III. — STRUCTURE OU CONSTITUTION DE LA MOELLE
La moelle épinière est composée de libres et de cellules nerveuses, de névroglie et de vaisseaux. Dans la substance blanche , il n’y a que des tubes nerveux et de la névroglie; —dans la substance grise des cellules et des tibrilles nerveuses plongées dans un stroma névroglique.
§ I. — Substance blanche.
La substance blanche de la moelle est uniquement composée de fibres nerveuses et de névroglie.
1* Fibres nerveuses. — Les fibres nerveuses de la moelle sont formées par un cylindre-axe entouré d’un manchon de myéline, sans gaine de Schwann comme toutes les fibres des centres nerveux. Elles n'ont pas non plus, d’après Ranvier, et contrairement à l’opinion de Tourneux et de Legoff, d étranglements annu-
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laires comme les nerfs périphériques. — Quelques-unes portent cependant à leur surface un noyau environné d une petite plaque de protoplasma (Ranvier) analogue aux noyaux des segments interannulaires des nerfs périphériques. Le diamètre de ces libres varie de 6 à 20 p., et les plus volumineuses sont dans les portions motrices des cordons antéro-latéraux, les plus fines dans les faisceaux cérébelleux. Quelques-unes, spécialement dans les cordons antéro-latéraux et les racines antérieures présentent des cylindres-axes enroulés sur eux-mêmes en peloton (Paladino) (1).
Ces fibres peuvent être divisées en fibres intrinsèques et en fibres extrinsèques.
Les fibres intrinsèques (4, lig. 42) naissent et se terminent dans la moelle en reliant entre eux les divers étages de substance grise. Fixées par leur extrémité inférieure sur un point donné de substance grise, elles suivent un trajet ascendant et vont se perdre par leur extrémité supérieure sur un point plus ou moins élevé de la colonne grise. Ces libres intrinsèques de la moelle sont donc des fibres d’uniôn ou d’association qui établissent des communications entre les diverses régions ou étages de la substance grise de la moelle. Elles apparaissent les premières chez le fœtus et subissent la dégénérescence limitée (fibres courtes), ainsi que Schiefer Decker, Singer, etc., l’ont bien établi expérimentalement.
Les fibres extrinsèques (5, 6, fîg. 42), nées dans la substance grise médullaire, se portent aux ganglions du cerveau, après avoir traversé le bulbe, la protubérance et les pédoncules cérébraux. Elles rattachent donc les cellules de la substance grise de la moelle aux centres nerveux supérieurs. Elles sont longues et diminuent graduellement de nombre de haut en bas de la moelle. La dégénérescence les frappe dans toute leur étendue ; les unes sont centripètes et subissent la dégénérescence ascendante : elles sont contenues dans le faisceau de Goll et le faisceau cérébelleux direct; les autres sont centrifuges et subissent la dégénérescence ascendante : elles sont localisées dans le faisceau pyramidal croisé et le faisceau de Turck. Elles paraissent les dernières de toutes et manquent dans l’absence ou l’arrêt de développement des hémisphères.
Toutes, libres intrinsèques comme libres extrinsèques, n’ont aucune connexion directe avec celles des nerfs rachidiens. Les racines des nerfs arrivent à la substance grise centrale dans laquelle elles entrent, après avoir passé entre les libres de la substance blanche périphérique; mais peu d’entre elles prennent part à la constitution des cordons blancs corticaux. 11 faut spécifier néanmoins que les racines antérieures suivant un court trajet descendant dans le cordon antéro-latéral, et que les racines postérieures suivant un trajet ascendant plus ou moins long dans la moelle (libres longues des f. de Goll), prennent ainsi une certaine part à la constitution des cordons postérieurs dans la zone radiculaire postérieure. Elles entrent donc momentanément dans la constitution des cordons blancs.
2° Névroglie. — De la face profonde de la pie-mère partent des prolongements extrêmement fins qui pénètrent la moelle et forment dans son épaisseur une infinité de cloisons d'une minceur extrême. Ces cloisons, en s’unissant à la
(t) Paladino, Arch. ital. de Biol. t. XVII, f. 1, p. 4, 1892.
tunique adventice des vaisseaux de la moelle et au tissu qui sert de « basement membrane » à l’épithélium du canal épendymaire, constituent un réseau à mailles polygonales (sur une coupe transversale) qui isole les uns des autres sous formes de colonnettes les éléments nerveux. Cette sorte de charpente, qui a été considérée comme formée par du tissu conjonctif réticulé, a été comparée par Bidder à une éponge dans les aréoles de laquelle se trouveraient les cellules et les fibres de la moelle. Les éléments constitutifs qui entrent dans la composition de ces trabécules sont des tibrilles (que l’on considérait avant les travaux de Ranvier et J. Renaut comme des tibrilles connectives et élastiques), des cellules et de la matière amorphe qui sert comme d’un ciment intermédiaire.
Ranvier a démontré que les libres de la névroglie sont des faisceaux de fibrilles d’une extrême minceur, entrecroisés et revêtus de distance en distance par les cellules de la névrolgie. Lorsque ces cellules correspondent au point if entrecroisement de faisceaux de fibrilles, il semble qu’on ait sous les yeux une cellule à prolongements ramifiés, d’où le rapprochement que l’on a fait entre leur forme et celle du poulpe, d’où encore le nom qu’on leur a donné de cellules araignées (Jarkowitz), cellules de Deiters. Mais Ranvier a fait voir que ce n'est, là qu'une apparence, que les prolongements n’appartiennent pas à la cellule, mais que ce sont les tibrilles de la névroglie entrecroisées au niveau des cellules qui donnent lieu à cette illusion. Enfin, cet éminent anatomiste et J. Renaut, ont montré que la névroglie n’appartient pas à la catégorie du tissu conjonctif. C’est là une formation spéciale qui dérive du neuro-épithélium primitif. Ce qui ne veut pas dire toutefois que dans les cloisons principales on ne trouve pas de libres connectives, car il y en a fatalement qui émanent de la pie-mère et pénètrent dans la moelle avec les vaisseaux.
Les tibrilles sont du reste de plus en plus lines et de plus en plus rares au furet à mesure que les cloisons elles-mêmes deviennent plus ténues. Arrivée à la substance grise centrale, la névroglie ne contient presque plus que de la matière amorphe et quelques éléments cellulaires. Cette matière amorphe isole les uns des autres les tubes nerveux de la substance blanche.
La substance gélatineuse de Rolando est composée de névroglie abondante en matière amorphe. Le seul tissu conjonctif qu’on trouve dans la moelle y est entraîné par les vaisseaux sanguins qui s’enfoncent dans l'organe. Il se présente sous la forme de minces cloisons où cheminent les vaisseaux. C’est ce tissu qui est frappé en premier lieu dans les myélites dilluses ou myélites interstitielles.
§ II. — Systématisation dans la moelle épinière.
La moelle épinière peut être considérée comme formée d'une série de segments superposés ou métamériques correspondant à chaque paire de nerfs spinaux et analogues aux chaînons de la chaîne ganglionnaire ventrale bilatérale des Annelés et des Arthropodes. Chacun d’eux est uu centre complet, se sullisant à lui-même avec ses cellules nerveuses, ses nerfs moteurs et sensitifs. Chacun d’eux est aussi différent du voisin, car il innerve un point particu-
big. 42. — Figure schématique destinée à montrer les segments médullaires et les commissures spinales, spino - cérébrales et spino-cérébelleuses.
1, corne antérieure; 2, sillon médian ; 3, segment médullaire ; 4, commissure spinale;
S, commissure spinocérébelleuse ; 6, commissure spino -cérébrale; 7, décussation des pyramides au niveau du collet du bulbe ; 8, noyau de Qoll ;
9, fibres radiculaires postérieures longues;
10, fibres radiculaires se rendant à la colonne de Clarke; 11, fibres radiculaires courtes;
12, nerf rachidien.
Il comprend deux
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lier du corps, surface tactile ou groupe musculaire. Les cellules nerveuses y sont groupées en champs moteurs et sensitifs, mais réunies entre elles par de nombreux fils, les uns longitudinaux (commissures longitudinales) réunissant les étages de moelle entre eux, les autres transversaux (commissures transversales) réunissant les cellules du côté droit aux cellules du côté gauche de chaque segment.
