IV. — Structure de la substance grise

Fig. 14. — Terminaison des nerfs dans la rétine.

La substance grise est formée: 1° de cellules nerveuses ; 2° de cellules névrogliques ; 3° d éléments fibrillaires représentant les prolongements des cellules nerveuses et des cellules névrogliques ; 4° d’un réseau intermédiaire constitué par ces fibrilles ramiliées et emmêlées, réseau de Gerlach; 5° de vaisseaux sanguins.

Nous connaissons les éléments cellulaires nerveux et névrogliques, nous savons aussi quelle disposition affectent les prolongements des cellules nerveuses dont les uns se divisent en un chevelu inextricable et dont les autres sont l’origine des cylindres-axes des libres nerveuses. Ajoutons seulement ici que le réseau intermédiaire formé de fibrilles émanées à la fois des cellules névrogliques ne serait pas un réseau fermé comme on l'ensei-

1, fibres du nerf optique; 2, cellules ganglionnaires; 3, couche granuleuse interne ; 4,cellules de la couche nucléaire interne ; 5, couche granuleuse externe; 6, cellules de la couche nucléaire externe; 7

couche des bâtonnets et des cônes.

CENTRES NERVEUX

gnait depuis Gerlach, mais, qu’au contraire, il serait constitué par des réseaux indépendants, juxtaposés, entre mêlés d’une façon presque inextricable, mais conservant leur invidualité propre. Existe-t-il entre ces reticula une substance intermédiaire unissante, une sorte de matière cimentaire ? Quelques auteurs l’ont pensé, mais nous ne savons encore rien de précis à cet égard (1).

Fig. 15. — Terminaisons des nerfs dans les muscles.

a. b, cylindre-axe; c, c. gaine de Schwann ; d, d, noyaux de la gaine de Schwann ; e, f, plaques motrices ; g, g, noyaux du sarcolème de la fibre musculaire.

On trouve encore dans la substance grise quelques fibres blanches comme égarées qui la traversent dans ses confins, et des vaisseaux.

(1) Jean Masius. Recherches histologiques sur le système nerveux central (Archives de biologie belges, 1892), tout en n’acceptant point le réseau de Gerlach, admet des connexions entre les cellules des centres et entre leurs prolongements. D'après cet auteur un cylindre-axe peut se bifurquer en fourche et s’anastomoser par l’une des branches de la fourche avec un cylindre-axe d’une autre cellule; les prolongements protoplasmiques pourraient s’unir par leurs ramifications et unir de la sorte les cellules nerveuses entre elles, et enfin, il existerait aussi des anastomoses entre les prolongements de Deiters et les prolongements protoplasmiques.

STRUCTURE GÉNÉRALE

Ce sont ces libres blanches qui découpent la corne latérale de la moelle épinière dans sa portion cervicale, et donnent lieu à la formation réticulée de Deiters que nous étudierons à propos de la moelle. Quant aux vaisseaux, ils pénètrent dans la substance grise entourés d’une gaine de tissu conjonctif émanée de la pie-mère et qu’ils ont comme entraînée à leur passage dans cette membrane.

C’est à ces gaines, qui forment une sorte d’étui autour du réseau capillaire disposé sous forme de mailles arrondies, et aussi autour des artérioles et des veinules, et dans lesquelles semblent flotter les vaisseaux, qu’on a donné le nom de gaines périvasculaires. Suivant Axel Ivey et Kktzius, ces gaines seraient formées de tissu conjonctif lâche et revêtues sur leurs deux faces d’un endothélium. Entre elles et les vaisseaux, on trouve un espace rempli de lymphe qui serait, selon cerlains auteurs, l’origine des lymphatiques, mais on a fait remarquer qu’en y poussant une injection, on n’injecte pas les ganglions voisins. D’autres anatomistes ont admis, de leur côté, que ces gaines faisaient partie du système lacunaire sous-pial, connu sous le nom d 'espace épicérèbral et èpispinal de Mis. — Enlin, Pouchkt et Touhneux ont pensé qu’elles pourraient bien représenter simplement le prolongement dans l’intérieur des centres nerveux du tissu cellulaire sous-arachnoïdien.

Fig. 16. — Origine centrale des nerfs.

§ V. — Structure de la substance blanche.

