CHAPITRE
Structure générale et composition chimique «les centres nerveux.
Les centres nerveux se présentent sous deux aspects : sous celui d'une substance blanche et sous celui d’une substance grise. Ces deux substances sont non seulement différentes par leur couleur, mais elles le sont aussi par leurs particularités physiques et chimiques et parleur constitution anatomique.
La substance grise contient comme éléments caractéristique des cellules nerveuses, la substance blanche des fibres nerveuses, qui émergent des cellules de la substance grise et se portent vers les organes périphériques. Les deux substances possèdent enlin, comme éléments communs, un connectif, que l’on connaît sous le nom de nèvroglie et des vaisseaux sanguins.
N oyons ces divers éléments constitutifs du système nerveux central.
| 1. — Cellules nerveuses des Centres.
Les cellules nerveuses sont les éléments caractéristiques et fondamentaux de la substance grise. Ce sont elles qui donnent à cette substance sa coloration propre. Chargées d'une forte proportion de pigment, elles sont noires, comme dans le locus niger de Sœmmerring des pédoncules cérébraux ; un peu moins pigmentées, elles sont grises, comme dans l’écorce du cerveau ou la substance centrale de la moelle épinière ; moins chargées encore de granules pigmentaires, elles sont rougeâtres, ainsi que cela se voit dans les noyaux rouges de la calotte des pédoncules du cerveau.
Leur dimension est très variable. Il y en a de très petites, témoins les myélocites, qui ont en moyenne 6 à 7 jj. ; il en est des petites (10 à 20 p), comme celles des cornes postérieures de la moelle épinière, de grandes (30 à 50 ;x) comme dans les cellules étoilées des cornes antérieures de la moelle, et de géantes (100 u et plus), ainsi qu’on peut le voir dans les zones motrices
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du manteau cérébral. D’une façon générale, on peut dire qu’elles sont volumineuses dans les noyaux d’origine des nerfs moteurs et que leur grosseur est en rapport avec la longueur du tube nerveux qui en émane (Pierret).
Leur forme est aussi variable que leurs dimensions (fig. 1 et 2). Elles sont le plus souvent polyédriques, dans certains endroits ovoïdes, ailleurs piriformes, comme dans l’écorce du cervelet, où elles portent le nom de cellules de Purkinje. Mais comme elles détachent le plus ordinairement plusieurs prolongements, elles prennent un aspect étoilé qui leur a fait donner le nom de cellules ■ multipolaires , contrairement aux cellules des ganglions rachidiens qui sont unipolaires (1) et à celles des ganglions du nerf grand sympathique qui sont unipolaires, multipolaires, mais surtout bipolaires.
a, cellule étoilée des centres nerveux avec a’, prolongement de Deiters; b, cellule bipolaire des ganglions rachidiens des Poissons; c, cellule unipolaire des ganglions rachidiens de l’homme entouré de sa capsule (son prolongement se divise ultérieurement en T) ; d, cellule multipolaire ; e. cellule pyramidale de l’écorce grise du cerveau.
Seulement, comme nous verrons que toute cellule nerveuse ne donne jamais naissance qu’à une seule libre nerveuse, il s’ensuit que toutes les cellules nerveuses pourraient être considérées comme unipolaires.
La cellule nerveuse des centres se compose 1° d'une masse de protoplasma renfermant un noyau avec nucléole ; 2° de prolongements simples ou ramifiés.
Le protoplasma delà cellule nerveuse était considéré autrefois comme formé d’une masse finement granuleuse dans laquelle, au niveau des prolongements du corps cellulaire, pénétraient des faisceaux de fibrilles qui, en s’entrecroisant^
(1) La bifurcation en T de la fibre nerveuse peu après son origine de la cellule ramène en somme ce type unipolaire au type bipolaire (Ranvier, Retzius).
Fig. 1. - Différents types de cellules nerveuses.
Fig. 2.
Cellule nerveuse multipolaire de la corne antérieure de la moelle épinière du bœuf.
a, prolongement de Deiters; b, b. prolongements protoplasmiques rameux.
