbe; 2, vésicule du cervelet ; 3, vésicule des couches optiques ; 4, vésicule intermédiaire; S, 6, les 2 vésicules des hémisphères.

Fig. 211. — Encéphale d'un embryon humain de 14 semaines vu en coupe sagittale (grossi 3 fois).

c, hémisphère cérébral; c, c. corps calleux commençant à passer en arrière; f, trou de Monro ; p, toile choroïdienne et glande pinéale ; th . couche optique ; 3, troisième ventricule. — 1. bulbe olfactif; cq, tubercules quadrijumeaux; cr, pédoncules du cerveau et au-dessus d'eux l'aqueduc de Sylvius encore large; c' cervelet, et au-dessous de lui le quatrième ventricule; pv, pont • de Varole; m, moelle allongée.

La cause de ces incurvations doit être cherchée dans les résistances mécaniques que le tube encéphalique éprouve dans son développement.

Les saillies mésodermiques (KoLUKKn, LoinvE) qui pénètrent entre les difïérents segmepts jouent peut-être bien aussi un certain nMe, car elles peuvent déprimer la paroi des vésicules et les soumettre ainsi à des déformations passives; mais le rôle le plus important en l'espèce doit être dévolu à l'accroissement plus rapide en longueur de la paroi supérieure du tube encéphalique (Rathke, Dchsy, IIis, Kollikeh, etc).

C'est de ce tube nerveux recourbé sur lui-même et qui représente l'encéphale primitif que vont naftre par suite d'amincissement des parois ICI, d'épaissi-sscment ailleurs, foules les parties do l encéphale. L'évolution

DIÎVELOI'PIÎMENT DUS CENTRES NERVEUX

de ces vésicules ne dilTère pas, au fond, de colle de la moelle épinière; elle consisle principalement on une mulliplicalion des cellules constituant le tube neuro-encéphalique primitif et en une dilTérencialion progressive de ces éléments, les uns acquérant les caractères des cellules nerveuses, les autres ceux des cellules de soutien ou cellules névrogliques. Plus tard, les cylindres-axes émanés des cellules nerveuses s'entourent d'une gaine de myéline et l'on voit apparaître dans la substance grisâtre uniforme du début, des tractus de substance blanche qui se montrent suivant un ordre déterminé dans les diverses régions de l'encéphale. Quant aux cavités de ces vésicules, en continuité avec le canal central de la moelle, elles donneront naissance aux ventricules du cerveau et aux trous qui les mettent en communication chez l'adulte.

Voyojis les transformations évolutives des différentes vésicules cérébrales.

Fig. 213.

Fig. 212. — Les vésicules cérébrales vues d'en haut.

1, lamina terminalis (lame unissante); 2 et 3, vésicule cérébrale intermédiaire (couches optiques et troisième ventricule); 4, vésicule des tubercules quadrijumeaux ; S, vésicule du cervelet; 6, vésicule du bulbe ; 7 et 8, paroi de la vésicule des hémisphères -, 9, cavité de cette vésicule (ventricule latéral), dont la paroi supérieure a été enlevée; 10, fente de Monro; 11, moelle; 12. flèche qui passe à travers le cana! central de la moelle et du cerveau.

Fig. 213. — Les vésicules cérébrales vues en coupe horizontale.

1, ventricule latéral; 2 fente de Monro; 2', troisième ventricule; 3, aqueduc de Sylvius ; 4. quatrième ventricule ; 8. paroi des vésicules des hémisphères; 6. corps strié; 7, Ihalamencéphale (couche optique); 8, tubercules quadrijumeaux ; 9, cervelet ; 10, bulbe.

Cerveau postkhieur kt AnniiînE-cEavEAU. — Fji même temps que S( produit la courbure du pont de Varole, il se fait : 1° un élargisscmen des deux dernières vésicules cérébrales; 2° un épaississement assez consi-

DÉVELOPPEMENT DES CENTRES NERVEUX

dérable de leurs parois antéro-latérales ; 3" un amincissement exln^me du toit de l'arrière-cerveau qui se réduit à une membrane très mince, membrane obturatrice du quatr'éme ventricule de Kollikkr. Le plafond non aminci du cerveau postérieur (vésicule cérélielleuse) donne naissance à une forte lame nerveuse qui fournira le cervelet et le voile médullaire antérieur (valvule de Vieussens), son plancher constitue la protubérance (1,2, lig. 214 B) et les parois latérales donnent naissance aux trois paires de pédoncules cérébelleux. Le plafond de l'arrière-cerveau (vésicule bulbaire) réduit à une simple couche épithélialc (l'épithélium épendymàire), représente la membrane obturatrice (voile médullaire postérieur et valvules de Tarin). Cette membrane (4, fig. 214) est refoulée plus tard vers la cavité du quatrième ventricule par le développement de riches réseaux vasculaires, toile choro'idienne inférieure et plexus choroïdes du quatrième ventricule (5, lig. 214 A), qui, au fur et à mesure qu'ils s'enfoncent dans la cavité ventriculaire, sont coiffés par cette lame, d'où l'on s'explique que les plexus choroïdes soient tapissés par l'épithélium épendymàire et réellement en dehors de la cavité du ventricule. Le plancher de l'arrière-cerveau fournit le bulbe, la cavité répond au quatrième ventricule.

Fig. 214. — Développement de l'arrière-cerveau, (bulbe et cervelet).