Les commissures qui réunissent les deux moitiés des segments sont assez courtes, comme l’espace qui sépare deux paires rachidiennes, soit 1 à 3 centimètres d’étendue. Elles sont fournies par les faisceaux antérieur et postérieur fondamentaux et par le faisceau latéral profond. Outre ce système commissural constitué par des fibres courtes et qui forme les commissures spinales (4, lig. 42), il y a deux autres ordres de commissures formées par des libres longues unissant, soit la moelle épinière au cerveau soit la moelle au cervelet : ce sont les commissures spino-cérêbrales et spino-cérébelleuses (a et 6, lig. 42).
Examinée à l’œil nu et même au microscope, une coupe transversale de moelle d’adulte sain, nous présente la substance centrale grise et la substance périphérique blanche comme parfaitement homogènes. Et pourtant, la physiologie expérimentale, l’anatomie pathologique et l’embryogénie (Flechsig, Pierret, etc.) s’accordent admirablement pour nous révéler dans l’épaisseur de la moelle des parties distinctes, autonomes et spé cialisées : c’est à ces parties qu’on a donné le nom de systèmes qui, dans la substance blanche, constituent des cordons secondaires ou faisceaux.
1. — Cordons blancs de la moelle. — Les libres nerveuses de la moelle, groupées autour- de l’axe gris central, auquel elle forme une sorte d’écorce blanche, sont distribuées dans les différents cordons que nous avons déjà signalés. En réalité elles constituent ces cordons. C’est donc le moment d’étudier ceux-ci en détail.
a. Cordon antérieur. — Le cordon antérieur est compris entre le sillon médian antérieur de la moelle et la ligue d’implantation des racines antérieures des nerfs spinaux. Ses libres les plus internes, libres connnissurales, s’en trecroisent dans toute la hauteur de la moelle, avec celles du cordon opposé. Elles contribuent ainsi à former la commissure blanche (20, lig. 43), dont le reste des libres est formé par les anastomoses transversales, qui se font au même niveau, entre les grosses cellules des cornes antérieures des deux moitiés de la moelle, faisceaux, un interne, attenant au sillon médian anté-
Go
rieur que l’on appelle le faisceau de Turck (a, lig. 43), l'autre externe, reste du cordon antérieur, désigné sous le nom de faisceau antérieur principal (6, lig. 43).
Le faisceau de Turck , faisceau pyramidal ou cérébral direct, faisceau moteur direct , est formé de libres centrifuges qui descendent du cerveau dans la moelle sans s’entrecroiser au niveau du collet du bulbe rachidien. Lest la portion directe d’un important faisceau, le faisceau pyramidal, dont nous achèverons l’étude plus tard. Ses libres sont donc longitudinales et appartiennent dans le cerveau et la pyramide antérieure du bulbe au même côté du corps que la moitié correspondante de la moelle épinière. Toutefois, une fois parvenues dans l’épaisseur de la moelle, elles passent en partie du côté opposé en suivant la commissure blanche qu elles contribuent à former et vont se terminer dans les cellules de la corne antérieure. Ce faisceau s’arrête d’ordinaire vers la partie moyenne de la région dorsale, mais Tooth a pu le suivre jusqu’à la 2e partie lombaire. 11 subit la dégénération descendante.
Fig. 43. — Coupe transversale schématique de la moelle pour montrer la systématisation dans
cet organe.
1, sillon médian antérieur; 2, sillon médian postérieur; 3, racines antérieures, et 4, racines postérieures des nèrfs rachidiens; 5, faisceau pyramidal direct; 6. f. principal du cordon antérieur ; 7, f. de Gowers ; 8, f. cérébelleux direct; 9. f. pyramidal croisé; 10, f, latéral, profond; 11, f. restant du cordon latéral ; 12, f. de Burdach ; 13, f. de Goll ; 13', 13’, f, de Lissauer ou f. radiculaires interne et externe ; 14, zone marginale de Westphal; 13, f. semi-olivaire de Flechsig; 14’ corne antérieure, et 15, corne postérieure de la moelle; IG, processus reticularis et corne latérale; 17, cloisons de la subtance blanche; 18, fibres nerveuses coupées en travers; 19, colonne de Clarke ou de Stilling; 20, commissure blanche antérieure.
Le faisceau antérieur principal occupe l’espace situé entre le précédent et le sillon collatéral antérieur. Il est constitué eu partie par les racines antérieures qui descendent pendant un certain trajet dans son intérieur, mais surtout par des fibres longitudinales plus ou moins longues qui unis-
Debierre. — 5.
CENTRES NERVEUX
rieures des volumineuses
sent entre eux les étages successifs des cornes antérieures. 11 fait donc partie du système des fibres commissurales longitudinales.
b. Cordon latéral. — Le cordon latéral est compris entre la ligne d’implantation des racines antérieures et la ligne d'insertion des racines poslénerfs rachidiens. Il est constitué par des libres qui sont à la surface, plus fines dans la profondeur. — Il n’y a pas d’entrecroisement des cordons latéraux dans la moelle, mais ils s’entrecroisent en partie dans le bulbe (voy.
13UL.BE RACHIDIEN
Ce cordon comprend cinq systèmes différents groupés en faisceaux. Ce sont : 1° le faisceau cérébelleux direct; 2° le faisceau de Gowers; 3° le faisceau pyramidal croisé, 4° le faisceau restant du cordon latéral; o° le faisceau latéral profond.
Le faisceau cérébelleux direct ou faisceau de Flechsig (8, lig. 43) est situé à la partie postérieure et superficielle du cordon latéral sous la forme d’une bande assez mince qui s’étend de la moelle dorsale (niveau de la 12e (Barbacci) ou seulement de la 10e à la 8e paire de nerfs dorsaux (Kahler et Pick, Schultze, Tooth) aux corps restiformes, et de là, dans le vermis du cervelet (Flechsig). Il est formé par un ensemble de libres centripètes qui unissent le cervelet aux différents étages de la colonne vésiculaire de Clarke. 11 subit la dégénérescence ascendante dans les altérations de la moelle, et se développe chez le fœtus avant les faisceaux pyramidaux, mais après le faisceau latéral restant et le faisceau de Burdach. 11 contient quelques libres descendants du cervelet qui ne dégénèrent pas dans les lésions de la moelle (Marchi).
Le faisceau de Gowers ou faisceau ascendant antérolatéral (zone antérieure latérale mixte de Flechsig, faisceau périphérique de la région antérieure de Bechterew) occupe la zone antérieure et superficielle du cordon latéral (7, fig. 43).
Placé sous la forme d’un croissant à la surface du cordon latéral, en avant du faisceau cérébelleux qu’il semble continuer, il empiète un peu par son extrémité antérieure sur le cordon antérieur et est à ce niveau traversé par les racines antérieures. Ce faisceau commence dans la partie inférieure du renflement -lombaire (Bechterew), augmente de volume en montant par deux ordres de racines, les unes fines qui viennent de la colonne de Clarke, les autres grosses qui proviennent des cornes antérieures, et va se terminer, par ses fibres fines dans le noyau latéral du bulbe (Bechterew) qui siège au niveau de la partie inférieure de l'olive, et par ses fibres grosses dans
Fig. 44. — Cinq coupes transversales de la moelle pour montrer la disposition et le volume des faisceaux dans les diverses régions (d'après Flechsig).
1, faisceau de Turck; P, f.
pyramidal croisé ; c, f. cérébelleux ; G, f. de Goll ; a, corne antérieure ; p, corne postérieure.
le cervelet en passant par le pédoncule inférieur (Tooth). — Ce faisceau subit la dégénérescence ascendante.
Les fibres du cordon de Gowers viendraient surtout des cellules de la colonne de Clarke (Tooth, Secondary degeneration <> f lhe spinal cord, 1889). C’est par ce cordou que passeraient les impressions douloureuses (Gowers), et aussi, les impressions tactiles, s'il est vrai que lorsque toute la moelle est détruite, sauf les cordons latéraux (Ludwig et Worosciiilof), la sensibilité n’est pas tout à fait éteinte.
Fig. 43. — Trajet des faisceaux pyramidaux et des cordons postérieurs.
1, 1, faisceau pyramidal croisé; 2, 2, f. pyramidal direct; 3,3, cordon postérieur, x, entrecroisement bulbaire; m, m, agent moteur (muscles) ; p, p, surface sensible (peau) ; s, s, nerfs sensitifs ; v, v, nerfs moteurs; M, segment de la moelle.
Bechterfav s’accorde avec Takacs pour en faire un faisceau sensitif.
Presque toute l’écorce du cordon latéral (f. de Flechsig et f. de Gowers), est constituée par des fibres cérébelleuses ascendantes et descendantes (W. Mott, Drain, p. 215. 1892).
