CHAPITRE III
Centres nerveux
Les centres nerveux, avons-nous dit déjà, comprennent la moelle , l 'isthme de l’encéphale , le cerveau et le cervelet. Nous commencerons par l’étude de la moelle épinière.
ART. I. — MOELLE ÉPINIÈRE
La moelle épinière est cette portion du centre nerveux céphalo-rachidien qui est renfermée dans le canal vertébral. Elle s’étend sous la forme d'un gros cordon cylindroïde de l’anneau atloïdicn à la deuxième vertèbre lombaire, et se continue en haut avec le bulbe rachidien. En bas, elle se termine en cône, cône terminal , en se continuant avec le filum terminale qui va s’attacher à la base du coccyx. Chez le fœtus, la moelle épinière s’étend dans toute la longueur de la colonne vertébrale. Cette différence entre l’étendue de la moelle chez le fœtus et chez l’adulte est due à l’allongement relativement beaucoup plus considérable du rachis. !1 résulte de cet accroissement inégal entre la colonne vertébrale et la moelle, que celle-ci semble remonter dans le canal vertébral, et cet accroissement rend compte de la disposition des nerfs de la queue de cheval, qui, au lieu de se porter horizontalement en dehors vers le trou de conjugaison le plus voisin comme les aulres racines des nerfs médullaires, cheminent dans une assez grande étendue dans l’intérieur du canal et paraissent avoir été attirés en haut. — Toutefois, on retrouve les vestiges de la moelle épinière même au centre des nerfs de la queue de cheval, sous la forme du filum terminale (1) renfermé dans le ligament coccygien.
(1) Le fil terminal représente la partie terminale, devenue rudimentaire, de la moelle épinière, comme la région caudale de la colonne vertébrale représente une partie atrophiée de l’axe squelettique dont trois vertèbres au moins ne correspondent pas à des nerfs rachidiens. — 11 est formé d'une gaine de substance grise constituée par le prolongement de la substance gélatineuse centrale de la moelle; — çà et là on trouve dans cette gaine des noyaux ganglionnaires d’où émergent des fibres nerveuses qui se mettent en rapport avec un petit ganglion. Ces libres représentent une paire de nerfs spinaux atrophiés et ne se comportant plus comme les nerfs coccygicns (A. Rauber).
CENTRES NERVEUX
La moelle ne remplit guère que la moitié du calibre du canal vertébral, dans lequel elle est comme suspendue au milieu d’un cylindre aqueux, formé par le liquide céphalo-rachidien. Son volume n’est pas le même dans toute l’étendue de son trajet. D’un diamètre moyen de 10 à 12 millimètres, elle se renfle au niveau de la partie inférieure de la région cervicale et à la partie inférieure de la région dorsale. Du premier renflement, renflement cervical , émergent les nerfs du membre supérieur, d’où encore le nom de renflement brachial qui lui a été donné ; le second .renflement, improprement appelé renflement lombaire , donne naissance aux nerfs qui se rendent dans le membre inférieur, d’ou le nouveau nom qu’on lui a donné de renflement crural. Au niveau de chacun de ces renflements, la moelle perd son aspect cylindroïde et s’aplatit d’avant en arrière (1).
Les deux renflements cervical et lombaire de la moelle sont en rapport avec les membres ou appendices qu’ils desservent en nerfs. Leur formation est en relation infime avec le développement des membres. Aussi chez les Poissons qui n’ont que des rudiments de membres, la moelle est-elle à peu près d'un volume égal dans toute sa longueur. Le renflement lombaire manque chez les Cétacées, le renflement cervical fait défaut chez les Ectromèles thoraciques ; il est énorme chez l’Anthropoïde aux bras d’acier.
La longueur moyenne de la moelle est estimée à 40 centimètres, et son poids a environ 30 grammes, ce qui représente environ le 1/40 du poids de l’encéphale (Meckel). — Placée dans un liquide durcissant, elle reprend ses courbures (Flesch), qu’elle n’a plus lorsqu’on vient de l’extraire du canal rachidien.
Renfermée dans le canal rachidien qui la protège, contenue dans une triple enveloppe que lui forme la dure-mère, l’arachnoïde et la pie-mère rachidiennes, la moelle est maintenue dans le canal vertébral, en avant et en arrière» par des tractus fibreux irréguliers, ligaments antérieurs et postérieurs ; latéralement par les ligaments dentelés , les racines des nerfs spinaux et leurs gaines pie-mériennes ; en bas, par le ligament coccygien qui la fixe au coccyx; en haut, par le bulbe rachidien avec le collet duquel elle se continue.
