Développement ontogénique des circonvolutions. - Les

hémisphères du cerveau dérivent, nous venons de le voir, de la vésicule cérébrale an erieure, cerveau antérieur, prosencéphale, sous la forme de deux ampoules, auxquelles on a donné le nom de vésicules des hémisphères f'™", vésicules, en s'épaississant, deviendront le corps de

I^ar suite du développemeni, il s'accomplit, dans chacune des vésicules /42lc^',^ttmï^rt,'188T'"' "•'^^«"^-^•«y- ^^'^^--^ de Prague) i« Tolot. Hislo-

DÉVELOIM'EMKNT DES CENTRES NERVEUX

hémisphériques, plusieurs changeiiieuls que nous pouvons grouper de la laçon suivante: i° un accroissement considérable ou tous sens, mais surtout (le la paroi supérieure; — 2° des plissemenis de la paroi qui donnent lieu à des scissures déterminant, par leur enfoncement dans la prolondeur

des saillies dans la cavilé des vésicules où elles proé- ^ mineront plus lard, comme on le voit, en regardant

les ventricules latéraux ; — 3° la formation d'un système de commissures inter-hémisphériques, corps calleux et trigone céri''bral, qui établit une union intime entre les deux hémisphères ; — 4° un accotement, dans un champ triangulaire, de la paroi interne des deux vésicules des hémisphères, accotement qui se fait en avant de la plaque unissante et des trous de Monro, et donne lieu à une cloison entre les deux iiémisphères qui deviendra la cloison transparente ou septuni lucidum ; — 3° la formation de sillons corticaux, qui n'intéressent que l'écorce de l'hémisphère, et ne déterminent pas ceux-là, de saillies sur les parois des ventricules latéraux.

Fig. 2-29. — Vue latérale de l'encéphale d'un foetus humain de 3 mois (d'après Kœlliker),

hémisphère du cerveau; m, tubercules ([uadrijumeaux(cerveau moyen) ; c.

cervelet; rao, moelle allongée.

a. — L'étude du développement général des hémisphères ne doit pas nous arrêter longtemps. Nous dirons seulement que leur accroissement se fait plus particulièrement par leur voûte qui s'étend progressivement d'avant en arrière en coiffant successivement le cerveau intermédiaire ou les couches optiques.

Fig 230. - Face supérieure et face externe du cerveau d'un fœtus de six mois (R. Wagner). F lobe frontal; P. lobe pariétal ; 0. lobe occipital ; T. lobe temporal ; a. circonvolutions frontales à peine indiquées ; s.s. scissure de Sylvius ; s' sa branche antérieure ; C. insula de i<tn , r, scissure de Rolando; P, scissure perpendiculaire externe.

et plus tard le cerveau moyen ou les tubercules quadrijumeaux, puis enfin, le cervelet. Il en résulte que les vésicules hémisphériques, aulremeul

dit les hémisphères du cerveau, se développent en arc de cercle autour d'une région basale sensiblement lixc, où naissent les masses grises centrales que l'on a appelées les corps striés, (puî nous voyons se fusionner plus tard avec la paroi épaissie de la vésicule cérébrale intermédiaire sous la forme d'un gros ganglion connu sous le nom de couche optique, pour constituer les corps oplo-striés, dont une grande partie fait saillie sur le plancher de la cavité des ventricules latéraux.

Fig. 231. — Vue de la face interne de la moitié droite du cerveau d'un fœtus de 6 mois (Reichert).

F, lobe frontal; P. lobe pariétal; 0. lobe occipital: r. lobe temporal; I, lobe orfactif ■ H nerf optique; fp, scissure calloso marginale; P. P". scissure perpendiculaire ; h, scissure calcarinegg. circonvolution du corps calleux ; ce, corps calleux; s, septura lucidum; f, la lettre est placée entre le trou de Monro à gauche et la commissure moyenne à droite ; v. v'. v". troisième ventricule ; r, glande pinéale ; pv, pont de Varole ; ce, cervelet.

Pendant ce mouvement d'accroissement et d'enveloppement de tout le reste de l'encéphale par les vésicules des hémisphères, il y a un point de la surface de ces vésicules qui ne participe pas à l'extension des parties environnantes; il s'ensuit que ces dernières le débordent de toutes parts de façon à le laisser bientôt dans une sorte d'excavation qu'elles tendent à recouvrir ; cette excavation marque le début d'une anfractuosité importante de l'écorce, la fosse de Sylvius, au fond de laquelle nous avons rencontré un petit lobe cérébral, le lobe de l'insula de Reil.

Sans insister davantage sur l'accroissement des hémisphères cérébraux nous devons cependant encore faire remarquer que cet accroissement n'est pas le même chez tous les Vertébrés, et qu'il n'est chez aucun Mammifère aussi considérable que chez l'Homme. L'anatomic comparée nous apprend en effet, que chez nombre de Mammifères, les iiémisphères ne recouvrent pas l'encéphale au-delà des tubercules quadrijumeaux; que cher un certain nombre ils s'avancent davantage en arrière, mais qu'il faut arriver aux grands Singes pour voir les hémisphères se prolonger jusqu'à recouvrir le cervelet. Or, ce que nous montre l'anatomie comparée, l'embryogénie de I Homme le répèle, puisqu'elle nous apprend que les dillérents slades successifs 'lu développement de son cerveau correspondent à des dispositions perma-

DÉVELOPPEMENT DES CENTRES NERVEUX

nontes que l'on observe chez d'aulros Mammifères (voy. fig. 221). L'encépliale d'un embryon humain de six semaines, réduit à ses séries de vésicules, avec ses hémisphères rudimenlaires el sans circonvolutions, avec l'imperfection des commissures et la simplicité du plan général, rappelle le cerveau des Poissons. Plus tard, vers la 12° semaine, les hémisphères ont beaucoup augmenté de volume; ils recouvrent maintenant les couches optiques, et le cerveau toujours sans circonvolutions et fort imparfait dans ses commissures, se rapproche de celui des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères inférieurs (Marsupiaux). Pendant le 4° mois, les hémisphères recouvrent les tubercules ([uadrijumeaux, et peu à peu ils arrivent à recouvrir le cervelet lui-même. L'évolution est achevée. D'une façon générale, on peut donc dire que le développement des hémisphères est proportionnel au degré d'intelligence de l'animal, conclusion que confirme pleinement d'ailleurs, l'examen des cerveaux d'imbéciles, d'idiots ou de microcéphales humains.