La substance blanche est constituée par des faisceaux de libres blanches comme engainés par une enveloppe lamelleuse de névroglie et séparés les uns des autres, plus ou moins, par des traetus de tissu conjonctif détachés de la pie-mère et constituant une sorte de charpente de soutènement qui contient les vaisseaux sanguins. On y rencontre aussi des cylindres-axes qui y cheminent plus ou moins loin et qui proviennent de la substance grise, et des vaisseaux, enlin, qui s’y anastomosent en un réseau â mailles allongées, parallèles à la direction des libres nerveuses. Ce réseau sanguin est entouré d’une gaine périvasculaire comme dans la substance grise.

a, cellule nerveuse ; b. ses prolongements rameux; c, son prolongement de Deiters ; d, cylindre - axe :

f. gaine de Schwann ; g , noyau de la fibre nerveuse; h, gaine protoplasmique ; k, gaine de myéline.

§ VI. — Composition chimique des centres nerveux.

La réaction de la substance des centres nerveux est alcaline à l’étal de repos et acide pendant le travail cérébral, en même temps que l’acide phospborique augmente dans les urines. Le poids spécifique varie pour les deux substances, celui de la substance blanche est de 1040, celui de la substance grise, dé 10ü3.

Debierre. — 2.

CENTRES NERVEUX

La proportion en eau et en matières solides n’est pas la même non plus dans les deux substances.

Substance grise Substance blanche

(PÉTROWSKl).

ha u

Matières solides.

Le tableau suivant montrera la composition du cerveau dans trois càges différents :

Enfant.

Adulte.

Vieillard.

Eau

Matières albuminoïdes (albumine, glutine)

Graisses et corps gras phospborés (lécithine, protagon)

Matières extractives dérivées des lécithines et prolagon (névrine, cérébrine, acide cérébrique, cholestérine, créatine, leucine, xanthine, urée, acide lactique, etc) . .

Sels minéraux (phosphates, sulfates, acide phospho-

rique, etc) 25

(Liiéritier)-.

Le protagon, qui contient de l’azote et du phosphore, est une glucoside que Diakonow et Hoppe-Seyler considèrent comme un mélange de lécithine et de cérébrine. Dans 100 gr. de cendres de substance cérébrale, Lreed a trouvé : potasse, 32; soude, 11; magnésie, 2; chaux, 0,7; chlorure de sodium, 3; phosphate de ter, 42; acide phosphorique combiné, 39.

STRUCTURE GÉNÉRALE

§ VII. — Origine embryonnaire des centres nerveux.

Lorsque le développement du germe a donué lieu aux feuillets du blastoderme, on voit sur la ligne axiale de l’ébauche embryonnaire, le feuillet externe ou ectoderme s’épaissir sous la forme d’une plaque que nous appellerons plaque neurale. Bientôt celte plaque s’incurve en son milieu de façon à donner lieu à un sillon qui s’allonge peu à peu le long de l’embryon ; ce sillon c’est ce que l’on a appelé la gouttière médullaire. Cette gouttière se continue à droite et à gauche avec le reste de l’ectoderme sous la forme d’un angle on d'une arête ; à ces arêtes on a donné le nom de crêtes dorsales.

Fig. 17. — Schème de la disposition relative et réciproque des éléments nerveux et des

éléments névrogliques.

1, cellule nerveuse; 2, cellule névroglique : 3, réseau de Gerlach ; 4, cylindre-axe d’une fibre nerveuse ; 5, faisceau nerveux : cellule araignée à la surface d'un faisceau ; 7, 7, cellules névrogliques ; 8. fibres nerveuses coupées en travers. — A, substance grise. — B, substance blanche. (Les éléments névrogliques sont en rouge).

l*n peu plus tard la gouttière s’accentue et se complète; elle s’enfonce de plus en plus dans le feuillet moyen du blastoderme ou mésoderme et tend à se séparer de l’ectoderme. C’est en effet ce qui arrive un peu plus tard. Les crêtes dorsales se rapprochent et s’unissent, la gouttière médullaire est désormais transformée en un tube qu’on nomme canal médullaire primitif, et qui ne tient plus à l'ectoderme que par un petit pont dorsal. Celui-ci disparaît lui-même plus tard par suite de l’infiltration du mésoderme entre l’ectoderme et le tube médullaire, et de la sorte s’est formé un cylindre épithélial qui règne le long de la ligne axiale et dorsale de l’embryon et qui dérive du feuillet externe du blastoderme.