On décrit à la moelle épinière une configuration extérieure et une conformation intérieure.
i. — Configuration extérieure.
La surface extérieure de la moelle épinière peut être étudiée malgré la présence de la pie-mère qui Rengaine et lui adhère intimement. Elle présente à considérer deux sillons médians longitudinaux, l’un antérieur, l’autre postérieur, qui régnent le long de la moelle et la divisent en deux moitiés le plus ordinairement parfaitement symétriques, et les origines des nerfs rachidiens situés de chaque côté sur deux lignes longitudinales parallèles.
(1) Desmoulins a établi que le volume de la moelle chez les animaux est en rapport avec l’énergie du mouvement et de la sensibilité tactile.
Le sillon médian antérieur (1, lig. 40) divise la face antérieure de la moelle en deux parties parfaitement égales. 11 s’étend de l’entre-croisement des pyramides (collet du bulbe) à l’extrémité caudale de la moelle, et occupe, en profondeur, à peu près le tiers de l’épaisseur de cet organe. Dans ce sillon, s’enfonce un repli de la pie-mère, et dans son fond on aperçoit une lame blanche qui passe d’une moitié de la moelle à l’autre, la commissure blanche ou commissure antérieure (7, tig. 46).
Le sillon médian postérieur (2, lig. 40), plus étroit et plus profond que l’antérieur, s’étend du bec du calamus scriptorius à la terminaison de la moelle dont il partage la face postérieure en deux moitiés parfaitement semblables. Dans ce sillon, la pie-mère n’envoie qu’une simple cloison, mais celle-ci est très-adhérente aux parois du sillon, dont il est très difficile d’écarter les deux lèvres (1). Son fond est limité par une commissure analogue à celle qui garnit la profondeur du sillon médian antérieur, mais de couleur grisâtre, la commissure grise ou commissure postérieure (8, lig. 46).
Fig. 40. — Coupes transversales de la moelle épinière.
1, sillon médian antérieur; 2, sillon médian postérieur; 3, sillon collatéral antérieur; 4, sillon collatéral postérieur; entre 1 et 3, cordon antérieur; entre 3 et 4, cordon latéral; entre 2 et 4, cordon postérieur; 5, racine antérieure, et 6, racine postérieure des nerfs rachidiens 6’ ganglion rachidien ; 7, nerf rachidien (nerf mixte).
Sur les parties latérales de la moelle , on observe deux sillons latéraux représentés par les lignes d’implantation des racines antérieures et postérieures des nerfs rachidiens.
he sillon collateral posta icui ou sillon des vacvncs posterieui'cs et très appa~ rent lorsqu’on a enlevé la pie-mère et arraché les racines postérieures des nerfs spinaux (4, lig. 40). Il se présente alors sous la forme d'une ligne lon-
(1) Voy. Dante Berteeu, Rapporti delta pia-madre con isolclii umano, Pisa, 1891.
del midollo spinale
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gitudinale ponctuée, dont les points sont représentés par l’insertion des racines sur la substance grise centrale de la moelle.
Le sillon collatéral antérieur (3, fig. 40) correspond à la ligne d’insertion des racines antérieures des nerfs rachidiens. Mais ce sillon n’est nullement comparable au sillon collatéral postérieur, car l’arrachement des racines antérieures montre que ces racines s’implantent d’une façon irrégulière sur les parties antéro- latérales de la moelle et non pas comme les racines postérieures, suivant une ligne longitudinale régulière. — Les sillons latéraux, au reste, on le conçoit, sont purement artiliciels.
Les sillons naturels médians et les sillons artificiels collatéraux de la moelle, s’étendent d’un bout à l’autre de cet organe et le divisent en faisceaux ou cordons pairs et symétriques.
La portion de la moelle comprise entre le sillon médian antérieur et le sillon collatéral antérieur porte le nom de cordon antérieur. — La portion comprise entre le sillon collatéral antérieur et le sillon collatéral postérieur est appelée cordon latéral. La portion intermédiaire au sillcn collatéral postérieur et au sillon médian postérieur porte le nom de cordon postérieur. L’anatomie et la physiologie démontrant que la séparation du cordon antérieur d’avec le cordon latéral n’est pas complète, on a coutume de réunir ces deux cordons sous la dénomination de cordon antéro-latèral.
Enfin, les cordons antérieur et postérieur sont dédoublés dans une certaine partie de leur trajet par 2 petits sillons que l’on a appelés sillons intermédiaires , et que l’on distingue en antérieur et postérieur.