Fig. 232. — Face interne de l'hémisphère droit du cerveau d'un fœtus- de 6 mois.

F F' circonvolution frontale interne ; P. face interne du lobule pariétal supérieur : O', lobe occi- ' pltal-T lobe temporal; LO. lobe olfactif;!, commissure blanche antérieure; 2.s8pturalucidum; 3 eencù du corps calleux; 4. sCissure sous-frontale: S, laeniœ lœotœ; b'. scissure en y ; 6. bourrelet du corps calleux ; 7, corps godronné; 8, sillon de l'hippocampe; 9, corps bordant; 10, scissure choroïdienne (fente de Bichat); 11. hile de l'hémisphère.

b. - Les plissements de la paroi des vésicules héini.<phénques appellent maintenant toute notre attention. Ce processus commence, dans l'espèce humaine, dans le courant du deuxième mois de la vie intra-uterme. Il en résulte la formation de sillons profonds que W. His a désignés, en raison même de leur pénétration jusque dans la cavité des hémisphères, sous le nom de sillons totaux. Ces sillons divisent donc toute l'épaisseur de la paroi des hémisphères; lis la séparent de la sorte, en un certain nombre de régions qu'il est nécessaire d'étudier pour comprendre l'architecture du ccrvGsu

Ces sillons ou .scissures totales sont: 1° la fosse ou scissure deSylvius; 2° la scissure arciforme ou scissure d'Ammon; 3» la scissure choroïdienne; 4° la scissure calcarine ou du petit hippocampe; li" la scissure paneto-

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occipitale. Les saillies qui correspondeiiL à ces scissures pariétales sont de leur c6té : 1° le corps strié; 2° le trigonc et la corne d'Ainmon ou pied du grand hippocampe; 15° le plexus choroïde; 4" l'ergot de Morand ou petit hippocampe.

C'est la fosse de Sylvius qui paraît en premier lieu. Elle se montre d'abord sous la forme d'une dépression de la face convexe de l'hémisphère, qui va en s'accentuaut, et qui occupe à peu près le milieu de la longueur du bord inférieur. La partie de la paroi qu'elle refoule devant elle s'épaissit beaucoup, et constitue à la base de chacun des hémisphères un gros ganglion, qui proémine dans l'intérieur du ventricule latéral. Ce ganglion, constitué par la portion basale épaissie de l'hémisphère, forme le corps strié. Elle se voit à la face externe de l'hémisphère tout aussi longtemps que la fosse de Sylvius est visible à l'extérieur. Mais, lorsque les parties ambiantes ont surplombé, par suite de leur grand développement, les bords de la fosse et que ces derniers se sont rapprochés, celle-ci se trouve cachée et avec elle la surface extérieure du ganglion strié. Sur cette surface se développent, un peu plus tard, plusieurs sillons corticaux, et dès lors elle constitue le lobe de Vinsxda de Reil.

Fig. 233. — Cerveau d'un fœtus humain de 7 mois (face externe).

Mo, moelle allongée; C. cervelet; S. scissure de Sylvius; Si. sa branche antérieure: S^, sa branche postérieure; K. région de l'opercule; R, scissure de Rolando ; F. lobe frontal"; P, lobe pariétal ; 0, lobe occipital ; T, lobe temporal.

Ainsi se modifie la portion basale de l'hémisphère. Voyons maintenant les transformations de la portion palliale.

La portion palliale, pallium, manteau ou écorce de l'hémisphère, s'accroît pour ainsi dire autour de l'insula, rappelons-le, comme autour d'un point fixe : elle se recourbe ainsi sous la forme d'un detni-anneau, d'une sorte de lobe annulaire, ouvert à la base de l'hémisphère. On y distingue déjà l'ébauche des lobes principaux, que l'on voit plus tard à la face convexe du cerveau. L'extrémité de ce lobe annulaire dirigée en avant et située

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au-dessus de la fnsso de Sylvius, deviendra le lobe frontal; l'exlrémilé opposée, qui eiUoure la fosse en has et en arrière, sera le lobe temporal; l'arc qui réunit ces portions au-dessus de la fosse donnera le lobe pariétal, et, aux dépens de la saillie (|uc fait à l'extrémité postérieure de l'hémisphère le lobe annulaire, prendra naissance le lobe occipital. Consécutivement, ou plutôt parallèlement à ces modifications du manteau , la cavité de l'hémisphère a subi un changement de forme adéquate à celle que subissait l'écorce : elle est devenue semi-lunaire et embrasse dans sa concavité le noyau basai, c'est-à-dire le corps strié. Ainsi s'explique que le ventricule latéral forme chez l'adulte un véritable canal semi - annulaire qui embrasse le pédoncule cérébral correspondant et le noyau opto-slric qui lui fait suite. Lorsque, plus tard, les dinérents lobes se sont mieux séparés les uns des autres, la cavité ventriculaire pénètre dans chacun des lobes frontal, temporal et occipital sous la forme d'un prolongement infundibuliforme qui constitue les cornes frontale, temporale et occipitale du ventricule latéral.

Fig. 244. — Face externe du cerveau d'un fœtus de T mois. S S. scissure de Sylvius; S. fosse de Sylvius au fond de laquelle on voit Tinsula; R, R. scissure de Rolande avec ses deux ceulres de formation ; O, scissure occipitale ; SF^ . deuxième s.llon frontal;!, ébauche du sillon interpariétal; p. ébauche du premier sillon temporal : F lobe frontal; P. lobe pariétal; 0\ lobe occipital; T, lobe (emporal; b. bulbe oltact.f; f. fosse orbitaire du cerveau.