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Le faisceau pyramidal croisé, faisceau moteur ou cérébral croisé, est situé • au-dessous du faisceau cérébelleux (9, lîg. 43), et son nom lui vient de ce qu’il est compris dans l’épaisseur de la pyramide du bulbe et de ce qu’il s’entrecroise à ce niveau avec son congénère. Il se présente sous la forme d’un gros cordon arrondi ou ovalaire qui descend de la pyramide du bulbe rachidien dans la moelle en décroissant de volume de haut en bas pour se terminer enfin delà 2° à la 4e paire lombaire. 11 décroît surtout au niveau des rendements brachial et crural, ce qui correspond évidemment au passage d’un certain nombre de blets moteurs cérébraux dans les membres. 11 provient du cerveau comme le pyramidal direct,, mais à l'inverse de ce dernier, ce pyramidal croisé au niveau du collet du bulbe s’entrecroise avec son congénère du côté opposé et passe dans la moitié latérale de la moelle opposée à celle du cerveau d’où il provient. — C. S. Sherrington ( The Journ. of Physiol. XIII, 1893), après Hamon Y Cajal et Kôlliker admet des bifurcations dichotomiques des libres du faisceau pyramidal. La même chose au reste, se passerait pour les libres du f. de Gowers.
Comme le faisceau pyramidal direct avec lequel il se confond au niveau du bulbe, le faisceau pyramidal croisé est composé de libres centrifuges longues qui unissent les régions motrices de l’écorce du cerveau (centres de volilion) aux cellules motrices des cornes antérieures de la moelle (centres d’exécution).
11 subit la dégénérescence descendante à la suite des lésions qui frappent l’écorce du cerveau, la capsule interne ou le pédoncule cérébral. J1 se développe tardivement et à la naissance ses libres sont encore fort incomplètes.
Dans le cordon antéro-latéral, il y a encore d'autres libres que celles du faisceau pyramidal qui subissent la dégénération descendante. C'est d’abord une zone en bande qui oécupe la partie moyenne du cordon latéral, faisceau intermédiaire de Louent hal, et une petite zone dans le cordon antérieur qui borde le sillon collatéral antérieur, faisceau mar -, (jinal de Lœwenthal, faisceau sulco-marginal de Pierre Marie. Ces libres qui dégénèrent après les sections de la moelle, et non pas après les lésions cérébrales, sont très probablement des fibres com missurales longitudinales dont l’existence avait été suggérée par Ch. Bouchard il y a longtemps. Mais certaines de ces libres proviendraient aussi du cervelet (Marchi), car après l’extirpation de cet organe, on observe de la dégénération descendante dans les mêmes régions. Celte dégénération descendante après les lésions médullaires atteint aussi le centre des cordons postérieurs (Westphal. Kahler et Pick, Strumpell, Schultze, Barbacci), où elle allecte une forme en virgule. Cette dégénération porte encore sur des fibres commissurales longitudinales (Tooth), et non plus sur les branches descendantes des racines postérieures comme le pensait Schultze.
Les faisceaux pyramidaux direct et croisé ne sont pas dans un rapport constant entre eux chez tout le monde: 75 fois % la semi-décussation est symétrique et chaque faisceau pyramidal fournit un faisceau direct et un faisceau croisé comparables chacun à chacun (Flechsig). Mais la décussation peut être totale et dans ce cas le pyramidal direct manque totalement. D’autres fois, ce dernier est plus volumineux que le croisé et ailleurs la décussation étant asymétrique, le faisceau pyramidal n’est pas d’un volume égal des deux côtés. Il peut même arriver que le pyramidal direct existe d’un côté et manque de l’autre. Pitres admet même chez certains sujets un passage direct et sans entrecroisement d’une partie du faisceau pyramidal dans le cordon latéral du même côté.
Ces faits expliquent que la dégénération descendante puisse porter sur les faisceaux pyramidaux des deux côtés de la moelle à la suite d’une lésion cérébrale unilatérale, comme Pitres l’a observé sur l’homme, Moeli et Lœwenthal sur le chien et Schoefer sur le singe. Nouvelle preuve de l’irrégularité dans la distribution des fibres du faisceau pyra-
inidal et l'étroitesse des connexions qui relient entre eux les faisceaux des deux côtés du corps.
W. Bechteréw (Neurol. Cenlralblat, n° 24, 1890) a démontré en outre que le tx-ajet des voies pyramidales n'est pas le même chez tous les animaux. C’est ainsi que chez le lapin, il n’y aurait pas de voie pyramidale antérieure, et que chez quelques Rongeurs, les faisceaux pyramidaux seraient exclusivement situés dans la partie antérieure du cordon postérieur. Ludwig et Woroschiloff, Ott et Meade, N. Weiss, de même ont fait voir que chez le lapin et le chien, il y a des conducteurs de la sensibilité dans le cordon latéral.
La lésion du faisceau pyramidal dans la moelle produit l’hémiplégie ou la monoplégie au-dessous de la lésion et du même côté; sa dégénération à la suite des lésions du cerveau donne lieu à V hémiplégie croisée dont la marque clinique est la contractui-e spasmodique.
Le tabes dorsal spasmodique (parésie spasmodique des extrémités sans troubles de la sensibilité) serait le x'ésultat d’une absence de développement congénital du faisceau pyramidal .
C’est dans le faisceau pyramidal que siège la sclérose descendante à la suite des lésions cérébrales qui ont déterminé une hémiplégie permanente. C’est une localisation analogue que l’on trouve dans la sclérose latérale amyotrophique (Charcot) et dans la paraplégie spinale spasmodique de Erb ( tabes dorsal spasmodique de Ciiarcot, tabes moteur de Pierret) qui s’accompagne assez souvent de lésions corticales coïncidant avec des ti'oubles psychiques analogues à ceux de la paralysie générale.
La sclérose des faisceaux pyramidaux ( sclérose latérale ) peut être primitive (Ch. Féré, Seeligmüller); dans ce cas elle s’accompagne de lésions des cornes antéi’ieui'es qui entraînent l’atrophie musculaire. Quand elle est consécutive elle est ordinairement mieux localisée, mais dans certains cas pourtant, avec elle coïncide de l’altération des coimes antérieures et de l’amyotrdphie. Les deux formes de sclérose se caractérisent symptomatiquement, on le sait, par la contracture des membres. Quand la sclérose descendante consécutive à une lésion cérébrale unilatérale occupe les faisceaux pyramidaux des deux côtés, ce qui arrive parfois, on peut s’expliquer ces faits en se rappelant qu’il peut se faire dans la moelle un double entrecroisement de fïbx-es motrices, l’un au niveau du collet du bulbe, l’autre plus bas, le long de la commissure blanche. De la connaissance de cette disposition î-ésulte aussi qu’on peut comprendre pourquoi chez la plupart des hémiplégiques, le membre non paralysé a néanmoins perdu de son énergie musculaire (Brown-Séquard, Charcot, Vulpian, Pitres, etc.) ; et pourquoi aussi à la suite d’une lésion unilatérale du cerveau on peut voir de la contracture permanente des deux membres int'éi'ieui's (Charcot, Brissaud, etc.), ou l’exagération des réllexes du côté qui n'est point paralysé (Déjerine).
Le faisceau restant du cordon latéral, désigné par Pierret sous le nom de faisceau radiculaire anterieur (11, (ig. 43), occupe la région antérieure et profonde du cordon latéral et court au-dessous du faisceau de Gowers. Il est constitué par des libres appartenant aux racines antérieures des nerfs rachidiens, mais surtout par des libres coinmissurales courtes, qui réunissent les cellules des cornes antérieures des divers étages de la moelle cà la façon des .fibres du faisceau principal antérieur, auquel il est contigu. Il se développe de bonne heure, avant tous les autres. (Voy. L. Auerbach, Sur l’anat. des cordons antéro-latéraux (Arch. f. Anat. CXX1, 1891).
Le faisceau latéral profond, latéral limitrophe ou latéral mixte (10, fig. 43), enlin, se moule sur la concavité latérale de la substance grise. Il renferme à la fois des fibres provenant des cornes antérieures (motrices), de la colonne de Clarke (libres sensitives) et du tractus intermédio-latéral. Ces dernières paraissent être des libres sympathiques qui sortent de la moelle avec les
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racines des nerfs spinaux. Les fibres qui viennent de la colonne de Clarke montent vers le cerveau après s’être entrecroisées sur la ligne médiane au niveau de la décussation des pyramides et vont former l’étage sensitif des pyramides et du pédoncule cérébral.
