TOPOGRAPHIE CR ANIO-CÉRÉBRALE
Les variations de lu cran io-topograph ie suivant les sujets adultes ne déliassent guère 10 a 15 rnill. — Mais il n’en est pas de même des modifications qu’elle subit chez l'enfant. Les recherches à ce sujet de De la. Foulhouse (1876), de Féré (1879), de Symington (1887), de Poirier (1890) et de Dana (1891) sont un peu contradictoires,
S, S, scissure de Sylvius; R, R, scissure de Rolando; Fa, circonvolution frontale ascendante ; Pa, circonvolution pariétale ascendante ; FL F*. F3, les trois frontales; T> et T?, les deux premières temporales; Po, scissure perpendiculaire externe; I, I, sillon interpariétal; P\ circonvolution pariétale supérieure; Pi, lobule du pli courbe; Pc, pli courbe; T. T, ligne courbe pariétale inférieure, et T’, ligne courbe pariétale supérieure ; x, stépbanion ; TS, artère temporale superficielle; O, O, artère occipitale; a, artère auriculaire postérieure; Mai, artère maxillaire interne; M, artère méningée moyenne ien pointillé pour indiquer quelle occupe l’intérieur du crâne), avec ses branches antérieure (ME) et postérieure (MEP).
mais comme les difîérences sont du ressort du développement du crâne et non pas dans les relations respectives des lobes du cerveau, il s'ensuit dès lors que les procédés basés sur des chiffres exprimant les rapports respectifs entre l’encéphale et sa boite osseuse seront aussi bien applicables à l’enfant qu’à l’adulte. Or, c’est le caractère du procédé que nous avons exposé, ,
DÉVELOPPEMENT DES CENTRES NERVEUX
Dans toutes ces circonstances, on évitera le sinus longitudinal supérieur en trépanant à 15 ou 20 mill, de la ligne sagittale; le sinus latéral étant placé sur le trajet de la ligne naso-iniaque, au niveau de son tiers postérieur, on 1 évitera dans la trépanation cérébelleuse, en ouvrant à 12 ou 15 mill. au-dessous de cette ligne. — Dans la trépanation de la ligne rolandique, on évite la branche antérieure de l’artère méningée moyenne et le sinus sphéno-pariétal de Breschct, car on passe en arrière, l’artère longeant sensiblement la suture sphéno-temporale, puis traversant la ptère et montant ensuite le long de la suture coronale (ME, fig. '20 2).
Voy. R. L. Le Fort, La Topographie cranio-cérébrale (Thèse de Lille, 1891). — L. Stieda, Veber cranio-cérébrale topographie (Biologischen Centralblatt, 1893).
Guidé par l’appareil symptomatique propre à chaque localisation cérébrale, le chirurgien, avec le procédé simple et facile à appliquer par tout e monde que nous venons de décrire, pourra souvent intervenir d’une façon utile dans nombre de cas de lésions du cerveau (corps étrangers, abcès, épilepsie traumatique, etc.) Si nous ne lui avons pas dit quand il faut ouvrir le crâne, nous lui avons au moins dit comment il faut le faire, lorsque son « (la i r chirurgical » a jugé que l’intervention était devenue nécessaire (I).
IG. — Développement des centres nerveux.
Nous décrirons successivement : 1° le développement de la moelle épinière ; 2° le développement de l’encéphale; 3° le développement liistogénique des centres nerveux; 4° le développement des circonvolutions du cerveau; 5° le développement des racines des nerfs.