A une période plus reculée, dans le courant de la cinquième semaine, il se forme, nous l'avons déjà dit, à la face interne ou plane des vésicules hémisphériques deux scissures qui courent à peu près parallèlement au bord supérieur, et ont comme le lobe annulaire primitif une forme semi-lunaire. L'une est la scissure d'Ainmon ou scissure arciformc, l'autre, située plus bas, est la scissure choroUiennc. Elles commencent toutes deux au trou de Monro et s'étendent de là jusqu'à l'extrémité du lobe temporal après avoir décrit un grand arc qui embrasse dans sa concavité le hile de 1 hémisphère. Entre elles, se trouve compris, à la face interne de l'hémisphère, un bourrelet, Varc marginal rie Sdmidt, cirronwlution arquée. A chacune de ces scissures correspond une invagination de la paroi interne de la vésicule

DÉVELOl'PlîMENT DES CENTRES NERVEUX

de l'hémisphère : la scissure d'Ainiiion détermine la formalion du pli d'Ammon, circonmlution du ijrand hippocampe ; la scissure choroïdienne délermine la formalion du pli choroklien dans lequel s'engage la pie-mère qui constitue la faux primitive du cerveau. Au niveau de ce pli, la paroi de la vésicule, loin de s'épaissir comuie le restant, s'amincit au point de se réduire à une simple membrane épitiiéliale qui recouvre les plexus choroïdes : c'est l'épithélium choroïdien. Quand, chez l'adulte, on arrache le plexus choroïde, on détruit en même temps cette paroi amincie de l'hémisphère qui a été refoulée vers la cavité ventriculairc par la végétation de la faux primitive, et l'on produit à la face interne de l'hémisphère une fente arquée béante, qui conduit dans le ventricule latéral et s'étend du trou de Monro à la pointe du lobe temporal. Cette fente, c'est la grande fente cérébrale de Bichat. On s'explique de la sorte que les plexus choroïdes sont en réalité en dehors de la cavité des ventricules latéraux.

Quant au pli d'Ammo7i, il devient plus volumineux. Un sillon, moins profond que le sillon d'Ammon, mais parallèle à ce dernier, divise l'arc marginal en deux étages, l'un inférieur, arc marginal inférieur qui, en se soudant par sa partie moyenne avec son homologue du côté opposé, donnera naissance à la bandelette géminée (fornix, voûte cérébrale); l'autre supérieur, arc marginal supérieur, qui restera au-dessus du corps calleux et constituera les tractus de Lancisi, la fasciola cinerea et le corps godronné, nouvelle preuve que le corps godronné est une circonvolution sous-calleuse en voie d'atrophie.

Lorsque les parois internes des hémisphères se sont soudées le long de l'arc marginal, c'est-à-dire entre la scissure d'Ammon et la scissure choroïdienne pour donner naissance au corps calleux, on comprend que la scissure choroïdienne soit devenue une scissure sous-calleuse, intracérébrale en quelque sorte dans sa partie moyenne, et que la scissure d'Ammon soit représentée dans sa partie antérieure par le sillon ou sinus du corps calleux, et dans sa partie postérieure par le sillon du grand hippocampe. Si la partie postérieure de cette scissure est maintenant reportée à la face inférieure du cerveau, c'est parce que l'hérais-, phère s'est déroulé pour ainsi dire d'avant en arrière en décrivant en même temps un arc de cercle autour du hile. Ce processus reportait de ce fait la partie postérieure de l'hémisphère en bas et en avant et en formait dès lors ce que l'on connaît sous le nom de lobe temporal dans lequel s'engage la corne temporale du ventricule latéral et où la scissure d'Ammon forme la corne d'Ammon (Voy. (ig. 237 à 239).

Le lobe occipital, avec sa cavité, se développant, nous l'avons dit, comme un prolongement, une sorte d évagination du lobe annulaire primitif, il s'ensuit que la scissure calcarine (h, lig. 231) qui se forme sur sa paroi interne, ne se montre qu'après la scissure arciforuie. Elle paraît vers la fin du 3' mois, comme une branche de la scissure d'Ammon qui se porte horizontalement vers la pointe postérieure de l'hémisphère. A l'inlérieur de a cavité du ventricule taléral, dans le prolongement occipilal de ce ventricule, elle détermine la formation de l'ergot de Moraml.

Au début du 4' mois, on voit naître enfin la scissure occipitale (0. lig. 232), qui permet dès lors de reconnaître facileuienl les deux lobes pariétal et occi-

DKVELOPPEMENT DES CENTRES NERVEUX

pilai à la face interne de l'hémisphère. VMa pari de l'exlréMiité antérieure de la scissure calcarine et nionle de là à peu près verlicaleuient, vers le bord sagiltal de l'hémisphère.

Fig. 236.

Cerveaux de fœtus humains vus par leur face supérieure (d'après Ecker). 5^ Grandeur naturelle.

1 cerveau d'un fœtus de 4 mois ; 2, cerveau d'un fœtus de 5 mois ; 3. cerveau d'un fœtus de 6 mois ; ' 4 cerveau d'un fœtus de 7 mois; 5. cerveau d'un fœtus de 8 mois. S, scissure de Sylvms ; C, scissure de Rolande; Cl, sillon postrolandique ; C2 , sillon prérolandique ; fl. sillon frontal supérieur; f2. sillon frontal inférieur; h, sillon interpariétal ; 1 1 , sillon temporal supérieur (sillon parallèle) ; 0, scissure occipitale.