Les cordons antéro-latéraux sont excitables dans le sens centrifuge et non dans le sens centripète, exactement comme cela se passe pour une racine antérieure qu’on coupe et dont on excite ensuite le bout central et le bout périphérique. Les cordons antéro-latéraux sont donc moteurs ou conducteurs des excitations motrices. — Mais il faut ajouter que les cordons antéro-latéraux tiennent probablement leur excitabilité des racines antérieures qui les parcourent. Leur action est directe, mais aussi en partie croisée, par suite de l’entrecroisement d’une partie des cordons antéro-latéraux au niveau de la commissure blanche, et par suite aussi de la propriété que possède la moitié de la substance grise de transmettre à l'autre moitié les excitations qu’elle a reçues. Ceci explique que dans une hémisection de la moelle, les mouvements ne soient pas tout à fait abolis (ils sont seulement affaiblis et mal assurés) dans les membres correspondants au côté lésé.
c. Cordon postérieur. — Le cordon postérieur est compris entre le sillon collatéral postérieur et le sillon médian postérieur. 11 est composé de fibres fines, surtout dans la portion voisine du sillon médian postérieur, et remarquable par son abondance en névroglie. Il est décomposable en deux faisceaux, un interne et un externe. Le faisceau interne (13, fig. 43), cordon grêle, cordon de Coll, surtout apparent à la partie supérieure de la moelle, a la forme d’une pyramide triangulaire, dont la base est tournée vers la périphérie et le sommet vers la commissure grise centrale. — Il est constitué par de longues fibres commissurales longitudinales arciformes qui vont des cornes postérieures d'un étage de la moelle aux cornes postérieures d’un étage plus élevé. C’est ce qu’avait bien observé Gratiolet sur la moelle des Félins où il le vit formé de faisceaux fusiformes superposés, de telle façon qu’il a l’air de cesser et de se reconstituer, successivement. Il renferme les fibres radiculaires postérieures longues (Singer et Kahler, etc.) dont il est en grande partie composé. Il subit la dégénération ascendante à la suite des lésions transversales de la moelle, et certaines de ses fibres subissent très probablement un entrecroisement dans la commissure (Pierret), car après la section des racines postérieures d’un côté, la dégénérescence ascendante du f. de Goll est bilatérale (Oddi et Rossi, Berdez). Ses centres trophiques sont dans les cellules de la corne postérieure et peut-être dans les cellules ganglionnaires des ganglions rachidiens. — Il y a des libres assez longues dans le f. de Goll pour remonter de la queue de cheval jusqu’au noyau bulbaire des f. de Goll (9, fig. 42) ; sa partie interne n’est pas uniquement composée de fibres radiculaires, et dans son épaisseur il y a des fibres descendantes (Kqlliker, Ra.mon y Cajal). Après sa section, certaines fibres du cordon latéral subissent la dégénérescence (Berdez, liech. expér. sur le trajet des fibres centripètes dans la moelle épinière (Rev. méd. de la Suisse romande, 1892). Le cordon de Goll servirait à conduire les mouvements coordonnés.
Le faisceau externe, faisceau postérieur principal, faisceau cunéiforme, faisceau radiculaire postérieur ou faisceau de Burdach, (12, fig. 43) contient des fibres longitudinales commissurales courtes naissant et se terminant
dans les cornes postérieures comme les fibres similaires du faisceau de Goll ; des fibres radiculaires internes (10 et il, fig. 42) qui se rendent successivement dans les cornes postérieures ou dans les colonnes de Clarke (Pierret) ; des fibres sensitives enfin, qui proviennent des cornes postérieures, mais ne séjournent que peu dans le cordon postérieur : presque aussitôt en effet, elles se portent dans le faisceau latéral limitrophe du même côté ou dans celui du côté opposé en traversant les commissures et de là, vont constituer au niveau du bulbe le ruban de Reil qui, lui, se termine dans les tubercules quadrijumeaux, l’expansion du noyau lenticulaire et les circonvolutions motrices circumrolandiques (Fleciisig et Hosel).
Le faisceau de Burdach se développe avant le faisceau de Goll, mais ces deux faisceaux ne sont pas absolument indépendants, car leurs fibres correspondantes s’entrecroisent souvent comme les doigts des deux mains jointes. — Sa dégénération ascendante après les lésions transversales de la moelle montre qu'il renferme les fibres radiculaires dans sa partie postéro-ex terne et les fibres commissurales dans ses régions antérieures.
Au milieu du cordon de Goll, de chaque côté du sillon postérieur, on a différencié une petite zone semi-ovoïde à laquelle je donnerai le nom de faisceau semi-ovale de Flechsig (15, fig. 43), et à la partie antéro-externe du cordon de Burdach, tout contre la corne postérieure, une autre petite zone allongée à laquelle on réserve le nom de faisceau de Westphal (14, fig. 43).
Les cordons postérieurs ne sont excitables que dans le sens centripète, exactement comme une racine postérieure, après section, n’est excitable que par son bout central. L'excitabilité est donc motrice ou centrifuge pour les cordons anléro-latéraux et sensitive ou centripète pour les cordons postérieurs. Ce qui revient à dire que si les cordons antérolatéraux sont moteurs ou conducteurs des excitations motrices, les cordons postérieurs sont sensitifs ou conducteurs des excitations sensitives.
Mais il faut ajouter que les cordons postérieurs semblent tenir, en majeure partie, des racines postérieures leur excitabilité sensitive, comme l’admettait Van Deen, Stilltng» Chauveau, Brown-Séquard, contrairement à l’opinion de Longet, Cl. Bernard, Ftck, Bechterew, etc., qui se basaient sur ce fait qu'après la dégénération des fibres radiculaires consécutive à la section des racines en deçà du ganglion spinal, les cordons postérieurs restent néanmoins excitables. Dans tous les cas ils ne sont pas indispensables à la transmission des impressions sensitives, puisque leur section n'abolit pas la transmission de ces impressions périphériques (sensibilité consciente) : loin de là, les impressions perçues sont alors exaltées (Brown-Séquard).
Selon Sciiiff, les cordons postérieurs conduisent la sensibilité tactile, mais non pas la sensibilité à la douleur qui persiste après leur section. Herzen a confirmé cette opinion en 1883, en ajoutant que ces cordons conduisent aussi les impressions de froid, mais non pas la sensibilité au chaud. Les impressions du sens musculaire suivent aussi ces cordons.
Les cordons postérieurs, et plus spécialement les faisceaux de Burdach, sont le siège de celte sclérose systématique appelée tabes dorsal ou ataxie locomotrice progressive (maladie de Duchennc, de Boulogne), caractérisée cliniquement par l'abolition progressive de la coordination des mouvements, la perte de l’équilibre (signe de Romberg) et une paralysie apparente contrastant avec l’intégrité de la force musculaire, et dans laquelle on rencontre, en outre, de la paralysie des muscles de l'œil, la persistance du réflexe
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pupillaire à l'accommodation coïncidant avec l’abolition du réflexe à la lumière (signe d'Argyl-Robertson), l’amblyopie, des douleurs fulgurantes, de l’anesthésie et de l'analgésie des membres inférieurs, du retard dans les sensations, la disparition du réflexe tendineux (phénomène du genou ou signe de Westplial), des arthropaties, l’impuissance, la consomption. Mais outre la sclérose systématique des cordons postérieurs, on trouve encore dans l’ataxie locomotrice, la sclérose des colonnes de Clarke et l’atrophie des cornes, le tout dérivant, selon Déjérine, Pierre Marie (1), d'une dégénération des racines postérieures consécutives à l’altération des ganglions rachidiens et des corpuscules sensoriels terminaux. Mais la pathogénie de cette curieuse affection qui, pour le dire en passant, serait d’origine syphilitique (les9/10es des tabétiques seraient d’anciens syphilitiques, selon Fournier, Err, Gowers et Séguin), n’est pas si bien établie.
Les uns ont voulu voir dans l’anesthésie cutanée et l’analgésie la cause de l’incoordination motrice (Vulpian, Leyden, etc), comme cela survient en effet chez un animal a qui on a coupé toutes les racines postérieures des nerfs ; d'autres ont voulu y voir un trouble direct de la coordination motrice (Friedreich, Erb, etc.), une sorte de paralysie l’éflexe comme on l'observe dans les muscles innervés par les racines correspondantes aux racines postérieures qu’on a coupées. Mais il peut y avoir ataxie et pas d’anesthésie (maladie de Freidreich), et à un moment donné l’anesthésie peut disparaître dans le vrai tabes dorsal et l’ataxie continue à faire des progrès (Berger), ce qui semble ruiner la doctrine sensitive; d’autre part, alors que Pierret voit la cause de l’ataxie dans la parésie des muscles antagonistes, Onimus la rapporte à des contractures.