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donnaient à la cellule un aspect strié. Mais depuis les recherches de Flemming, de Kupffkr, etc., nous savons que le protoplasma delà cellule nerveuse, comme celui de beaucoup d’autres cellules, est constitué par un réseau délicat de trabécules dont les mailles sont remplies par une substance albuminoïde homogène. Le réseau a été désigné sous le nom de protoplasma e t le suc intermédiaire sous celui de paraplasma. Au niveau de l’entrecroisement des trabécules on voit de petits rendements (nœuds du réseau) qui donnent au corps de la cellule l’aspect granuleux que nous avons signalé. C’est, dans le paraplasme qu’est déposée la substance pigmentaire qui donne à la cellule sa coloration particulière. Autour du noyau le réseau ou réticulum protoplasmique semble se disposer en couches concentriques comme se disposent les couches de liber dans un tronc d’arbre (Hauber). A l’opposé des cellules des ganglions spinaux et du grand sympathique, la cellule des centres nerveux n’a pas de membrane d’enveloppe.
Fig. 3. — Cellules ganglionnaires du cerveau de l’homme.
i, cellule ganglionnaire dont le prolongement de Deitcrs a, devient le cvlindre-axe d'une fibre nerveuse b; 2, 3, 4, cellules avec ramifications et prolongement de Deiters.
Le noyau des cellules nerveuses des centres forme une petite masse arrondie ou ovoïde. Ce noyau, comme dans tous les éléments cellulaires des autres catégories, est composé : 1“ d’un réticulum dense et réfringent, formé de filaments réunis entrecoupés de nœuds; ce réticulum ou squelette nucléaire se colore vivement par tous les réactifs des noyaux (carmin, vert de méthyle, vésuvine, etc.), et porte le nom de réseau chromatique ; 2° d’une substance intermédiaire, moins dense et homogène, qu’on a appelée le suc
STRUCTURE GÉNÉRALE
Quels sont les rapports des prolongements des cellules des centres entre eux et avec la cellule d’où ils émanent.
Tous les prolongements proviennent des fibrilles qui traversent le corps de la cellule et convergent vers les pôles pour constituer un faisceau de fibrilles qui n’est autre chose que le prolongement lui-même, qu’il s’agisse du prolongement de Deiters ou des prolongements protoplasmiques. Mais quant aux relations intimes des fibres avec le protoplasma ou le noyau de la cellule on ne les connaît pas. En d’autres termes on ignore l’origine exacte des fibrilles qui constituent les prolongements.
Chaque cellule multipolaire (cellule motrice) donne naissance à un prolongement de Deiters, c’est-à-dire à une libre nerveuse. D’après les recherches de Laura, les cellules des cornes postérieures de la moelle épinière (cellules sensitives) fourniraient également un prolongement cylindre-axe, mais ce point d’histologie n’est pas définitivement acquis. D’autre part, d’après les recherches de Golgi (1) il n’est pas exact, comme on le
Fig. 4. — Cellules nerveuses d'un ganglion rachidien.
A, racine postérieure des nerfs spinaux ;
B, racine antérieure des mêmes nerfs ;
C, racine du grand sympathique; D.
nerf rachidien.
nucléaire : comme elle reste incolore en présence des substances colorantes, on lui a réservé le nom de substance achromatique. Les nœuds du réseau se colorant plus fortement que le réseau chromatique, on leur a donné le nom de chromatosomes. Autour du noyau, la substance chromatique s’épaissit de façon à former une sorte de capsule ou membrane d’enveloppe, la membrane nucléaire. Enfin, dans l’intérieur du noyau se voit un petit corps réfringent, quelquefois double, c’est le nucléole.
Les prolongements des cellules des centres, plus ou moins nombreux, se détachent de la cellule au niveau de ses pôles et font suite aux faisceaux de fibrilles qui traversent le protoplasma. Ils sont de deux ordres : l’un reste unique, non ramifié, et se prolonge jusqu’à la périphérie sous la forme d’un cylindre-axe d’une libre nerveuse : c’est le prolongement de üeiters (a, fig. 2 et b c, fig. 3) ; les autres, multiples, de 3 à 20, se divisent et se ramifient en un chevelu extrêmement ténu qui forme une espèce de réseau connu sous le nom de réseau de Gerlach : cette nouvelle catégorie de prolongements porte le nom de prolongements protoplasmiques (Voy. b b, fig. 2).