A. Coupe transversale de la vésicule du bulbe ; 1, 1, ébauche des pyramides antérieures; 2, corps du bulbe; 3, cavité du 4e ventricule; 4, toit du 4o ventricule; 5, plexus choroïdes du 4e ventricule. — B. Coupe sagittale de la vésicule du bulbe : 1, pont de Varole : 2, cervelet ; 3, cavité du 46 ventricule, 4, toit du 4e ventricule; b, valvule de Tarin; 6, membrane obturante.

Cerveau moyen. — Les modifications du cerveau moyen sont peu compliquées. Les parois s'épaississent considérablement pour donner naissance: en bas (plancher) à la partie postérieure des pédoncules cérébraux et à la lame perforée postérieure; — en haut (voilte) aux tubercules quadrijumeaux qui ne sont nettement dessinés qu'au septième mois de la vie fœtale; — à droite et à gauche (parties latérales) aux corps genouillés.

Sa cavité rétrécie en forme de canal, aqueduc de Sylvim, continue à s'ouvrir en bas dans le quatrième ventricule, en haut dans le ventricule moyen (.3, lig. 21 !j).

Cerveau intermédiaire. — Les Iransformalions du cerveau inlermodiaire. vésicule des couches optiques, thalamencéphale, sont égalemont assez simples.

360 DÉVELOPPEMENT DES CENTRES NERVEUX

Cette vésicule cominunique avec les vésicules des liéiiiispbères par deux ouvertures d'abord très larges, mais qui se rétrécissent par la suite pour prendre la lorme de deux fentes longitudinales, fentes de Monro (2, 10, fig. 212). Sa cavité persiste sous la forme du troisième ventricule et ses parois latérales s'épaississent considérablement pour former les couclies optiques (3, fig. 217 U), qui s'unissent bientôt en debors à des éminences ganglionnaires développées dans les parois des vésicules bémisphériques, les corps striés (6, lig. 101 et 4, lig. 218). La paroi supérieure émet un diverticulum en doigt de gant qui donnera naissance à Vépiphysc (8, lig. 215) : on s'explique de la sorte la situation des pédoncules de la glande pinéale chez l'adulte. La partie du toit du thalamencépbale placée en arrière du conarium donne naissance à la commissure postérieure ; la partie antérieure s'amincit à un tel point qu'elle se réduit à l'épithélium épendymaire que vient recouvrir une lame de pie-mère, toile choroïdlenne : on conçoit de la sorte que le plafond du troisième ventricule ne soit plus formé cbez l'adulte que par la toile choroïde tapissée inférieurement par l'épithélium ventriculaire. Au-dessus de cette toile vasculaire les deux vésicules des hémisphères se rapprochent, recouvrent, en se portant en arrière, la vésicule intermédiaire qu'ils débordent de toutes parts et finissent par se souder l'un à l'autre en donnant naissance à deux commissures, le corps calleux et le Irigone (Voy. fig. 136 et 137). Comme le disait encore récemment L. Blu- UEAV ("Arch. f. mikr. Anat. XXXVII, 1891), le corps calleux naît par une sorte d'étirement, parce qu'il débute par la fusion interne des deux vésicules hémisphériques.

On comprend maintenant comment la toile choroïde est emprisonnée au-dessus du toit du troisième ventricule et pourquoi elle semble placée dans l'intérieur du cerveau, alors qu'elle est réellement en dehors de ses cavités.

La paroi inférieure de la vésicule intermédiaire donne naissance à la lame grise des nerfs optiques, à l'infundibulum et à la tige pituitaire qui va se mettre en rapport avec le fond du sacculè hypophysaire de l'ecloderme pharyngien pour constituer le lobe postérieur de la glande pituitaire, et plus tard (cinquième mois) elle donne encore naissance aux tubercules mamillaires et à la lame inlerpédonculaire. Dans la portion adjacente des parois latérales prennent naissance les bandelettes optiques et la partie antérieure des pédoncules cérébraux.

Fig. 215. — Les vésicules cérébrales vues en coupe sagittale (schème).

1. vésicule hémisphérique; 2, vésicule intermédiaire; 3, vésicule des couches optiques ou des éminences bigérainées ; 4, vésicule du bulbe ; S, canal central delà moelle; 6. vésicule optique; 7, vésicule olfactive; 8, épiphyse ; 9. hypophyse; 10, éminences bigérainées; 11, cervelet.

DÉVELOPPEMENT DES CENTRES NERVEUX

Comparé à ce qui existe chez les Verlébrés in(c>rieurs. le cerveau moyen (tubercules quadrijumeaux) n'oc:upe plus qu'une très petite étendue dans l'encéphale des Mammifères. Le cervelet, au contraire (cerveau- postérieur), a acquis un grand développement. 11 en est de môme du -pont de Varole qui apparaît chez les Mammifères et se développe d'autant plus que l'animal occupe une position plus élevée dans l'échelle zoologique.

Cerveau antérieur. — Au début le cerveau antérieur, jrrosencéphale, est représenté par une ampoule unique surmontant en avant la vésicule intermédiaire, maïs ayant avec elle un plancher commun. Dans les stades ultérieurs a lieu : 1° la subdivision de la vésicule hémisphérique impaire et médiane en deux vésicules hémisphériques paires et symétriques par suite delà formation d'un sillon longitudinal sur la voûte de la vésicule hémisphérique primitive; 2'' l'extension progressive des hémisphères; 3° la formation de masses ganglionnaires centrales par suite de l'épaississement des parois inférieures des vésicules hémisphériques (Voy. fig. 216, 217 et 218). .