C - Quand ces phénomènes se sont accomplis, la formation des sillom corticaux achève de donner aux hémisphères leur aspect particulier. Ce qui distingue ces sillons, des sillons totaux, dont nous venons d'esquisser l'histoire, c'est qu'ils n'intéressent que l'écorce cérébrale, et qu ils ne déterminent aucune saillie à l'intérieur des ventricules. Us ne naissent, en conséquence, que lorsque l'écorce a déjà acquis une certaine épaisseur et que le système des libres blanches, qui constituent le corps de l'hémisphère, a commencé son développement. Ils doivent leur origine a ce que le manteau du cerveau s'accroît eu surface plus vite que la substance

DÉVELOPPEMENT DES CENTRES NERVEUX

blanche sous-jacente, et. aussi au nombre incommensurable de flbres nerveuses qui doivent aboutir aux cléments cellulaires de ce manteau où toutes ces libres doivent nécessairement prendre place. Il en résulte que le manteau se soulève sous forme de replis ou bourrelets, appelés circonvolutions cérébrales ou gyri, séparés les uns des autres par des sillons profonds, et à l'intérieur desquels pénètrent de minces lames de substance blanche. Au début, les sillons corticaux sont peu profonds, mais ils le deviennent progressivement à mesure que l'écoree s'épaissit et perfectionne son développement., en d'autres termes, au fur et à mesure que les circonvolutions deviennent plus saillantes à la surface.

Parmi les nombreux sillons corticaux qui impriment leurs traces sur le manteau de l'hémisphère de l'adulte, les uns sont plus ou moins profonds, plus ou moins Oxes et constants. Or, on peut dire avec Pansch, que plus un sillon est précoce dans sou développement embryonnaire, plus il devient profond, et que plus il est tardif, moins il s'approfondit.

S, S, scissure de Sylvius ; R, scissure de Rolande ; 0, scissure occipitale externe ; I, lobe de l'insula encore à découvert ; Fa, Pa, circonvolutions centrales ou rolandiques ; Fi . F^, F;i, les 3 circonvolutions frontales longitudinales.

Néanmoins, il n'est pas toujours vrai de dire que les anfractuosités fondamentales ou primaires sont les plus profondes. Témoin la scissure de Rolando qui l'est moins que les sillons pré et post-rolandiques.

Mais, outre qu'ils sont plus profonds, ces sillons sont plus constants et plus fixes; ils sont donc les plus importants. C'est en raison de cette disposition, qu'on leur a réservé le nom de sillons primaires, pour les distinguer de ceux qui n'apparaissent que plus tard, qui sont moins fixes et moins importants, et auxquels on a donné le nom de sillons secondaires.

Les sillons primaires commencent à paraître vers le début du 6' mois. Le premier sillon en date, et l'un des plus importants, est la scissure de Rolando. EUa apparaît vers la lin du '6' mois ou au début du 6% d'habitude sous la forme d'une petite dépression située au milieu de ce qui sera son parcours ultérieur; elle se prolonge ensuite graduellement en bas et en haut en s'approfondissant. Cependant, d'après les récentes recherches de CuNNiNGHAM {Joum. of Anatomu, 1800), la scissure de Rolando

DICVELOl'I'EMENT DES CENTRES NERVEUX

n'apparatl. pas en un seul centre, mais en deux ; et l'union des deux centres (li H, lig. 244) pourrait ôlre retardée jus(iu'au 7" mois. Le point qui sépare les doux centres primitifs peut encore se retrouver chez l'adulte, sous la forme d'un pli profond (|ue l'on voit dans le fond de la scissure au niveau de l'union du tiers moyen et du tiers supérieur. Dans quelques cas rares ces deux parties peuvent même rester distinctes cliez l'adulte.

A celte époque le lobe frontal est presque entièrement lisse, à l'exception d'un petit sillon anguleux, dont l'une des branches est l'ébauche du sillon pré-rolandique, tandis que l'autre branche est le premier rudiment du sillon frontal inférieur. Le lobe pariétal, dès lors l)ien séparé du lobe frontal, présente lui aussi les premiers linéaments du sillon inlerpariétal, et du sillon post-rolanclique . Le premier se prolonge sur ce qui sera plus tard le lobe occipital et constitue là le sillon occipital supérieur. Sur le lobe temporal se voit aussi l'ébauche du sillon temporal supérieur ou sillon parallèle qui s'étend parallèlement au bord inférieur de la fosse de Sylvius (Voy. fig.236).

Fig. 237. — Mécanisme de la lormalion des lobes et du plissement de l'écorce cérébrale

(Stades I et II).

S, scissure de Sylvius ; F, lobe frontal ; P, lobe pariétal ; T, lobe temporal. (La direction des flèches indique le sens dans lequel s'effectue le développement de l'hémisphère).

Sur la face inférieure des hémisphères on aperçoit les premières traces du sillon occipito-temporal moyen, et de très faibles indices du sillon temporal inférieur. A la face interne, on voit l'ébauche du sillon calloso-marqinal ou scissure sous-frontale (fp, fig. 231). Quant à la fosse de Sylvius, elle n'est déjà plus aussi béante que précédemment ; les bords qui limitent sa branche postérieure s'élèvent, se rapprochent et tendent à la fermer à ce niveau ; en avant, elle commence à pousser un prolongement, qui sera sa branche antérieure ou horizontale, sa branche ascendante ne se montrant que plus tard encore, vers le 8' mois.

Dans le courant du 7" mois se montrent les autres sillons cl le reste des circonvolutions dans leurs traits fondamentaux. Le lobe frontal présente maintenant l'ébauche du sillon frontal supérieur, d'où à cette époque déjà, sont grossièrement dessinées les trois circonvolutions frontales F', et F», ainsi que la circonvolution frontale ascendante. Sur le lobe pariétal également. Je sillon pariétal, précédemment paru, limite l ébauche de deux circonvolutions,

DÈVKLOIM'EiNrKNT DUS CENTHES NlîRVEUX

la pariétale supérieure cl la pariétale inférieure, de n)éine que la présence des premiers rudiments du sillon post-rolandi(iiie laisse reconnaître sur ce lobe la circonvolution pariétale ascendante. Le lobe occipital lui-même est

Fig. 238. — Mécanisme de lafoi'iiialion des lobeset du plissement de l'écorce cérébrale (stade I/l).

S, scissure de Sylvius ; F, lobe frontal ; P, lobe pariétal; T, lobe temporal ; C, sillon crucial ; P, sillon présylvien ; I, If, 111, IV, les 4 circonvolutions longitudinales primaires. La dir.ction des flèches indique le sens du mouvement d e.tpansion de l'iiémisphère.

déjà séparé en deux étages par le sillon occipital troiisverse, et entre lui et le lobe pariétal on aperçoit le prolongement, sur la face externe de l'hémisphère, de la scissure pariéto-occipitale.