(I) Golgi, Becli. sur l'histologie (les centres nerveux (Arch. ilal. de Biologie, t.. III. p. 283, 1883).
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croyait jusqu’ici, que le prolongement de Deiters se maintienne toujours indivis pour aller directement constituer le cylindre-axe d’une libre nerveuse; souvent, au contraire, ce prolongement fournit un certain nombre de filaments collatéraux qui sont autant de fibrilles nerveuses, et celles-ci vont, ou bien constituer un cylindre-axe d’une fibre nerveuse, ou bien se ramifier et leurs minuscules vont se perdre dans un subtil réseau nerveux dans toute la substance grise. Le premier groupe de cellules semble appartenir au type psycho-moteur, le second au type psycho-sensitif. Mais comme ces deux formes d’éléments se trouvent réunis et mêlés dans toutes les régions des centres nerveux, Golgi en infère que l'anatomie microscopique ne paraît pas confirmer la localisation des fonctions cérébrales, et conclut en disant que ce n’est pas la spécificité des zones centrales qui fait la fonction, mais bien la spécificité des organes périphériques dans lesquels vont se perdre les fibres nerveuses. Enfin, tandis que Mauthner, Jacubowitz, Fünke, etc., admettent l’anastomose des prolongements protoplasmiques des cellules des centres qui constitueraient de la sorte un vaste réseau, Max Sciiultze, Krause, Kôlliker, Forel, Nansen, Golgi, Ramon y Cajal (1 ), etc., n'ont jamais pu mettre en évidence ces anastomoses. C’est dire que le réseau de Gerlach n’existe pas et que les communications des prolongements des cellules entre eux n’est qu’une communication de contact analogue à celle qui permet le passage du courant électrique lorsqu’on met en contact les deux électrodes d’une pile.
La cellule nerveuse d’après la nouvelle doctrine serait donc physiologiquement unipolaire. L’union des éléments cellulaires se ferait par la ramification des prolongements eylindraxiles, qui fontqu une cellule nerveuse peut être en rapport avec un certain nombre de fibres nerveuses et des groupes étendus de cellules, car la spécificité des sensations dérive aussi de la spécificité des cellules nerveuses centrales, et non pas seulement, comme le veulent Meynert et Wundt simplement de leurs connexions avec des organes sensoriels périphériques spécifiquement différents.
Fig. 5. — Cellules nerveuses d'un ganglion du grand sympathique.
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§ II. — Fibres nerveuses des centres.
La fibre nerveuse des centres diffère notablement de celle des nerfs. On sait que dans les nerfs la libre nerveuse se présente sous deux aspects, sous celui de fibres blanches, fibres à myéline, et sous celui de fibres pâles, fibres sans myéline, fibres nues ou fibres de Remak. Eh bien î dans l’encéphale et dans la moelle
Fig. 6. - Fibres nerveuses vues en long et en travers. (Sections optiques schématiques).
A. fibre nerveuse des nerfs ; 1. gaine de Schwann ; 2, gaine protoplasmique externe ; 3, segments de Schmidt de la gaine de myéline ; 4, incisures de Lantermann ; 5, gaine protoplasmique interne ou gaine de Mauthner ; G, noyau de la fibre nerveuse; 7, cylindre-axe ; 8, renflement bi-conique de Ranvier ; 8’, étranglement annulaire. — B, Fibre nerveuse des nerfs vue en coupe transversale ; 1. gaine de Schwann ; 2, gaine protoplasmique externe ; 3, manchon de myéline ; 4, gaine protoplasmique interne; 5, cylindre-axe. — C, Fibre nerveuse des centres; 1, gaine protoplasmique; 2, gaine de myéline ; 3, cylindre axe ; 4, noyau de la fibre.
nous retrouvons ces deux ordres de libres, mais les fibres pâles, dépourvues de gaine de myéline sont localisées dans la substance grise, tandis que les fibres à myéline constituent la substance blanche. Mais la libre nerveuse blanche diffère dans les centres et dans les nerfs.