Une autre maladie, dans laquelle on trouve la sclérose du cordon postérieur, mais aussi du faisceau de Gowers et du faisceau cérébelleux (Pitt, Rütimeyer, Blocq et Marinesco) et l’atrophie des cornes postérieures et des colonnes de Clarke, et meme des cornes antérieures et de toute la moelle, et dans laquelle Déjérjne et Letulle ont voulu voir à tort (Blocq Marinesco, Aciiard, Weigert) une sclérose névroglique, est cette affection appelée maladie de Friedreich (ataxie héréditaire) caractérisée cliniquement par une marche ataxo-cérébelleuse et l’instabilité choréiforme, l’articulation des mots difficiles, le nystagmus, mais sans troubles oculo-pupillaires, ni troubles sensitifs ni douleurs fulgurantes.
Le cordon postérieur est le siège d’une dégénérescence descendante dans le cas de compression, de section transversale, de myélite transverse, de section rétro-ganglionnaire des racines postérieures (dégénérescence wallérienne), ou de toute autre lésion équivalente- Cette dégénération ne s’étend guère au-delà de 2 à 3 centimètres dans le faisceau de Burdaeh, mais elle chemine le long du faisceau de Goll où elle peut être suivie jusque dans les pyramides postérieures (Cornil, Kaiiler, Pick, Leyden, etc.), On a vu la sclérose isolée du faisceaude Goll dans diverses affections, — mal de Pott, parqlysie générale, myélite aiguë, névrite ascendante à la suite des blessures des nerfs de la queue de cheval, — sans que la sensibilité soit modifiée. Il existe seulement une sensation de pesanteur dans les membres inférieurs et des troubles de la station (Pierret). Le faisceau de Burdacli est le siège de la sclérose systématique du tabes dorsal, ataxie locomotrice progressive, nous l’avons dit, et la dégénérescence s’étend jusqu’à la colonne de Clarke (Lissauer, etc.). Cette sclérose coïncide avec des troubles divers de la sensibilité, mais celle ci n’est jamais abolie. — Avec elle peut survenir conjointement la sclérose du faisceau de Goll.
A côté de ces scléroses systématiques, il y a du reste des scléroses combinées par propagation et des scléroses combinées systématiques ayant envahi simultanément -divers systèmes de fibres, y compris ou non les cornes antérieures ou postérieures.
d. Faisceaux de Lissauer. — En dehors et en dedans de l’entrée des racines postérieures dans le sillon collatéral postérieur de la moelle, on a distingué deux
(1) Pierre Marie, Leçons sur les maladies de la moelle, Paris 1892.
petits faisceaux cunéiformes auxquels on a donné le nom de zones radiculaires interne et externe ou faisceaux de Lissauer (13’, 13’ fig. 43). Ces faisceaux sont formés par les libres" radiculaires postérieures internes et externes à leur entrée dans la moelle. — Ils ont les mêmes propriétés que les racines postérieures et subissent la dégénération ascendante dans les mêmes circonstances que ces dernières.
2. — Racines des nerfs. — A côté des libres longitudinales des cordons de la moelle et des fibres transversales ou obliques de la commissure blanche, il existe dans les cordons médullaires des fibres transversales plus ou moins obliques, qui croisent les fibres propres des cordons pour se porter dans la substance grise centrale, (ü, G, fig. 46). Ces fibres qui existent dans toute la longueur de la moelle sont les racines antérieures et postérieures des nerfs rachidiens, qui contiennent aussi les fibres des nerfs grands sympathiques.
Les filets radiculaires anterieurs, composés île gros tubes nerveux, s’élèvent insensiblement en s’enfonçant dans les cordons antéro-latéraux et vont se perdre pour la plupart dans les cellules ganglionnaires des cornes antérieures du même côté ou du côté opposé en passant par la commissure blanche. D’autres se portent vers les cornes postérieures du même côté ou du côté opposé sans qu’on sache encore exactement comment elles s’y terminent. Enfin une dernière catégorie irait se perdre dans les faisceaux pyramidaux du même côté sans s’arrêter dans les cellules des cornes antérieures.
Sous l’influence d’une irritation les racines et zones radiculaires antérieures donnent lieu à des crampes et à des contractures ; par dépression, au contraire, elles produisent la paralysie et l’atrophie des muscles. Les seules symptômes extrinsèques d’irritation des racines sont des pseudo-névralgies, des névrites douloureuses.
Les filets radiculaires postérieurs, composés de tubes fins, après avoir traversé le ‘ganglion intervertébral, se portent vers le sillon collatéral postérieur, où elles s'enfoncent dans la moelle en se divisant en deux groupes : un groupe externe, fibres radiculaires externes, dont les fibres pénètrent dans la substance gélatineuse de Rolando, puis se redressent et deviennent ascendantes et finalement vont se jeter après un trajet plus ou moins long, dans les cellules ganglionnaires de la corne postérieure après s’être groupées en un petit faisceau qui chemine dans l'épaisseur de la corne postérieure et que l'on a appelé faisceau blanc longitudinal de la substance grise (Clarke, Huguenin, Kôlliker); — un groupe interne, fibres radiculaires internes, qui passent entre le cordon postérieur et la substance gélatineuse de Rolando, se portent en avant en croisant la direction des fibres propres du cordon postérieur et au moment où elles atteignent le col de la corne postérieure, elles se redressent et montent en se mêlant aux fibres externes du cordon postérieur : après un certain trajet, les unes se perdent dans les cellules des cornes postérieures, les autres dans la colonne vésiculeuse de Clarke (9, 10, 11, fig. 42). Certaines (fibres longues), s’élèvent jusqu'aux noyaux de Coll et de Burdach du bulbe où elles se terminent (Singer et Munzer).
Quelques-unes de ces fibres traversent la commissure postérieure pour se porter, soit dans la corne postérieure soit dans la corne antérieure du côté opposé (Bechterew), et d’autres vont à la corne antérieure du même côté. Ces dernières fibres appartiennent sans aucun doute à la motilité réflexe. Une fois dans la substance grise, ces fibres s’y résolvent en abondantes ramifications qui rayonnent autour des cellules mais sans pénétrer dans leur intérieur (Golgi, Ramon y Cajal, Von Lenhosseck (1) Kôlliker) (2). Les cel-
(1) Von Lenhosseck, U cher den verlauf der Hinlerwurzeln im Rükenmar (Arcli. f. mikr. Anat. 1889, Bd. XXXIV, p. 157 et Forlschr, der Med. 1892.
(2) A. Kôlliker, Zur feineren Anatomie des cenlralen nervensustems . (Zeifsch für Wissenchaftliche Zoologie, Leipzig, Vsd. Ll, lleft, p. 1 et al. I-IV, 1890.
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Iules des cernes postérieures ne sont donc pas des noyaux d’origine (ce sont les ganglions spinaux qui jouent ce rôle), mais des centres de terminaison, desquels partent de nouvelles fibres qui s’entrecroisent dans le bulbe et vont pour la plupart constituer le ruban de Reil.
TouL récemment. Howard II. Cootii (1) qui a mis en évidence à son tour les cellules nerveuses de la substance gélatineuse chez le Singe a montré que dans la région cervicale s’arrêtent dans la substance gélatineuse les fibres de la racine ascendante du trijumeau et une partie (groupe radiculaire interne) des racines postérieures. D’où la conclusion que les racines sensitives du trijumeau seraient dans la moelle allongée la continuation des fibres sensitives des racines postérieures de la moelle.
A la suite de Mis, différents histologistes, Van Gehuciiten entr’autres (La Cellule, t. VII, 1892), ont démontré que les fibres des racines postérieures sont presque toutes d’origine ganglionnaire ; le ganglion spinal émet des fibres périphériques qui s’engagent dans les nerfs et des fibres centrales qui s’enfoncent dans la moelle en constituant les racines postérieures. Dans la moelle, ces fibres centrales se bifurquent (bifurcation en T couché) en une fibre ascendante et en une fibre descendante (fibres constitutives des cordons postérieurs), et les deux, après un certain trajet, se divisent en branches collalatérales qui s’épuisent dans la substance grise des cornes postérieures, entre les cellules nerveuses formant des corbeilles autour d’elles (2).