1° Développement de la moelle. — Lorsque les bipartitions successives et répétées du noyau de l’œuf ont donné naissance au blastoderme, et que celui-ci s’est subdivisé en trois feuillets superposés, le feuillet externe ou ectoderme se déprime le long de la ligne axiale de la tache embryonnaire pour former un sillon longitudinal. — Ce sillon (S. fig. 204) est limité à droite et à gauche par une crête, les crêtes dorsales (c,c, fig. 204), qui s’élèvent peu à peu, se rapprochent en convergeant vers la ligne médiane, et enfin finissent par se réunir et se souder de façon à transformer le sillon médullaire en un canal complet, le canal neural (M, fig. 204),
(1) Dans des cas d’hémorrhagies, de kystes, d’abcès, d’hydrocéphalie, etc., la craniectomie en permettant d’évacuer le liquide, a pu donner dés succès et guérir différentes paralysies. Le même mode de traitement a été proposé pour remédier à l'idiotie, conséquence de la microcéphalie, par Lannelongue (sans grand espoir de succès toutefois. — Boürneville l’a démontré récemment), et l’on sait que l'épilepsie jacksonnienne ou traumatique a été souventes fois améliorée ou radicalement guérie par la trépanation et enlèvement de a l'épine » qui irritait l'écorce du cerveau.
Fig. 203. — Ebauche embryonnaire del’œuf de la chienne vue de face : canal neural.
A, vésicules cérébrales ; a’, sinus rhomboïdal lombaire de la moelle ; b, protovertèbres ; c. plaque latérale; d, f, membranes embryonnaires déchirées.
DÉVELOPPEMENT DES CENTRES NERVEUX
dont nous retrouvons les vestiges chez l’adulte sous la forme du canal de l’épendyme (1). Une fois fermé, le canal médullaire s’isole peu à peu de l’ectoderme qui lui a donné
naissance par suite de la prolifération des cellules du mésoderrne qui l’environnent et qui finissent par l’en-
Fig. 20t. — Schème du développement de la moelle épinière.
I, premier stade: plaque médullaire; II, deuxième stade : sillon médullaire; III, stadeplus avancé:
gouttière médullaire presque close; IV, stade final: canal médullaire ou neural, entièrement clos et désormais séparé de l'ectoderme ; ect, ectoderme; P, plaque médullaire; S, sillon médullaire; G, gouttière médullaire ; c.c, crêtes médullaires ou dorsales; M, moelle épinière.
glober.
Au moment où le cylindre médullaire vient de se clore, la paroi du canal est composée de cellules épithéliales, dont la rangée quMimite la lumière du canal central a pris le caractère prismatique de l’épithélium épendymaire. Ces cellules prolifèrent par kariocynèse, et donnent naissance aux éléments de la substance grise, et au fur et à mesure de cette croissance, le canal lui-même se rétrécit. Avant même la fermeture totale du sillon névraxial, l’ectoderme neural est déjà composé de plusieurs couches. Ses cellulles s'étirent en biscuit et se divisent, les cellules-filles restant unies toutefois par des filaments protoplasmiques. Il se forme ainsi des chaînes cellulaires radiées, étendues de la rangée des cellules épendymaires à la basale (2) qui limite à la périphérie le névraxe primitif. — Indépendamment des cellules de l’ectoderme entrant dans la composition de l’ébauche de la moelle, il intervient assez tôt dans la constitution de cet organe, des éléments qui dérivent du mésenchyme. Le tube médullaire, une fois isolé de l’ectoderme, est en effet entouré par des cellules du mésoderme qui fournissent à la fois l’ébauche de la paroi du canal rachidien et les enveloppes de la moelle épinière. La couche la plus voisine de la moelle, celle qui fournira la pie-mère, intervient dans la constitution de la charpente de l’organe. D’elle s’échappent des prolongements qui s’enfoncent dans la moelle et y portent des vaisseaux et des éléments connectifs d’où dérivera la substance intercellulaire ou connective de la moelle épinière. La moelle, largement abordée par les vaisseaux, voit ses cellules pousser des prolongements qui établissent des anastomoses entre les cellules des chaînes radiales de prolifération. 11 s’établit de la sorte un réseau de prolongements protoplasmiques, coupés par des nœuds qui répondent aux éléments cellulaires et d’où dérive le tissu neuro-névroglique. — La substance grise de la moelle est contenue en puissance dans ces cellules ramifiées, qui proviennent d’une prolifération des cellules de l’épendyme.