A la face inférieure du lobe frontal on di.stingue les vestiges de deux

a décrit un" r'"™' r"'"""^^ ^^-'^^"'-^ - -^^^'^r:l:2

a décrit un sdlon transversal situé en dessous du Rolando et communiquant

DKVl'XOIM'lîMENT DES CENTUES NERVEUX

avec la scissure de Sylvius. l>()ur cet auteur, el Cunn'inmjham partage celle ot)iniou, dans les cas où la scissure de Holando communique avec la scissure de Sylvius c'est par l'intermédiaire de ce sillon, qui esl presque constant chez le fœtus de 1 mois 1/2 el cliez les Singes.

Dans la fosse de Sylvius, on aperçoit le lobe de l'insula déjà parcouru par deux sillons qui commencent l'ébauche des circonvolutions ou plis radiés de l'insula.

Tous ces sillons .sont courts et presque rectilignes au moment de leur apparition, et n'acquièrent que progressivement leur forme et leur étendue détinilives.

Fig. 2i0. — Sclième des lois du plissement de l écorce cérébrale. S S scissure de Sylvius; R, R. scissure de Rolande ; Fi, F«,F3,les 3 circonvolutions frontales ; Fa el ' 'pa les circonvolutions rolandiques; Ti, T2, T 3. les 3 premières temporales ; PS, c.rconvolution pariétale supérieure, et PI, pariétale inférieure: Oi, 0^. 03, les 3 premières circonvolutions occipitales.

Mais déjà au septième mois toutes les circonvolutions fondamentales sont ébauchées; dans le courant du 8» et du 9» mois, elles développent leurs méandres, et proéminent davantage à la surface du cerveau, si bien que le cerveau du nouveau-né esl en petit, à part les détails de perfectionnement, le modèle de celui de l'adulte (Comparez la lig. 102 à la lîg. 236).

On y volt les sillons et les circonvolutions essentielles ; les circonvolutions accessoires et les plis profonds eux-mêmes sont esquissés ; le tout n'a qu'à croître el à grandir pour constituer lécorce cérébrale de ladultc>^ iVIais, cependant, en regardant altentivemenl des cerveaux de fœtus de 6 el 9 mois, on peut voir qu'ils représentent une sorte d'image schématique des circonvolutions cérébrales. L'ensemble du type circonvolutionnel est la, mais comme il y manque encore en grande partie les &illon& et les plis de

DÉVULOl'PEMENT DES CENTRES NERVEUX

perfectionnement, l'œil semble avoir devant lui le cerveau relativement simple d'un grand singe ou d'un idiot humain.

Nous ajouterons qu'entre les hémisphères de dillérents fœtus de même âge, et même de jumeaux, on observe des dillérences notables, non seulement en ce qui a trait à l'époquo d'apparition des dilTérenles scissures et sillons, mais encore en ce qui regarde la forme. Ces difïérences individuelles, encore peu connues, méritent toute l'attention des analomistes.

Jusqu'alors, nous n'avons point parlé d'un lobe considérable et très important chez un grand nombre d'animaux, je veux dire, du lobe olfactif. C'est que chez l'Homme ce lobe est tellement réduit, j'allais dire tellement déformé, qu'il est presque méconnaissable chez l'adulte où, comme ou le sait, il est représenté par ce que l'on appelle en anatomie descriptive le nerf et le bulbe olfactifs. Mais s'il en est ainsi chez l'adulte, chez le fœtus le lobe olfactif a sufTisamment conservé ses caractères de lobe cérébral, pour qu'il soit indispensable de rappeler son origine et son développement. Ce sera pour nous le moyen de comprendre toute sa valeur morphologique.

Le lobe olfactif de l'homme se présente sur les fœtus de 3 à o mois, sous la forme d'un gros prolongement en massue de la face inférieure de l'hémisphère, en avant de la fosse de Sylvius. Dans ce prolongement pénètre un diverticule du ventricule latéral. Son extrémité antérieure, renflée, s'étend à la face inférieure du lobe frontal ; son extrémité postérieure se perd sur le plancher de la vésicule hémisphérique ; sa cavité débouche dans la corne antérieure ou frontale du ventricule latéral. Un large sillon, qui a la valeur d'une scissure, l'environne et le sépare du reste de l'hémisphère. Cette scissure c'est une partie de la scissure limbique.

Chez les Requins, chez les Mammifères osmatiques, ce lobe reste volumineux et peut même dépasser l'extrémité antérieure de l'hémisphère. Chez les Mammifères anosmatiques, et parmi eux est compris l'Homme, il s'atrophie : sa cavité s'oblitère ; son extrémité renflée passe au rang de bulbe olfactif, son pédicule à celui de bantlelelle olfactive, et ses racines, qui étaient primitivement de véritables circonvolutions, deviennent les racines olfactives qui se perdent dans la pointe du lobe sphénoïdal, l'espace perforé 'atéral et l'extrémjté antérieure du lobe du corps calleux.

Il nous reste, avant de terminer l'histoire du développement des sillons et circonvolutions chez le fœtus humain, à dire deux mots des plis transitoires et précoces, que l'on a appelés les plis de Beichert.

Les p/is de Reicliert sont des plis temporaires qui paraissent de bonne heure sur les vésicules des hémisphères, vers le 2° mois de la vie intraulérine. Ce sont des plis radiés qui partent de la partie la plus bombée des vésicules pour s'étendre de là en tous sens en rayonnant. Ce plisscmmt primitif et trayisiloire entame toute la paroi ùsi l'hémisphère encore très mince à cette époque, et on obtiendrait quelque chose d'analogue si l'on introduisait une vessie dans une cavité trop étroite. C'est qu'à cette date reculée le cerveau n est représenté que par deux vésicules creuses renfermées dans une caosule fibreuse résistante.