Ces deux sortes de racines, mais surtout les racines antérieures contiennent des filets sympathiques dont le centre trophique est dans la moelle (Courvoisier, Giannuzzi). — Vulpian, entre autres, pensait que ces filets sympathiques (vaso-moteurs) ne sont pas uniquement centrifuges, mais que quelques-uns sont centripètes et vont des ganglions du sympathique à la moelle en suivant le trajet des rameaux communiquants. — Morat (Acacl. des Sc., 20 juin 1892) a fait voir que les nerfs vaso-dilatateurs sortent de la moelle, les uns avec les racines antérieures, les autres avec les racines postérieures. — Schwalbe (Ueber die kaliberverhàltnisse der Neroenfasern, Leipzig, 1882) a montré que les fibres nerveuses des racines ventrales et dorsales de la moelle épinière sont de dimension diverse, en rapport avec l’éloignement différent des points où elles vont se distribuer et en proportion de leur activité fonctionnelle.
Fonctions des racines des nerfs rachidiens. — Magendie, en coupant les racines antérieures et en excitant leur bout périphérique, vit qu’à chaque excitation correspondait une contraction musculaire, tandis que l’excitation du bout central ne provoquait aucune réaction. Les racines antérieures sont donc des fils conducteurs de la motricité, à action centrifuge. Opérant de même sur les racines postérieures, Magendie vit que l’excitation du bout, périphérique de ces racines n’amenait aucune réaction, tandis qu’en excitant le bout central, il provoquait de la douleur et une réaction motrice de l'animal. Les racines postérieures sont donc des fils conducteurs sensitifs à action centripète (Magendie, Cii. Bell). Cependant les racines antérieures contiennent quelques filets sensitifs, mais ces filets sont fournis par les racines postérieures, soit au niveau des ganglions rachidiens, soit plus loin au niveau des plexus nerveux. Ce sont ces fibres récurrentes qui donnent lieu à ce que l’on a appelé la sensibilité récurrente (Magendie, Cl. Bernard) qui a été bien étudiée par Ahloing et Tripier.
La dégénérescence vvallérienne (découverte par Waller) prouve que les racines antérieures ont leur centre trophique dans les cellules de la moelle, les racines postérieures dans les cellules du ganglion rachidien. Le développement des nerfs nous expliquera très bien pourquoi il en est ainsi.
(1) II. Cootii. On the relation of lhe posterior root lo tlie posterior horn in lhe medulla and cord (The Journal of Physiology 1892).
(2) Lissauer, Forlsch. der Med. 1881, p. 112.
§ III. — Substance grise de la moelle.
La substance grise de la moelle est composée de névroglie , de fibrilles et de cellules nerveuses.
a. Les cellules de la substance grise de la moelle, comme toutes celles des centres nerveux, sont constituées par une petite masse de protoplasma dans laquelle est plongé un noyau environné de granulations pigmentaires. Les cellules, dont le volume varie avec les groupes, comme nous le verrons, présentent un certain nombre de prolongements.
Fig. 46. — Coupe transversale de la moelle épinière (région lombaire).
A, cordon antérieur; L, cordon latéral; P. cordon postérieur ; 1. sillon antérieur ; 2, sillon postérieur; 3, corne antérieure ; 4, corne postérieure; 5, racines antérieures, et 6, racines postérieures des nerfs spinaux ; 7. commissure blanche ; 8, commissure grise ; 9, canal central.
Les cellules de la moelle ne sont pas disséminées sans ordre dans la substance grise. Klles se groupent en certains points pour former des noyaux, noyaux des nerfs (Stilung), qui s’échelonnent à leur tour les uns au-dessus des autres, de façon à former des colonnes parallèles à l'axe de la moelle. — Un distingue trois groupes de ce genre dans la corne antérieure : un groupe antéro-interne, un groupe antéro-externe et un groupe postéro-externe (lig. 47). — Dans les cornes postérieures, les cellules sont éparses; ce n’est qu’à la partie interne du col delà
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corne postérieure que l’on trouve un nouveau groupement qui constitue Je noyau dorsal de Stilling ou colonne vésiculeuse de Clarke (19, lig. 43), bien développé surtout entre les deux renflements brachial et crural.
Les cellules ganglionnaires des cornes antérieures sont très grosses et étoilées; elles ont de 70 à 120 p-, c’est-à-dire qu’elles sont presque visibles à l’œil nu (lig. 49). — Elles émettent six à dix prolongements ramifiés de nature librillaire, qui forment avec les prolongements des cellules voisines un abondant réseau d’une linesse extrême, et un prolongement non ramifié, \e prolongement de Deiters, qui se continue dans les racines antérieures des nerfs spinaux. — Le volume de ces cellules est en raison directe du volume des nerfs qui en partent (Gratiolet), ce qui fait qu’elles sont plus grosses dans les renflements cervical et lombaire de la moelle.
Fig. 47. — Coupe transversale de la moitié de la moelle lombaire’.
a, canal central; b, sillon médian longitudinal antérieur ; c, sillon médian postérieur ; d. corne antérieure avec ses grandes cellules multipolaires ; e, corne postérieure avec ses petites cellules étoilées; f, commissure antérieure; g, substance gélatineuse centrale ou péri-épendimaire ; i, i, racines antérieures ; k, racines postérieures ; 1, cordon antérieur ; m, cordon latéral; n, cordon postérieur. Dans 1 épaisseur des cordons on voit les fibres nerveuses coupées en travers.
Des fibres partent des cellules des cornes antérieures pour aller se rendre dans les racines postérieures (Lenhossecic, Ramon y Cajal). Elles traversent le ganglion spinal sans y arrêter. Sont-ce là des libres centrifuges appartenant au sympathique comme le croit Kôlliker?
Noyaux (l’origine des racines antérieures, frappées de dégénération dans les diveress formes d’atrophie musculaire, ces cellules, en raison de leur fonction, ont été appelées cellules motrices Elles sont motrices des muscles auxquels elles envoient leurs nerfs, et tropiques de ces mêmes nerfs et muscles. — L’atrophie musculaire progressive (type
Fig. 48. — Éléments cellulaires des cornes antérieures de la moelle épinière, a, racines antérieures émergeant de la substance grise ; b, b, grandes cellules motrices.
Aran-Duchenne) est caractérisée anatomiquement par l'atrophie des grandes cellules motrices des cornes antérieures de la moelle. — La sclérose latérale amyotrophique (maladie de Charcot) de l’ordre des scléroses primitives, caractérisée cliniquement à la fois par des symptômes du tabes dorsal spasmodique et de l’atrophie musculaire progressive, c’est-à-dire par des contractures et des amyolrophies, est également caractérisée au
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point do vue anatomique par des lésions des cornes antérieures auxquelles viennent s’ajouter des lésions des cordons latéraux et des racines motrices, ce qui explique les symptômes habituels à cette maladie: parésie et contractures avec trémulation, atrophie musculaire. La paralysie atrophique de V enfance, \u paralysie spinale aiguë de l'adulte, sont aussi caractérisées par l'atrophie des cellules des cornes antérieures de la moelle, toutes myélites systématisées. Mais dans la paralysie infantile, il y a quelquefois en même temps des lésions de la colonne de Clarke (PARnoT et Joffroy, Charcot, Sciiultze, Roger et Damaschino, etc.).
Les altérations des cellules des cornes antérieures sont la cause des atrophies musculaires d’origine médullaire, que cette lésion soit primitive comme dans la paralysie infantile ou l’atrophie musculaire progressive , ou qu’elle soit consécutive comme dans l’amyotrophie des hémiplégiques ou des ataxiques. Dans ce dernier cas toutefois, l’atrophie musculaire peut cire en grande partie la conséquence des névrites périphériques (Pierret, Déjerine) lorsqu’il s'agit de tabes dorsal, et ne point être liée fatalement à la lésion des cornes antérieures chez les hémiplégiques (Babinski). L’atrophie des cellules ganglionnaires des cornes antérieures peut coïncider parfois avec l'absence congénitale d'un membre (Troisier, Edinger, etc.).
Les cellules des cornes postérieures, irrégulièrement dispersées au milieu de la névroglie, sont moins nombreuses et plus peliles que dans les cornes antérieures. — Leur diamètre est de 20 u. en moyenne ; — elles n’ont que des prolongements ramifiés, et ceux-ci sont moins nombreux que dans les cellules des cornes antérieures. — Leurs connexions avec les libres blanches sont à peu près inconnues. On leur donne cependant le non de cellules sensitives.