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La libre des nerfs, libre à myéline, se présente sous Ja forme d’un fil blanc, large de 2 à 20 a, qui court le long des nerfs sans jamais envoyer d’anastomose à ses voisines. Sous le champ du microscope elle se présente avec un double contour ; vient-on à éloigner l’objectif, son axe paraît obscur, ce qui, au premier abord, pourrait faire croire qu’elle est creuse, illusion qui arriva à Leuwenhqeck, qui l’appela pour cette raison tube nerveux.
La libre nerveuse n’est pas régulièrement cylindrique ; de distance en distance elle présente des étranglements que Ranvier a appelés étranglements annulaires (8’, lig. 6). Ces segments sont propres à la double gaine membraneuse' et myélinique que nous allons étudier, mais non pas au fil central de la libre qui, lui, est ininterrompu d’un bout à l’autre.
La libre nerveuse est essentiellement composée, on le sait, d’une enveloppe, la gaine de Schwann ; d’un filament axial, le cylindre-axe; et d’un manchon de myéline interposé entre la membrane de Scbwannn et le cylindre-axe.
La gaine de Schwann, ainsi appelée du nom de l’anatomiste qui l’a bien étudiée, est une membrane mince et délicate, élastique, hyaline et transparente, comparable à la membrane d’enveloppe d’une cellule (1, lig. b). A sa face interne, on voit de distance en distance, un par segment, des noyaux ovoïdes, entourés de quelques vestiges de protoplasma, ce sont les noyaux de la gaine de Schwann ou noyaux de la fibre nerveuse (6, lig. 6).
a, fibre nerveuse cérébro-spinale ; b, même fibre après l’action coagulante du collodion : c. fibre du sympathique (fibre sans moelle) ; d, origine centrale d’une fibre nerveuse; e, sa terminaison périphérique (ramifications d’une fibre cutanée).
Le cylindre-axe (7, lig. G) est un filament rigide, réfringent et. d’aspect homogène, qui court d’un bout à l’autre delà libre nerveuse sans aucune interruption, c’est-à-dire depuis son origine dans les cellules nerveuses jusqu’à sa terminaison dans les organes sensoriels ou les plaques motrices des muscles, d n’est pas régulièrement cylindrique, mais paraît se rétrécir légèrement à son passage à travers les étranglements annulaires. Là aussi, il traverse une sorte de disque biconvexe, qui résulte de l’adossement des gaines protoplasmiques des deux segments voisins, et auquel Ranvier a donné le nom de renflement biconique (8, lig. 6). C'est à tort que Engel.mann a cru que ce cylindre-axe présentait une brisure à ce niveau, et que conséquemment le cylindre-axe aurait été divisé en tronçons parallèles aux tronçons interannulaires de la libre nerveuse. Ce qui a donné lieu à cette fausse interprétation, c’est que sous
Fig. 7. — Origine et terminaison des fibres nerveuses.
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l’action du nitrate d’argent, on voit se produire à la surface du' cylindreaxe des stries transversales alternativement obscures et claires ( stries de Frommann ) qu’on peut poursuivre du reste jusqu’à la surface des cellules elles-mêmes (Grandry).
La constitution intime du cylindre-axe n’est pas homogène. Comme l’ont montré Max Schultzk, Schwàlbe, Wàldeyer, etc., il est composé de fibrilles extrêmement minces, unies les unes aux autres par une substance cimentaire. — Certains histologistes (Klein, Ewali» et W. Kuhne, etc.) lui accordent, en outre, une gaine hyaline propre formée de neurokératine.
La gaine de myéline qui est interposée entre le cylindre-axe et la gaine de Schwann, est interrompue comme cette dernière au niveau de chaque étranglement annulaire. C’est un manchon de substance grasse, fortement réfringent, d’aspect homogène et se colorant en noir par l’acide osmique- C’est cette gaine qui donne à la libre nerveuse à moelle, sa coloration blanche caractéristique.
Fig. 8. — Terminaison des nerfs dans les parois de l’Intestin (Henle).
Cette gaine n’est pas homogène. Elle est formée par une série de segments superposés, imbriqués à la façon des tuiles d'un toit, séparés les uns des autres par des lignes claires. Les segments portent le nom de segments de Schmidt (3, fig. G), les lignes claires sont appelées incisures de Lantermann (4, lig. G).