Nous nous sommes précédemment expliqué sur le mécanisme de formation des circonvolutions cérébrales (p. 200).

DÉVELOPPKMKNl" DICS CUNTHES NERVKUX

i). — Développement des nerfs crâniens et des nerfs rachidiens. — Toiile libre nerveuse est un prolougemciU lilifornii! de la cellule iicrNouse, soit de la moelle ou de rcncéphalo, soit des ganglions. Ce prolongcinenl n'est autre que le filamenl de Deiters. Les cellules nerveuses et les cellules de la névroglie se développent aux dépens des cellules du neuro-épilhéliuin du canal épendymaire, d'origine cclodermiquc. — Comme la fibre nerveuse est nu prolongcmcnl de la cellule nerveuse, qui pousse du centre à la péripbérie, au fur et à mesure du développement du corps (le l'embryon, il s'ensuit que les nerfs dérivent des cellules eclodermiques du sillon neural. — Us prennent naissance sur les crHes neurales ou médullaires, qui régnent de chaque càlé de la goutlière médullaire avant même sa transformation en canal neural ou méduUo-encéphaliqne primitif.

Les anciens analomistes, et Tikdemann partageait encore cette opinion, pensaient que les nerfs n'étaient que des filets émanés de l'axe cérébro-spinal. Baeh les fit naître sur pl ice et SenRES par développement centripète. Naguère encore la plupart des embryolo-isles admettaient que les racines postérieures et les ganglions rachidiens se formaient sur place aux dépens des éléments des proloverlèbres. Déjà cependant Bidder, KuPFFER, KoELLiKER avaient démontré que les nerfs moteurs se développent de la moelle

vers la périphérie. Aujourd'hui les travaux de Hensen, His, Balfour, Mu-nes Marshall, KoelliitEH, etc., ont mis hors de doute que tous les nerfs sont des excroissances du système nerveux central ou plutôt des crêtes neurales en ce qui concerne les racines postérieures des nerfs.

Dans l'élude de ce développement, nous devons envisager : !• le développement des ganglions spinaux ; 2° le développement des racines postérieures ; 3" le développement des racines antérieures; 4' le développement des nerfs eux-mêmes.

lo Développement des ganglions et des racines postérieures. — Le développement des ganglions commence dès que la gouttière médullaire s'est fermée. A ce moment, une mince bandelette dérivée de la partie profonde de l'ectoderme, bandelette ganglionnaire (p, fig. 241), apparaît aux deux côtés de la suture dorso-médul laVre en connexion avec les crêtes neurales (ce, fig. 241). Celte bandelette se d v^loppe de haut en bas. et glisse, en se portant en dehors, entre le tube neural et le feuillet corné

^Z^^:^: .es bandelettes ganglionnaires se segmentent en même temp^ ciue lerproloveAèbres apparaissent et que le tube neural se métaménse lui-même en ?ormanl une série de rennemenls successifs correspondant aux protovertèbres(neurolome ). A chaque neurolome et à chaque prolovertèbre correspond une racine dorsale et un ^an-lion Les saillies segmenlaires des bandes ganglionnaires sont de véritables gangUo. ' as( rceux-ci s'éloignent peu à peu de la moelle épinière el se transforment en ganglions ,G f^^g 241) Ces derniers restent attachés à la moelle par des fibres qu. ne sont autre >hô e que les racines postcW™ dont la marche, on le sait, est cenlripele el don le r nlre lronhique est le ganglion spinal. - Telle est l'origine des ganglions rachidiens el ce le d s nés postérleui^s des nerfs d'après les recherches de H.s. Matrus DrvAL. Balfour. Kôlliker. Rabl. IIensen. Saokmeul. Kastscrenko, Bear... Moussav. (.oluber..,

'°li~d.rX::'iSs' dans ces dernières années par Balfo.r^ Marshall. KômKF TvN W ..HE, KROR.E». Habl. K astsch.nko. Bearu, GoLnuKR.. A. loussAV. elc oniron l'é que es nerfs crâniens se développaient à la façon des nerfs -clndiens Da 1 «r xisle laussiles b^ c.ui se segmentent en même temps que

Fig. 241. — Développement, des racines postérieures du névraxe.

ert, eot, ectoderme ; c, c, crêtes dorsales ; m, gouttière du névraxe; p, p, racines po'stérieure.s ; G, ébauche du ganglion racliidien.

DEVELOPPEMENT DES CENTRES NERVEUX 385

les autres parties de la tôte. C'est aux dépens de ces bandes que se développent le trijumeau avec les ganglions de Casser et ciliaire;les nerfs facial et acoustique avec les ganglions géniculé et acoustique ; enlin, le glosso pharyngien avec le ganglion pétreux, et le nert vague avec le plexus gangliforme. Ces nerfs sortent primitivement de lavoùle'de l'encépliale, et sont comparaliles aux racines dorsales des nerfs spinaux, avec cette différence toutefois que les racines dorsales de la tète renferment à la fois des fibres sensibles et des fibres motrices. Cette dérogation à la loi de Bell et Magendie, est sans doute le fait de la cénogénèse, à moins que certains de ces nerfs (facial, trijumeau) n'aient des racines ventrales encore inconnues pour lo moment.