La colonne de Clarke n’existe bien autonomisée que de la 2"10 paire lombaire à la 8me dorsale, mais ailleurs de petits groupes erratiques de cellules éparses la représentent (Waldeyer, Pierret), et cela jusqu'aux deux noyaux restiformes qui seraient homologues aux deux colonnes de Clarke au niveau du bulbe rachidien.
Cette colonne contient d’assez grosses cellules, analogues à celles des cornes antérieures, étoilées comme elles et comme elles du type moteur ; mais elles sont moins volumineuses et surtout moins ramifiées. Entre elles, on trouve un réticulum de fibrilles qui constituent une sorte de faisceau parallèle à l'axe de la moelle et provient des libres afférentes des racines postérieures. Les colonnes de Clarke donnent naissance au tractus intermédio-latéral qui court dans la corne latérale, et serait, selon Pierret, l’origine spinale du grand sympathique. Pour Pierret, Takacs, etc., la plupart des libres radiculaires postérieures aboutiraient à ces colonnes, et d’elles partiraient alors deux ordres de libres : les
Fig. 49 — Cellule motrice des cornes antérieures de la moelle épinière avec son prolongement deDeiters a.
unes passent dans le cordon de Goll et le faisceau cérébelleux direct, les autres dans le cordon de Burdach et dans le cordon de Gowers.
Aux altérations îles cellules ganglionnaires de la colonne de Clarkq, on a attribué les troubles vaso-moteurs de la paralysie agitante, tandis que les lésions du cordon latéral expliqueraient le tremblement et l’exagération des réflexes (Cuarcot, Joffroy, etc.).
b. Les fibrilles de la substance grise forment un réseau, réseau de Gerlach , qui paraît constitué par les prolongements ramifiés des cellules nerveuses multipolaires et les filaments ramiliés des cellules névrogliques et de cetle disposition résulte un aspect spongieux de la substance (1). — Quelques-unes sont recouvertes d’une mince gaine de myéline. — Elles unissent l’une à l’autre les deux moitiés de l'axe gris de la moelle, commissure grise , en passant en avant et en arrière du canal épendymaire. — Ce sont ces libres qui s’irradient dans la substance blanche au niveau des parties latérales de l’axe gris central de la moelle, sous le nom de fibres irradiées de Stilling , fibres marginales de Sckrœder van der Kolk, processus reticularis (p. 60).
c. La névroglie de la substance grise a une constitution analogue à celle de la névroglie de la substance blanche de la moelle, à pari qu’elle est beaucoup moins übrillaire. — On la rencontre spécialement à l’extrémité des cornes postérieures, où elle constitue la substance gélatineuse de Rolando ; — à la périphérie du canal épendymaire, substance gélatineuse centrale , ainsi appelée par opposition à la couche périphérique qui enveloppe la surface de la moelle, laquelle on réserve le nom de substance gélatineuse corticale.
Comme l’ont montré Ranvier, Renaut, Vignal, G. Paladino, etc., les cellules névrogliques s’anastomosent par leurs prolongements ramiliés de manière à former un squelette névroglique qui enlace les éléments nerveux. Gierke, Virchow, Waldeyer, ont décrit dans la substance gélatineuse de Rolando des cellules qui seraient de véritables cellules ganglionnaires.
La névroglie provient de fibres radiales émanées du neuro-épithélium (Golgi, Magini, Ramon Y. Cajal, etc*.), et les cellules en araignées sont des éléments épendymaires transformés. Partout les éléments névrogliques sont indépendants et non anastomosés (rétine, moelle, cerveau, etc.), contrairement à l’opinion de Ranvier, Renaut et Vignal (Ramon y Cajal, Anat. Anzeiger , n° 4, Ui février 1890), et cette disposition est celle aussi qu’on trouve dans le cerveau (Falzacapa, Ramon y Cajal).
(I) Dans des recherches récentes, Ilis rejette l’existence du réseau de Gerlach. Pour lui les prolongements ramifiés des cellules se terminent par des extrémités libres. Il admet en outre qu’il y a deux sortes d’éléments dans la plaque médullaire de l’embryon : des cellules germinales d’où dérivent les neuroblastes, et des cellules épithélioïdes d’où dérive le myélospongium. Une partie des fibres neuroblastiques se séparent de la moelle pour donner naissance aux racines motrices; — quant aux racines sensitives, elles se forment en dehors de la moelle, dans les cellules bipolaires des ganglions et gagnent ensuite la moelle pour constituer les racines postérieures(lcr Congrès international de Physiologie, Berne, 1889).
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§ IV. — Canal de l’épendyme.
Le canal épendymaire ou canal central de la moelle (a, fig. 47), est un canal de très lin calibre qui règne le long de la moelle, au centre de la commissure grise, et se continué au niveau du bec du calamus scriptorius avec le 4e ventricule et par lui avec les ventricules du cerveau. Très large sur le fœtus, ce canal se rétrécit au furet à mesure de la croissance, et chez l’adulte il est fréquemment oblitéré par places. Au niveau du cône terminal de la moelle, il se dilate légèrement en une sorte d’ampoule fusiforme longue d'une dizaine de millimètres et large de 2 à 3 millimètres, le ventricule terminal de Krause, et la paroi postérieure de la moelle s’amincissant extrêmement à ce niveau comme elle le fait aussi au niveau du 4° ventricule, le ventricule terminal affleure la surface et on a pu croire, comme l'a fait Stilling par erreur, que le sinus rhomboïdal lombaire (3, lig. 38) s’ouvrait au fond du sillon médian postérieur, alors qu’il n’en est rien.
Les parois du canal de l’épendyrne sont composées de dedans en dehors : a) d’un épithélium cylindrique cilié, au moins dans le jeune âge ; b) d’une couche amorphe sous-épithéliale ou membrane basale ; c) d’un substratum névroglique qui unit la paroi du canal au corps de la moelle.
Ce canal est flanqué de chaque côté d’une veine longitudinale, les veines centrales.
§ Y. — Commissures de la moelle.
La commissure blanche antérieure est constituée par un ensemble de fibres qui s’entrecroisent sur la ligne médiane pour passer dans la moitié latérale de la moelle opposée à celle d’où elles proviennent. Elle est constituée en majeure partie par des libres du faisceau pyramidal direct qui, le long de son trajet dans la moelle, abandonne successivement des libres qui vont, soit dans les cellules de la corne antérieure, soit dans le faisceau pyramidal croisé du côté opposé. On pense aussi qu’elle contient des libres qui unissent transversalement les cornes antérieures des deux côtés, et d’autres fibres allant de la corne antérieure et de la corne postérieure au cordon antérieur du côté opposé (Laura) (1).
La commissure grise ou postérieure est également constituée par l’entrecroisement sur la ligne médiane, en avant et en arrière du canal épendymaire, des fibres qui passent d’un côté «à l’autre de la moelle. Ces libres proviennent : les unes des racines postérieures d’un côté et vont se terminer dans la corne
(1) J. B. Laura, Sur la structure de la moelle épinière ( Arch. ital. de Biologie, p. 147, t, I, 1882).
postérieure du coté opposé, les autres de la corne dans le faisceau latéral profond. Elle est formée,
postérieure et vont se rendre en outre, par des libres qui
unissent les uns aux autres les noyaux moteurs et sensitifs d un côté aux noyaux homologues du côté opposé. L’anatomie n’a pas démontré l'existence de ce dernier ordre de libres, mais la loi de symétrie dans les réflexes, les rend nécessaires.
C’est l'axe gris de la moelle qui conduit les impressions sensitives, bien qu'il soit inexcitable par nos moyens de laboratoire. Aussi, ses altérations partielles diminuent elles la sensibilité dans les régions sous-jacentes, et celle-ci disparaît-elle complètement si l'interruption de l'axe gris est complète.
Une afïection de la moelle, du reste, la syringomyélie, caractérisée par des cavités creusées dans la colonne de substance grise centrale, a pu dissocier la sensibilité, et dans les cas de Charcot et Brissaud (Progrès Médical, p. 73, 1891), de Déjérine et Tuilant (Soc. de Biol., 31 Janvier 1891), etc., la sensibilité à la douleur, au tact, étant conservée, la sensibilité thermique au contraire, était abolie, ce qui prouve que la sensibilité à la douleur et la sensibilité thermique ont des conducteurs spéciaux dans la moelle.
§ VI. — Connexions dans la moelle.
Maintenant que nous connaissons la substance blanche et la substance grise de la moelle, nous est-il possible d’esquisser le trajet général des fdets radiculaires des nerfs et leur relation avec les centres nerveux ? — Nous sommes encore assez peu avancés sur ce sujet ; — néanmoins, voici ce que l'on peut admettre de plus général et en schématisant la description, que nous baserons sur les données physiologiques et en grande partie hypothétiques encore.