La gaine de myéline n’est en contact direct ni avec le cylindre-axe ni avec la gaine de Schwann. A la surface du manchon de myéline se prolonge le protoplasma que nous avons mentionné plus haut à propos du noyau de la gaine de Schwann, de façon à constituer entre cette dernière gaine et le manchon de myéline, une lame de protoplasma qui, lorsqu’elle arrive au niveau des étranglements annulaires, se réfléchit et tapisse la face interne de la gaine de myéline. A la lame interposée entre la myéline et la gaine de Schwann, on donne le nom de gaine protoplasmique externe ,
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à celle qui siège entre le cylindre-axe et la myéline, on réserve le nom de gaine protoplasmique interne ou gaine de Mauthner (2 et 5 fig. 6). Il suit de là que de toutes parts le manchon de myéline de la fibre nerveuse est entouré d’une gaine de protoplasma. Mais ce n’est pas tout, celui-ci s’insinue dans les incisures de Lantermann, et dès lors réunissant en échelons, pour ainsi dire, la gaine protoplasmique externe et la gaine protoplasmique interne, il décompose le manchon de myéline en segments superposés. Ces segments ce sont les segments de Schmidt, et on comprend dès lors la signification des incisures de Lantermann (3 et 4 fig. 6).
Fig. 9. Fig. 10. Fig. 11.
Fig. 9. — Corpuscules tactiles du bec de canard (a) et de ses papilles linguales (b, c).
Fig 10. — Corpuscules de Meissner.
a, papille dermique; b, corpuscule du tact; c, fibre nerveuse spiralée qui vient se terminer
dans le corpuscule.
Fig. 11. — Corpuscule de Pacini.
a, fibre nerveuse qui vient se terminer dans le corpuscule ; b, capsule stratifiée du corpuscule; c, c, terminaison du cylindre-axe dans le corpuscule.
Pour certains auteurs, la structure de la gaine de myéline ne serait pas tout à fait celle-ci. Dans son intérieur on trouverait une sorte de charpente formée de bâtonnets disposés en rayons de roue, du cylindre-axe à la gaine de Schwann. Ces bâtonnets seraient anastomosés les uns avec les autres de façon à constituer une sorte de canevas dans lequel est plongée la myéline (Golgi, Rezzonico, Cauthy). Ce canevas correspond à la gaine et au réseau de substance cornée (neurokératine) qu'EwALD et Kuhne avaient décrit antérieurement dans la myéline et autour du cylindre-axe.
Telle est la structure de la fibre nerveuse complète, comme est celle qu’on trouve dans les nerfs. La fibre des centres nerveux diffère de cette dernière : 1° en ce qu’elle n’est point garnie de membrane de Schwann ;
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2° en ce qu’elle n'a point d’étranglements annulaires. En d’autres termes, la übre nerveuse de la moelle et de l’encéphale comprend un cylindre-axe et un manchon de moelle ininterrompu enveloppé d’une gaine protoplasmique continue, présentant de distance en distance un noyau analogue à celui de la gaine de Schwann (G, lig. 6).
En ce qui concerne l 'origine et la terminaison des libres nerveuses, on peut aujourd’hui admettre que chaque libre est un fil conducteur qui met en communication les cellules excito-motrices des centres nerveux avec des agents moteurs ou sécrétoires et des organes sensitils de l’organisme. Au moment où la fibre nerveuse pénètre dans la moelle épinière ou le cerveau, la gaine de Schwann s’évanouit et semble se confondre à la surface de ces organes avec les éléments de la pie-mère. Réduite à son cylindre-axe et à sa gaine de myéline, la fibre nerveuse continue son trajet dans l'épaisseur de la substance blanche, se dépouille de son cylindre de moelle une fois entrée dans la substance grise et reste réduite dès lors à son cylindre-axe qui se confond avec le prolongement de Deiters de la cellule des centres nerveux.
— Telle est l'origine de la fibre nerveuse (d, fig. 7). Sa terminaison se fait de la façon suivante : Après un certain trajet dans le tronc du nerf, la fibre nerveuse se divise à la périphérie en un bouquet terminal (dans la plaque motrice des muscles), se jette dans une cellule sensorielle (bâtonnets de la rétine, organe de Corti, épithélium olfactif), se porte dans un corpuscule sensitif spécial (corpuscule de Meissner ou du tact, corpuscules du goût, corpuscules tendineux de Golgi), ou enfin se divise en de nombreuses fibrilles qui s’anastomosent pour former des plexus terminaux (plexus nerveux de la cornée)., ou restent libres (aponévroses).