2» Développement des racines antérieures. — Les racines antérieures des nerfs spinaux naissent un peu avant leurs racines postérieures, comme des cordons très courts, qui partent de chacun des angles antérieurs de la moelle épinière avant qu'elle ait acquis son revêtement de substance blanche. Ces cordons sont unis aux segments musculaires correspondants, de telle sorte que peu après, les segments musculaires s'écartant du tube neural, les cordons s'allongent. Puis, ces cordons s'éi)aississent et renferment alors de nombreux noyaux de cellules. Pour les uns, ces cellules proviendraient du mésenchyme et sont destinées à former les gaines de Schwann (KoLLiicEn, His, Sage.mebl); pour les autres, elles proviendraient de la moelle épinière et participeraient à la formation du nerf lui-même (Balfour, Marshall, Van Wu„e, Dohrn, Beahd]. Quoi qu'il en soit, ces cordons cellulaires ne tardent pas à prendre une texture f.briUaire, et l'on peut poursuivre leurs fibres nerveuses jusque dans l'intérieur de la moelle où elles aboutissent à des cellules ganglionnaires embryonnaires (netiroblastes) dérivées du neuro-épilhélium primitif

on^^rT"' ^°'T' nerveuses? Par allongement progressif vers leurs

organes terminaux, disent Kopffer, B.ooer, KÔlliker, H,s, Sagemehl; sur place, par d.Herenciation du protoplasma du cordon cellulaire, comme la fibre musculaire le lait aux dépens du protoplasma des myoblasles, répondent Dohrn et Van Wuhe (1)

Quoi qu'il en soit, ces fibres nerveuses, une fois faites, constituent les racines an eneuresdes nerfs. On peut les considérer comme les prolongements périph - q^e ; lfs:^uT:tlZTl ''.r''' ''^'"''^ '^^'-^ <^entril^'Ses), comme LZlinTs fCrc"; i I 1^ prolongements vers les centres nerveux

- .angiir--: et dJ::

FRORiEP a constaté Tn ceTr concnrn r Tencéphale. Toutefois,

hypoglosse) auraient cette qualité ^glosso-phaiyngien, vague, spinal,

A. KÔLLIKER ÇAnt. Anzeiger, no, U-io, 1891). et Goloberc. (.,rc/. /. vnkr. AnaL,

et se transforment en ganglioiis, les a\ures se l^Sormènt'c^^^

Debierrc. — 25.

DÉVELOPPEMENT DES CENTRES NERVEUX

XXKVII 1891) ailmctlent que toutes les fibres sensitives à trajet centnpè e des 10-, oo 70 et 5' paires, de môme que celles de l'acoustique, naissent dans les ganglions juguhire e p6tLux, les ganglions du li.naçon et du vestibule, géniculé. de Casser. Les nauaux ïn baires, considérés iusqu'ici connue les noyaux d'origine n'en sont que les noTuv terminaux (lli^ ces noyaux, les libres sens.t.ves se ter.nment

parde Unes à,,orisatio;s qui entourent les cellules, comme les racines sensUlves de

la moelle le font dans cet organe. n i „ j„„

AU contraire, les fibres motrices des neris crâniens naissent dans les cellules des noyaux bu bo-p otubérantiels, comme les libres motrices dans la moelle. Dans ces noyaux se terminent en outre : 1» des fibres des faisceaux pyramidaux; 2» des fibres sensitives des trajets centripètes (mécanisme des réflexes).

6 Métamérie céphalique. - Théorie vertébrale du crâne. - L'étude du développement du système nerveux central est venue apporter son contingent de faits en faveur de la constitution métamérique, disons plus de la constitution coloniale du c-orps de Vertébrés. Quand on envisage le squelette d'un vertébré avec ses vertèbres

uccessives et ses côtes, Vespnt s'empêche difficilement de songer à une série d'anneaux erévoque comme malgré lui l'image des Annelés, des Vers. Les renflements alternatifs de la corde dorsale, les protovertèbres, les vaisseaux intercostaux les canaux segmentaires ou néphridies, plaident non moins pour l'idée de là constitution metamérZe du corps des Vertébrés. Mais voilà que le développement de la moelle et de ïencéphale eux-mêmes vient corroborer cette idée. En eflet, nous savons depu. les recheThes do KnPFFER, Dohun, Bbranek, Rabl, Orr, Clure, Houssay, etc. que

e tre netal présente làspect moniliforme comme s'il était formé d'une série de serments un s bout à bout (neurotomes). Voilà pourquoi un naturaliste de haute envei^ g^i-rph losophique a cru devoir rappeler à l'Homme, « cet orgueilleux Pa-enu » son humX origL Vous descendez comme tous les Mammifères, comme tous le Verlui a tiil crié, d'un modeste Ver de terre, et dans votre tête, dont vous lous targuez avec un si juste orgueil, nous pouvons vous montrer une série dan-

°:"~rfa'':Ll\";el.a".ê. n.^.>l,n..r.U.. c,..e es. devenue la ''t'^STd^:. laté.eca,me ...c est constUaée par des seg»ea., soudes u™ au. autres.' C.™me au tronc, ees f„t'i 3Ï7e ^

les feules branchiales. Dans ces arcs existaient P"'"^^^^^"^^"^ j^^ ^.. t,' la

cela' se voit encore chez les embryons de Sélaciens " ^ 1 arc b ai^lial

prolovertèbre, c'est-à-dire une portion du cœlon.e, de t*^""^^^"^. ^^.^it.g ,épha-

paraissait tout à fait être le prolongement ventral de P''^^^^^^^^^^;^ fiques ont été mis hors de toute contestation chez les ^^^^^^ Ampbibiens par Bu.kour, Marsuau. Gôttk. Do""-; ^an Wuue '^^7;^^ ^^^^^^ i,,, lIoussAv. etc. - FRORiEP en a également f é'-"^' J^f/f J ^^ra'i ^u'd' "ui chez les chez les embryons de Mammifères. Si tout cela est 1^"^"/ '^"^f. / '7J„„,,,^ent n'est Vertébrés supérieurs ; si le processus ou mécanisme onlogén.que de développement

plus le môme chez eux, c'est en vertu d'altérations successives dues à la cœnogénèse et déterminées par l'adaptation et la sélection naturelle.

Enfin, comme au centre des protovertèbres et au-dessous du canal médullaire court dans le tronc une tige appelée cnrde dorsale, il existe dans la base du crâne et au-dessous de l'encéphale, une tige analogue qui n'est du reste que la prolongation céphalique de la corde dorsale. A l'heure qu'il est môme, il n'y a plus lieu de distinguer avec Gegenbaur un segment céphalique cordai et un segment précordai, car la corde dorsale s'étend primitivement jusqu'à la portion la plus antérieure de la tête.