Les cellules ganglionnaires des cornes antérieures sont les noyaux des nerfs moteurs. — Les muscles d’un même groupe ayant une action synergique (les fléchisseurs du bras par exemple), sans que la volonté puisse faire agir isolément l'un ou l'autre (le biceps ou inversement le brachial antérieur dans l’exemple choisi), nous avons besoin d’admettre pour nous rendre compte de ce phénomène, que ces muscles sont actionnés par le même groupe de cellules motrices. — Or, ces cellules sont reliées à l’encéphale (organe de la volonté) par un certain nombre de conducteurs qui leur transmettent les ordres du cerveau ; — de plus, ces noyaux moteurs sont reliés par d'autres fils conducteurs ù des groupes voisins, plus ou moins éloignés, qui peuvent être excités subsidiairement par le même acte volontaire. — Il en résulte une complication plus grande dans l’association des mouvements.
Relativement aux racines antérieures, on peut admettre l’existence : 1° de fibres qui, des racines, se jettent dans les cellules ganglionnaires des cornes antérieures en se confondant avec leur prolongement cylindraxile; — 2° des fibres qui traversent la corne antérieure et se rendent dans le cordon latéral, mais sans entrer en relation avec les cellules des cornes antérieures ; — 3°des fibres qui traversent la corne antérieure et vont se rendre dans le cordon latéral, am-es être entrées en relation avec une cellule ganglionnaire; — 4° des fibres qui pénètrent dans la corne postérieure (c'est vraisemblablement là le substratum anatomique des actes réflexes) ; — 3° des fibres qui se portent dans la corne antérieure
Debierre. — 6.
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et le cordon latéral de la moitié opposée de la moelle en traversant la commissure antérieure (fig. 50) (1).
Le trajet des libres radiculaires postérieures est le suivant : les fibres des racines postérieures se divisent en deux faisceaux : l’un externe, fibres radiculaires externes, traversent la substance gélatineuse de Rolando et vont se terminer dans les cellules de la colonne de Clarke, après avoir formé dans la base de la corne postérieure en pleine substance grise un grêle faisceau qui apparaît sous la forme d’un petit croissant dans une coupe transversale, le faisceau longitudinal de la substance grise (f, fig. 51) ; l’autre faisceau, fibres radiculaires internes, traversent la substance gélatineuse, puis le faisceau de Burdach, et vont aboutir : les unes à la colonne de Clarke, les autres à la corne antérieure du même côté, ou aux cornes postérieure et antérieure du côté opposé, après avoir traversé la commissure grise. Cette dernière catégorie de fibres sont des fibres excito-motrices qui permettent d’expliquer le mouvement réflexe.
Fig. 50. — Connexions dans la moelle épinière.
1, faisceau pyramidal direct; 2, f. de Gowers, avec 3, une de ses fibres; 4, f. cérébelleux de Flechsig avec une de ses fibres; 5, f. restant du cordon latéral; 6, f. pyramidal croisé avec une de ses fibres; 7, f. latéral profond ou ascendant avec deux de ses fibres ; 8, 9, zones de Lissauer ; 10, f. de Goll; 11, f. de Burdach ; 12, f. semi-olivaire ; 13, zone de Westphal ; 14, colonne de Clarke; 15, substance grise; 16, prolongement de la pie-mère pénétrant dans la moelle. '
Selon Bechterew les fibres radiculaires internes seraient des fibres grosses qui se recouvrent de myéline au 5' mois de la vie utérine, tandis que les fibres radiculaires externes seraient des fibres fines qui se développent plus tardivement. Les dernières conduiraient l’impression réflexe et joueraient un rôle important dans l’équilibre du corps.
D’après cet exposé, on voit aussi que les colonnes de Clarke peuvent être considérées comme les véritables ganglions sensitifs de la moelle.
(1) Il existe fatalement une communication entre les racines motrices d’un côté et celles du côté opposé par l’intermédiaire des cellules des cornes antérieures^ car chez un animal dont la moelle est sectionnée à sa partie supérieure, une irritation unilatérale assez vive produit des mouvements réflexes dans les deux moitiés du corps ( loi de symétrie).
§ Vil. — Vaisseaux de la moelle.
Les artères de la moelle épinière sont les artères spinales. On peut les diviser en deux groupes : les artères péri-médullaires et les artères iritr à-médullaires. — La spinale antérieure (1, fig. 51) provient des vertébrales par deux racines qui s’unissent au-devant du bulbe pour former un tronc médian, tronc spinal antérieur , qui descend verticalement au-devant du sillon médian antérieur jusqu’à l’extrémité du ligament coccygien. — Les spinales postérieures (2 et 3, fig. 51) viennent des vertébrales ou des cérébelleuses et descendent en serpentant en arrière des cordons postérieurs jusqu’à la fin du ligament coccygien. — Un peu au-dessous de leur origine, ces artères donnent une branche longue et grêle, qui descend isolément le long de la moelle entre
Fig. 51. — Coupe transversale schématique de la moelle pour montrer
ses vaisseaux sanguins.
a. corne postérieuie ; b, sillon postérieur ; c, corne antérieure ; d, sillon antérieur; e-, colonne de Clarke ; f. faisceau longitudinal de la substance grise; 1, artère spinale antérieure ; 2. 3, aradiculaires ou collatérales postérieures; 4, a. médian postérieure; 5, pie-mère ; 6, a, radiculaires ou collatérales antérieures; 7, 7, a. périphériques; 8, a. médiane antérieure; 9, veine spinale antérieure (médiane antérieure) ; 10, v. radiculaire antérieure ; 11, v. radiculaire postérieure; 12, v. spinale postérieure (médiane postérieure).
les racines postérieures et les cordons latéraux, tout en s'anastomosant fréquemment avec les spinales postérieures. — En outre, chemin faisant, les artères spinales reçoivent des affluents ou artères de renforcement, artères spinales latérales, qui pénètrent par les trous de conjugaison et viennent successivement de haut en bas des vertébrales et cervicales ascendantes, des intercostales et des lombaires. Ces artères se divisent en deux branches, l’une qui suit les racines antérieures et va se jeter dans le tronc spinal antérieur qu'elle renforce et qui s'épuiserait sans ces branches successives, l’autre qui suit le sillon collatéral postérieur et forme un réseau radiculaire
CENTRES NERVEUX
autour des racines postérieures. Toutes ces artères s’anastomosent en réseau autour de la moelle de façon à constituer le réseau périmédullaire (7, fig. 51). — Du réseau artériel que forment ces artères à la surface de la moelle, proviennent les artères qui s’enfoncent dans la moelle, artères intr a- médullaires . — Duret en distingue trois variétés : a, les artères médianes (4, 8, fig. 51), qui pénètrent dans les sillons médians antérieur et postérieur, se rendent aux commissures et aux cordons qui limitent les sillons médians; — b, les artères radiculaires (2, 3, 6, fig. 51) qui suivent les racines des nerfs et pénètrent avec elles dans la substance grise, où elles se terminent en un réseau capillaire ; — c, les artères périphériques , qui pénètrent par tous les points de la moelle ; elles sont surtout abondantes au niveau des cordons latéraux et au niveau du sillon qui sépare le cordon de Burdach du cordon de Goll. — A ces artères, Adamkiewicz a ajouté deux nouveaux groupes : l’un pour la colonne de Clarke, et l’autre qui comprend les artères longitudinales anastomotiques.
La spinale antérieure se jette soit à droite, soit à gauche dans la corne antérieure, mais pas dans les deux à la même hauteur, par une bifurcation en V (Kadji). Ceci explique que les lésions de la paralysie infantile (myélite aiguë), soient presque toujours unilatérales (Pierre-Marie).
Le réseau capillaire est beaucoup plus riche dans la substance grise que dans les cordons blancs.
Les veines suivent un trajet à peu près parallèle à celui des artères. On peut les grouper en veines médianes antérieures (9, fig. 51) et postérieures (12, fig. 51), et en veines collatérales antérieures (10, fig. 51) et postérieures (11, fig. 51). — Elles se jettent dans les deux veines centrales, et de celles-ci partent des veines qui vont s'anastomoser en plexus à la surface de la moelle. De ce plexus émanent des troncs qui suivent les racines postérieures des nerfs pour aller se jeter dans les plexus veineux intra-rachidiens.
Les vaisseaux de la moelle, comme ceux du cerveau, sont pourvus d’une gaine lymphatique (Cii. Robin, His).