Ce cylindre épithélial, c’est l'origine de la moelle épinière et de l'encéphale. Dans la région du corps de l'embryon, il reste cylindrique et forme un organe

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très allongée qui se loge dans le canal rachidien, c’est la moelle épinière. Dans la région de la tête, il se renfle en plusieurs ampoules superposées ; il y en a trois d’abord, ce sont les trois vésicules cérébrales primitives , puis cinq : c’est aux dépens de ces vésicules que se constitue l’encéphale. Dans

Fig. 18. — Arc réflexe simple ou médullaire.

1, surface sensible (peau, etc.); 2, organe réactionnel (muscle); 3, conducteur centripète (nerf sensitif); 4, cellule nerveuse (centre de réflexion); 3 conducteur centrifuge (nerf moteur). — Les flèches indiquent le sens du courant nerveux.

le canal central ou épendymaire de la moelle épinière, comme dans les ventricules de l’encéphale, nous retrouvons les vestiges du canal du tube médullaire primitif et des vésicules cérébrales. Quant aux parois ou corps de l’encéphale et de la moelle épinière, nous verrons plus tard comment

STRUCTURE GÉNÉRALE

elles se forment, disons seulement ici qu’elles dérivent de la multiplication et de l’évolution des cellules épithéliales du canal neural primitif détaché do l’ectoderme. Ces cellules épithéliales unies en une membrane forment ce que l’on appelle le neuro-épithélium primitif, qui, par ses divisions successives, fournit à la fois les cellules nerveuses et les éléments de la névroglie. Quant aux fibres nerveuses, nous savons que ce sont les émanations des cellules nerveuses. D’abord réduites à l’état de libres pâles, elles s’enveloppent à des époques variables pour chaque cordon de la moelle et chaque faisceau cérébro-médullaire, d’un manchon de myéline et passent de la sorte à l’état de libres nerveuses complètes, adultes pour ainsi dire, et aptes à fonctionner.

Je renvoie à l’étude du développement de la moelle et du cerveau l'achèvement de cette intéressante question d’organogénie.

§ VIII. — Fonctions majeures des éléments nerveux.

La fibre nerveuse est excitable; on peut impressionner un nerf surtout son parcours en le pinçant, en le galvanisant, etc. La section des nerfs paralyse l’organe auquel ils se rendent, et leurs filets sont indépendants les uns des autres, car l’on peut dissocier leurs effets. La réaction qui résulte de leur excitation, dépend absolument de la nature de l’appareil dans lequel ils se rendent. Si c’est un appareil moteur, ils produisent du mouvement, si c’est un appareil sensitif ou sensoriel, une sensation. Les fibres nerveuses paraissent donc jouer le rôle de simples fils conducteurs, capables de transmettre l’influx aussi bien dans un sens que dans l’autre, encore cependant que l’expérience de Vulpian à cet égard (soudure d’un nerf moteur à un nerf sensitif) et celle de Paul Bf.rt (greffe de la queue d’un rat sur le dos de l’animal, suivie de section de la queue à sa base) ne soient pas démonstratives. Mais comme l’excitation d’un nerf en son milieu donne lieu à la variation négative de chaque côté, il ne saurait en être autrement.

Ebranlé en un point, le nerf sensitif donne toujours lieu à une impression que l’on rapporte à la périphérie : cette excentricité des sensations explique quelques hallucinations, et permet de comprendre qu’un amputé puisse souffrir d’un membre qu’il n’a plus depuis longtemps.

La vitesse de fonde nerveuse est égale à 13ü mètres environ par seconde, ce qui différencie tout de suite le fluide nerveux du courant électrique, mais de nombreuses influences, — la température en particulier — modifient considérablement cette vitesse (1).

(1) D'autres faits distinguent nettement le lluide nerveux du courant électrique. Si le courant nerveux était de même nature que le courant électrique, lorsqu’on irrite un nerf sur lequel on a disposé un circuit avec galvanomètre, le courant qui parcourt le circuit devrait être renforcé ; or, c’est l'inverse qui a lieu puisque l’aiguille du galvanomètre revient à 0. L’excitation portée sur un conducteur électrique, d’autre part, est d'autant plus intense qu’elle est portée plus près de l'appareil récepteur. Ici encore, c’est l’opposé pour le nerf.

CENTRES NERVEUX

La cellule nerveuse ne paraît pas être excitable d’une manière artilicielle, mais par sa nutrition même elle donne naissance à des mouvements spontanés, ce qui constitue le pouvoir auto-moteur ou excito-moteur. L’état

d’excitation des cellules des hémisphères cérébraux peut s’accompagner d'état de conscience.