Pour déterminer un môtanière céphalique, que faut-il ? 11 faut découvrir : l» un fragment de mésoderme représentant un somite ; — 2o un nerf segmentaire postbranchial; — 30 une fente ou pochette entodermo-ectodermique représentant une fente branchiale. Eh bien ! nous pouvons dire maintenant que d'une façon générale 11 existe un accord parfait entre la manière dont se divise le système nerveux central (neurotomie), le système nerveux périphérique (neuromérie), Tintestin branchial {branchiomérie) et le mésoderme (mésodermérie) dans l'extrémité céphalique. Seulement, certaines parties qui, typiquement, doivent exister, régressent ou môme ne se produisent pas. De là les erreurs dans la détermination des segments de la tête.

C'est pourquoi, si les soraites de la région postérieure de la tête sont encore bien distincts, ceux de la région antérieure le sont moins, les uns étant eflacés, d'autres confondus; c'est pourquoi aussi si les somites céphaliques des Vertébrés inférieurs, les Sélaciens par exemple, sont nombreux et typiques, il n'y a plus chez les Vertébrés supérieurs, tels que les Mammifères, que quelques somites limités à la partie postérieure de la tête, réduits et mal délimités, en raison de l'altération du développement primitif, altération qui croît avec l'adaptation elle-même, par conséquent qui augmente à mesure qu'on s'éloigne du type ancestral primitif. C'est pourquoi encore si la neurotomie ou métamérisation nerveuse est encore facile à déceler chez les embryons de Sélaciens ou de Batraciens

dans toute l'étendue de la tête, elle ne l'est plus que dans la région du cerveau postérieur chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères où là, Dursy, Kôlliker, Beraneck, Hoffmann, Chiarugi, Prenant, etc., ont fait voir qu'elle existait encore. C'est pourquoi encore, en raison de l'effacement des somites ici, de leur fusion ailleurs les arcs branchiaux ne correspondent plus exactement aux somites céphaliques, et pourquoi aussi les nerfs segmentaires ne correspondent plus chacun à chacun, comme au niveau de la colonne vertébrale, avec leur protovertôbre correspondante.

Ainsi, le nerf trijumeau qui naît à la fois de deux segments cérébraux, le premier et le deuxième segments du cerveau postérieur, doit être considéré comme équivalent à deux nerfs segmentaires; ainsi, le facial et l'acoustique, qui tirent leur origine d'un seul segment, doivent être regardés comme représentant un seul nerf segmentaire • le nerf vague encore, qui naît par quatre racines du segment cérébral postérieur, représente vraisemblablement 4 nerfs segmentaires fusionnés en un seul. Un nerf crânien de l'anatomie humaine peut donc dériver de la fusion de plusieurs nerfs segmentaires. ou bien au contraire, du dédoublement d'un seul.

La môme raison nous fournit la clef de l'explication de ce fait, à savoir, que les nerfs

Fig, 2i2. — Le canal neural à ses débuts.

1, 2, les 2 vésicules des hémisphères ; 3, vésicule cérébrale intermédiaire; 4, vésicule des couches optiques; 5, région des tubercules quadrijumeaux ; 6, ébauche du cervelet; 7, moelle épinière ; 8, vésicule optique; 9, pont de Varole (inflexion du pont); 10, inflexion nuchale ; 11, inflexion du vertex; 12, canal médullaire moniliforme.

UlîVKLOI'PEMENT DES CENTRES NEIIVEUX

segmenlaires de la I6tc, c'esl-à-dire ceux qui correspondent à un soinite et à un arc branchial donné, ne répondent point aux nerls crûniens de l'anatomie humaine. Ainsi, roculo-nioleur commun par exemple (3' paire), n'est qu'une branche ventrale d'un nerf segmentaire ; ainsi le trijumeau (5* paire) peut représenter deux branches dorsales d'un nerf segmentaire, l'une correspondant au premier, l'autre au second somile ; un nerf comme l'hypoglosse (12- paire) peut posséder six branches dont deux dorsales et quatre ventrales, et par conséquent équivaloir à deux nerfs, plus deux demi-nerfs segmentaires ; — des nerfs comme le facial (7« paire) et l'auditif (8' paire) peuvent commander deux somites à la fois, et enfin certaines branches ventrales de nerfs segmentaires ne sont pas représentées en anatomie humaine. Il est vrai que l'anatomie descriptive des Vertébrés inférieurs permet de comprendre les nerfs crâniens autrement qu'on le fait en anatomie humaine. Elle nous montre en eCfet que les nerfs crâniens sont groupés en complexus, tels que le complexus du trijumeau et celui du pneumogastrique. Au trijumeau, par exemple, appartiennent les nerfs oculo-moteur (3' paire) et pathétique (4» paire) qui, joints au trijumeau lui-même (5- paire), représentent dans leur ensemble deux nerfs segmentaires.

Bref, la tête du Vertébré doit être considérée comme le prolongement antérieur du tronc, et comme ce dernier elle est constituée par un certain nombre de métamères. Si la métamérie céphalique squelettique et nerveuse n'est plus aussi évidente qu'est la raétamérie du tronc, cela lient à des fusions et à des coalescences, à des avortements mômes, qui se sont produits dans le cours de l'évolution. Voilà pourquoi le squelette primitif du crâne des Vertébrés supérieurs apparaît, contrairement à celui de la colonne vertébrale, comme formée d'une seule coulée; et si l'on a cru retrouver dans les os du crâne des parties homologues aux vertèbres du rachis, et dans les trous de la base du crâne qui laissent passer les nerfs crâniens des trous homologues aux trous de conjugaison de la colonne vertébrale, ce n'est qu'en comparant la vertèbre osseuse du rachis avec la « vertèbre » osseuse du crâne. .

Je résume dans les tableaux ci-dessous ce que nous savons de la melamerisation

céphalique :

MÉTAMÈRES ou SOMITES

Métamère I (Muscles de l'œil : droit supérieur, droit inférieur, droit interne et petit oblique).

Métamère II

Métamère III (Muscle droit externe de l'œil.)

Métamère IV (Muscles atrophiés de bonne heure)

Métamère V (Muscles atrophiés de bonne heure)

Métamères VI et VII Métamères VIII et IX