Le sillon intermédiaire antérieur, bien étudié par Dante Bertelli (1) sur 25 moelles d’enfants âgés de plus d’un an, à l’Institut anatomique de Dise, n’est pas constant ; — il existe le plus souvent d’un seul côté. — Lorsqu’il existe, il est presque toujours la continuation du sillon qui sépare les pyramides des olives. — Il n’atteint pas la limite inférieure de la région cervicale et la pie-mère s’y insinue.
Le sillon intermédiaire postérieur , bien visible chez le fœtus, effacé chez l’adulte, chez lequel on ne le retrouve plus que dans les régions supérieures de la moelle, s’étend entre le sillon longitudinal postérieur de la moelle et le sillon collatéral postérieur, divisant ainsi le cordon postérieur en 2 cordons secondaires , l’un interne l’autre externe, que nous étudierons bientôt sous les noms respectifs de cordon de Goll et de cordon de Burdach.
ii. — Conformation intérieure de la moelle épinière
La texture de la moelle ne peut être étudiée qu’au moyen de coupes transversales. Ces coupes montrent que la moelle est composée, dans toute son étendue, de deux substances, l’une corticale, la substance blanche , l’autre centrale, la substance grise.
(1) Dante Bertelli. Le sillon intermédiaire antérieur de la moelle épinière dans la /r« année de la vie (Arch. ital. de Biol. p. 354, t. XIII, fasc. II, 1890).
La substance blanche est située à la périphérie et environne de toutes parts la substance grise, sauf clans le fond du sillon médian postérieui , elle constitue les cordons que nous avons délimités à la surface de la moelle, et qui régnent dans la longueur de cet organe sous la foi me de colonnes blanches parallèles.
La substance grise forme, dans chaque moitié de la moelle, une colonne longitudinale dont la coupe transversale représente assez bien la forme cl un croissant lunaire, à concavité externe.
Ce croissant est terminé par deux extrémités renflées. L antérieure poi te le nom de corne antérieure , la postérieure celui de corne postérieure. Les deux croissants gauche et droit sont reliés l’un à l’autre par leur convexité, à l’aide d’une bande transversale de substance grise que l’on peut voir au fond du sillon médian postérieur, mais qui reste séparée du sillon médian antérieur par un pont de substance blanche qui unit l’un à l’autre les deux cordons antérieurs. Cette bande, commissure grise , est percée en son centre d’un canal, le canal èpendymaire, canal central de la moelle, qui règne le long de l’axe de la moelle, et qui est accompagné de chaque coté par une veine centrale, reines centrales de la moelle.
Dans toutes les coupes, la substance grise est vaguement représentée au centre de la substance blanche sous l’aspect d’un H, ou mieux peut-être sous celui de deux ailes d’oiseau réunies par une barre transversale. Elle forme, au centre de la moelle, une colonne cannelée, dans les cannelures de laquelle viennent se placer les cordons blancs.
La moelle épinière a une constitution à peu près semblable dans toute son étendue, comme on peut s’en rendre compte sur une série de coupes transversales pratiquées à diverses hauteurs. Sur toutes les coupes, on voit, que les deux moitiés de la moelle sont séparées, en avant et en arrière, par les sillons médians antérieur et postérieur; qu’elles sont unies, au fond du sillon médian antérieur par la commissure blanche; qu’elles sont réunies dans le fond du sillon médian postérieur par la commissure grise, qui s’adosse, en avant, à la commissure blanche; que le centre de la commissure grise est percé d’un trou, trou qui n’est que la coupe du canal central de la moelle ou canal épendg maire.
Les mêmes coupes de la moelle nous apprennent encore que la substance grise et la substance blanche ne sont pas également réparties dans toute la longueur de la moelle, et que la colonne de substance grise n’a pas non plus exactement la même forme dans toute son étendue (1, 2, 3. fig. 41). La coupe ofïre, en elîet, tantôt l’image de deux croissants unis par leur convexité à l’aide d’une barre transversale; tantôt celle d’un X; ailleurs l’image de deux G adossés par leur dos. La colonne de substance grise est plus épaisse dans la région cervicale et la région lombaire que dans la région thoracique. La couche de substance blanche est également plus épaisse au niveau des renflements
coupes transversales de moelle pour montrer la disposition relative de la substance grise dans les diverses régions.
1, renflement cervical ; 2, région dorsale ; 3, renflement lombaire.