Dans le système nerveux central, il n’y a point de fibres de Rernak, c’est-à-dire de libres nues, pâles ou grises, réduites au cylindre-axe et à la gaine de Schwann. — Ces libres nues se rencontrent surtout dans les nerfs du grand sympathique dont certains (splanchniques, etc.), contiennent aussi cependant des libres blanches.
Fig. 12. — Organes gustatifs de la bouche de la tanche (E. Schultze).
n, filets nerveux ; b, gobelets gustatifs.
§ III. — Névroglie.
Dans la substance grise comme dans la substance blanche des centres nerveux, on trouve une substance intermédiaire aux cellules et aux libres nerveuses qui porte le nom de névroglie. Désignée encore sous le nom de tissu connectif des centres par divers auteurs (Ranvier, Golgi), elle ne doit plus être confondue avec le tissu conjonctif vrai que l’on peut trouver dans les centres nerveux sur le trajet des vaisseaux sanguins, depuis que
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Ch. Robin et IIenle ont démontré que sa nature chimique est toute diflérenté de celle du tissu conjonctif, et surtout depuis que Ranvier, J. Renaut, etc., ont fait voir qu’elle dérive du neuro-épithélium primitif (1).
Cette substance se présente, tantôt sous la forme de filaments très lins assemblés en réseaux serrés, comme dans la substance grise; tantôt sous l’aspect de lamelles réticulées limitant des espaces dans lesquels passent les libres nerveuses, comme dans la substance blanche des cordons de la moelle épinière. Ailleurs, la névroglie se montre sous la forme d’une substance homogène, gélatiniforme, comme autour du canal épendymaire ( gelée de StillingJ ou dans le sillon collatéral postérieur de la moelle ( substance gélatineuse de Rolando).
Fig. 13. — Terminaison des nerfs dans les ampoules acoustiques (d’après Rüdinger).
1, 2, cartillage de la paroi des ampoules; 3, 4, ü, fibre nerveuse; 6, cellules auditives; 7, cellules
de soutien; 8. poils auditifs.
Outre ces libres et ces lamelles, la névroglie contient des cellules étoilées aplaties et nucléées, les cellules névrogliques (2, fig. 17), qui paraissent posséder
Rec ierc!ies sur l ontogénèse du cervelet (Archives de Physiologie deHoHnbÏÏ npîüll qUe , a né1vroS111« se continue avec le réticulum protoplasmique fnnnps un Lnmi«o'SeS el Ôuc *.es cellules ganglionnaires proviennent des cellules névrogliques. Il lepousse aussi 1 opinion de Stricker, Unger, Schwxlbe etc oui font de la névroglie un tissu de l’ordre des tissus conjonctifs. ’ ’ Q
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de nombreux prolongements et que pour celte raison on a appelées cellulesen araignée. A l’aide de ces prolongements, les cellules de la névroglie s’anastomosent ensemble et constituent un réseau très compliqué, qui englobe dans ses mailles les éléments nerveux;
Elle joue le rôle d’un véritable ciment qu* réunit en un tout les libres et les cellules nerveuses. Elle remplit le rôle de la substance intercellulaire dans les épithéliums et le corps de ses cellules présentent de nombreuses crêtes d’empreinte comme les cellules du corps muqueux de Malpighi de l’épiderme. A la surface du cerveau et de la moelle épinière, de même que dans la substance gélatineuse, on trouve un réseau très lin, qui a la même origine embryonnaire que la névroglie, mais qui s’en distingue par sa nature cornée; c’est la kératine spongieuse également pourvue de cellules étoilées. Entin, la substance gélatineuse de Rolando contient, outre le réseau corné, des libres nerveuses qui ne font que la traverser, et des cellules nerveuses multipolaires.
La névroglie est donc une matière cimentaire nerveuse. Avec elle se confond la gaine de Sehwann de la libre nerveuse, qui pénètre dans les centres et se réduit là, comme nous l’avons dit, au cylindre-axe et à la gaine de myéline.