La cellule nerveuse des centres et des ganglions nerveux eux-mêmes est capable de recevoir l’impression que lui amènent les libres nerveuses sensitives et de transmettre aux libres motrices qui en émanent un ordre de mouvement, une sorte d’influx après qu’un ébranlement sensitif est venu la secouer. Cet acte sensitif, qui peut être inconscient ou conscient, constitue l'irritabilité de la cellule nerveuse; l’ordre donné aux organes moteurs forme ce que l’on appelle le pouvoir excito-moteur de la cellule et la propagation des ébranlements est connue sous le nom de conductibilité. L’ensemble de ces phénomènes constituent ce que l’on a nommé l'acte réflexe. Celui-ci, qui a pour appareil un arc, l’arc réflexe (tig. 17, 18, 19 et 20), constitué d’une part par les conducteurs sensitifs et moteurs et d’autre part par la cellule nerveuse intermédiaire où aboutissent ces conducteurs, est le phénomène par lequel les centres nerveux ou ganglionnaires réfléchissent vers la périphérie en actions motrices adaptées, les ébranlements sensitifs qui les atteignent et qui viennent, soit directement du monde extérieur soit de l’intérieur. L’arc réflexe, avec son centre et ses deux tils que traversent les courants centripète et centrifuge, forme donc un circuit complet, dont l’appareil excitateur est représenté par une paire de nerfs rachidiens ou crâniens.

Mais non seulement la cellule nerveuse a ce pouvoir de réfléchir en la transformant l’onde sensitive qu’elle reçoit, mais elle a aussi la faculté de retenir cette onde, de l'analyser, de s’en souvenir (pouvoir de rétentivité et de mémoration) et de la projeter plus tard, comme automatiquement ou consciemment, sur le lil conducteur qui va actionner les organes moteurs de la machine animale. Or, les phénomènes les plus compliqués de la vie organique, silencieuse et cachée, ou de la vie animale extérieure et bruyante, sont des actions réflexes simples ou des combinaisons, des associations de réflexes, et l’on pourrait à ce point de vue, comparer le système nerveux au réseauté léphonique de nos grandes villes : Les organes terminaux, organes sensitifs et sensoriels et organes moteurs, seraient représentés par les sonneries d’appel

Fig. 19. — Arc réflexe complexe ou médullo-encéphalique.

1, surface sensible ; 2, nerf sensitif ; 3, centre réflexe médullaire ; 4, trajet centripète médullo - encéphalique ; 5.

centre réflexe encéphalique ; 6, trajet centrifuge encéphalo -médullaire ; 7, nerf moteur; 8, organe du mouvement (muscle>.

STRUCTURE GENERALE

d’une part et les appareils récepteurs de l’autre, les cordons nerveux correspondraient aux iils conducteurs et transmetteurs, et les centres nerveux seraient figurés par le bureau central chargé d’établir les communications convenables et appropriées entre les différents cordons conducteurs ou les divers réseaux qui mettent en présence l’organe d’appel (organe sensitif et sensoriel), l’organe élaborateur et discernant (cellule des centres) et l’organe actif, l’agent du mouvement (muscle). Ajoutons enfin que l 'intensité de la réactionjusqu’à un certain point, dépend de l’intensité de l’excitation. C’est ainsi que se généralisent les réflexes, mais nous étudierons plus amplement celle importante question à propos des fonctions de la moelle épinière.

Fig. 20. — Arc nerveux.

a, organe sensoriel; b, ses cellules sensibles; c.nerf sensitif; d, cellules nerveuses sensitives ; f, cellules nerveuses motrices; g, nerf centrifuge; h, nerf glandulaire se rendant à une glande (p) ; k, nerf moteur se rendant à un muscle (q).