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cervical et dorso lombaire. — Au niveau du cône terminal, la substance blanche ne constitue plus qu:une lame enveloppant la substance grise. — Dans les régions cervicale et lombaire, les cornes antérieures se font remarquer par leur volume ; vers le renflement dorso-lombaire, les cornes postérieures augmentent de grosseur. Mais, quelles que soient ces modifications, la coupe de la substance grise n’en présente pas moins, dans tous les cas, ses deux croissants et sa commissure grise centrale. L’extrémité antérieure des croissants est renflée, c’est la corne antérieure ; l’extrémité postérieure est plus effilée et se rapproche davantage de la surface de la moelle, c’est la corne postérieure (1).
Toutefois, la forme de ces cornes n’est pas celle d’une pointe, mais bien celle d’un renflement supporté par une portion plus ou moins rétrécie. Le renflement porte le nom de tête de la corne ; la portion rétrécie, celui de col de la corne.
La tête de la corne postérieure est remarquable en ce qu’elle est coiffée d’une calotte de substance névroglique presque amorphe (en forme d’U sur une coupe), à laquelle on a donné le nom de substance gélatineuse de Rolando.
Dans la moelle cervicale inférieure et thoracique supérieure, la portion la plus latérale de la corne antérieure s’accuse d’une façon spéciale, jusqu’à constituer un prolongement particulier qu’on appelle corne latérale , tractus intermêdio-latèral de Clarke. Entre les cornes antérieure et postérieure, enfin, la substance grise n’est pas nettement limitée; elle pénètre dans un réseau de trabécules et de fdaments gris qui s’enfoncent profondément dans la substance blanche : ce sont les prolongements réticulés de Lenhossek, le processus reticularis ou formation spongieuse ou réticulée de Deiters (16, fig. 43).
La région cervicale est encore caractérisée par la présence à la base de la corne postérieure du faisceau de libres qu’on a appelé le faisceau longitudinal de la substance grise (f. respiratoire de Krause).
L’examen des coupes de moelle, à l’œil nu, montre que la corne antérieure n’arrive pas jusqu’à la surface de l’organe. Il résulte de cette disposition que toute la substance blanche qui entoure la corne antérieure, et qui s’étend du sillon médian antérieur à la corne postérieure, est indivise. Elle semble ne former qu’un cordon homogène, le cordon antéro-latéral. En arrière, au contraire, la corne postérieure sépare nettement le cordon précédent du cordon postérieur , portion de substance blanche comprise entre le sillon médian postérieur et la corne postérieure. Dans la région cervicale, ce cordon postérieur est nettement divisé en deux cordons secondaires par le sillon intermédiaire postérieur qui sépare le cordon de Goll appliqué contre le sillon médian postérieur, du cordon postérieur fondamental ou cordon de Burdach , qui, lui, s’appuie contre la corne postérieure.
(1) Il va sans dire que ce n’est là qu’une image de la section transversale des deux colonnes grises qui régnent le long de la moelle sous la forme d’épaisses lames roulées sur elles-mêmes en gouttière à concavité externe, de même que la bande grise transversale doit être regardée comme un long ruban transversal qui court également le long de la moelle.
Je donne dans le tableau ci-dessous la superficie des trois cordons et de la substance grise pour une moitié de la moelle à diverses hauteurs d’après Stilling.
Au niveau de l’origine des racines de la
Cord. a mill. c.
Les 3 cord.
mill. c.
Corne
ant.
Corne
post.
Subst .
gr-
moelle
tout
entiè"
3e paire cervicale
le —
Ire paire dorsale
Jo.7«>
2e à 8e p. dorsale
4e paire lombaire
4® sacrée
Il ressort de ces chitlres que le rendement cervical résulte à la fois d’un surdéveloppement localisé des parties blanche et grise delà moelle, tandis que le rendement lombaire est presque exclusivement formé par le surdéveloppement localisé de la substance grise. Ce fait s’explique facilement par la constitution même des cordons : abstraction faite des racines et des fibres commissurales longitudinales, ces cordons sont constitués en effet, par des libres descendantes ou motrices et des libres ascendantes ou sensitives. Or, le paquet moteur, abandonnant successivement ses libres aux racines motrices des nerfs rachidiens à mesure qu’il descend, diminue en même temps, tandis que le faisceau sensitif, recevant des fibres à chaque racine postérieure qui viennent du nerf sensitif, grossit à mesure qu’il s’élève. 11 en résulte qu’au niveau du rendement lombaire, comme le remarque judicieusement Sappey, ces deux faisceaux sont à leur minimum, le faisceau ascendant commençant à peine, le faisceau descendant étant presque épuisé.