Quand le mouvement part des centres (groupes de cellules), il envoie ainsi du mouvement à la périphérie, la cellule nerveus e transforme l’énergie qu’elle a reçue de l’extérieur sous une autre forme (impression) : c’est V action réflexe pure. Mais cette action peut aussi être provoquée par une excitation intérieure partie d’un autre groupe cellulaire, c’est l’acte dit spontané. Mais de plus, l’action des centres peut être modifiée par l’influence des centres placés plus haut. Partie de la cellule-centre, l’excitation, au lieu d’être directement portée à la périphérie pour y produire, ici un mouvement, là une sécrétion, peut se porter sur une autre cellule nerveuse plus rapprochée de la périphérie et en modifier l’action propre, l'exciter ou la ralentir. Vous marchez tout en pensant à autre chose; subitement vous vous arrêtez. Que s'est-il passé? Vous marchiez par pure action réflexe, avec votre moelle seule, votre cerveau pensant à tout aulre chose. Une pensée vous traverse l’esprit, une incitation part de vos cellules cérébrales, gagne les cellules de la moelle et suspend le réflexe qui se produisait. Un réflexe peut donc être provoqué, accéléré, ralenti, suspendu par l'action d’une cellule plus haut placée, plus élevée dans fa hiérarchie des cellules nerveuses. 11 y a donc des nerfs d'arrêt dont le plus bel exemple peut-être est fourni par le pneumogastrique. L’excitation vive du bout périphérique de ce nerf préalablement coupé au cou, arrête en effet le cœur, tandis que l’excitation de son bout central arrête la respiration.

Eh bien! ces phénomènes d’inhibition, qui peuvent être produits expérimentalement, sont également susceptibles de se présenter sous l’influence des émotions vives ou de la maladie et jouent un rôle considérable dans la vie organique et dans la vie animale de l’homme.

Mais non-seulement, l'action d'une cellule nerveuse mise en jeu par une excitation

CENTRES NERVEUX

quelconque extérieure ou intérieure, peut transmettre, réfléchir simplement le mouvement qu’elle reçoit au moment, mais elle peut aussi emmagasiner l’énergie et la rendre plus tard sous forme de mouvement volontaire, en apparence spontané.

11 en est de même de la sensibilité. Une impression est transmise de la périphérie aux centres par un nerf centripète; elle peut s’arrêter aux premiers centres qu’elle rencontre (moelle épinière), s’y emmagasiner ou s’y réfléchir; elle peut, au contraire, monter plus haut, gagner les cellules cérébrales et engendrer une sensation.

Le système nerveux produit l 'action vaso-motrice d'une façon analogue. De même que l’action nerveuse descendue d’un centre supérieur peut agir pour augmenter ou suspendre l’acte réflexe des centres médullaires, par le grand sympathique parvient aux vaisseaux l'action réflexe de tonicité ; de là l’effet vaso-constricteur lorsqu’on excite les nerfs de ce genre. Mais il y a d’autres nerfs à côté de ceux-là dont l’excitation suspend l’action réflexê (le tonicité; de là l’effel vaso-dilatateur.

Mais s’il y a des nerfs excitateurs, des nerfs d’arrêts, il y aussi des nerfs secrétoires indépendants des nerfs vaso-moteurs, puisque l’action de la corde du tympan s’exerce encore sur la sécrétion de la glande sous-maxillaire, même quand on a lié les carotides (Ludwig), et qu'inversement, après avoir paralysé l’action sécrétoire de la corde du tympan à l’aide du curare (Von Wittich), ou mieux de l'atropine (Heidenhain, Vulpjan), on ne modifie en rien l’action vaso-motrice sur la glande sous-maxillaire.

Enfin le système nerveux a une action incontestable sur la nutrition des tissus (action trophique) ; aussi devons-nous nous attendre à ce que les maladies de ce système aient un grand retentissement sur la nutrition générale.

Le système nerveux ou axe cérébro-spinal est formé, avons-nous dit, par une tige cylindroïde irrégulière renfermée dans le canal vertébral, la moelle épinière, et par une masse renflée contenue dans la boîte crânienne, l 'encéphale, qui n’est que l’épanouissement de la partie supérieure de la moelle. — 11 se compose donc : 1° de la moelle épinière, dont le couronnement supérieur en forme de chapiteau porte le nom de bulbe rachidien; — 2° de Y encéphale, qui comprend : a, le cervelet en arrière ; — b, le cerveau en avant. Entre le cerveau, le cervelet et la moelle épinière, on voit une portion rétrécie, l 'isthme de Yencéphale ou point de réunion du cerveau et du cervelet au bulbe, à la protubérance et aux pédoncules cérébraux. L’isthme de l’encéphale se compose de la protubérance annulaire, des pédoncules du cerveau, des pédoncules du cervelet et des tubercules quadrijumeaux. Toutes ces parties centrales du système nerveux, nous le savons, sont reliées à la périphérie par les nerfs ; elles sont protégées par les os du crâne et les vertèbres,' et de plus enveloppées par des membranes propres, les méninges, par lesquelles nous commencerons l’étude du système nerveux central.