Ultérieurement, les cellules de la substance grise,
(1) Le renflement antérieur de la moelle épinière (vésicule cérébrale primordiale (?) de l’ Amphioxus s’ouvre directement à l’extérieur (face dorsale). Cet orifice ne peut que correspondre à un neuropore, c’est-à-dire au dernier reste de la communication de l’encéphale avec l’épiderme de la peau (Hatschf.k).
(2) La basale, qui limite en dehors l’ectoderme neural, membrana prima de Hensen, n’est autre chose que la continuation de la membrane basilaire qui sépare l’ectoderme du mésoderme.
DÉVELOPPEMENT DES CENTHES NERVEUX
qui sont originairement toutes semblables, se dillérencient et se groupent autour du car al central sous forme de quatre colonnettes, qui deviennent l'origine des cornes de cette substance. La transformation des cellules médullaires primitives en cellules médullaires ou en cellules névrogliques, s'effectue entre le troisième et le cinquième mois de la vie utérine. — I)e trois à quatre mois ces éléments acquièrent des prolongements ramifiés, à part l’un d’entre eux qui ne se ramifie pas et se révèle déjà comme le prolongement de Deiters.
A la naissance, les cellules de la moelle ont en partie acquis les caractères des cellules de la moelle de l’adulte, mais leur achèvement ne s’accomplit que plus lard.
A la surface du cylindre de substance grise primitive, ne tardent pas à se développer les parties blanches, destinées à donner naissance aux cordons médullaires. — Ceux-ci apparaissent successivement et restent longtemps distincts. — Les premiers en date sont les cordons antérieurs : ils sont visibles sur l’embryon humain de la fin du premier mois. A cette époque une zone de substance blanche est venue coiffer les rudiments des cornes antérieures et postérieures et constituer les zones spinales motrices et sensitives ou zones radiculaires qui doivent former plus tard les cordons antéro-latéraux et postérieurs. Les derniers venus sont les cordons latéiaux : ils naissent vers sept ou huit semaines (2, 3, lig. 20b). La croissance de ces cordons, autour de la substance grise centrale, donne lieu à la commissure blanche et aux sillons de la moelle.
Les fibres de la substance blanche ne sont que les prolongements des cellules nerveuses, ainsi que l’a établi His,sur des embryons humains de dix-huit à vingt-cinq jours. A cette époque de la vie utérine, on peut voir les libres des chaînes radiales proliférantes de la substance grise, s’élargir lorsqu’elles arrivent à la périphérie et former là une sorte d’écorce, membrana limitantes medullaris de His, qui est le premier rudiment de la substance blanche.
Il est digne de remarque, qu’au début les tubes nerveux ne possèdent point de gaine de myéline. — Au septième mois les fibres à myéline sont abondantes dans les cordons antérieurs, en proportion beaucoup moindre encore dans les cordons latéraux et postérieurs (Vignalj. Les cordons blancs de la moelle n’arrivent du reste qu’assez tardivement à leur complet développement. — Les fibres des faisceaux pyramidaux ne sont pas encore
6 semaines
2 //uns
Fig. 205. — Développement--des cordons de la moelle chez le foetus humain (d'après Pierret).
A. Fœtus d’un mois : 1, ébauche du cordon postérieur; 2. ébauche du cordon antéro latéral; 3, corne antérieure, et 4, corne postérieure de la substance grise; 5, canal central; Ra, racine antérieure; Rp, racine postérieure des nerfs rachidiens. — B. Fœtus de 6 semaines : 1, cordon postérieur; 2, cordon antéro-latéral ; 3, ébauche du cordon latéral; 4.
canal central; 5. corne antérieure, et 6, corne postérieure — C. Fœtus de 2 mois: 1, substance blanche; 2, cordon latéral; 3, cordon de Turck; 4. cordon de Goll ; 5. cana central; 6, corne antérieure, et f, corne postérieure de la substance grise.
complètement engainés parla myéline Debierre. — 23.
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à la naissance et, à cette époque aussi, Pierret a fait voir que les cordons de Goll sont loin d’être achevés. Ce phénomène de différenciation est le résultat de la formation des gaines de myéline autour des cylindres-axes (Flechsig).
De très bonne heure apparaît, autour de l’épendyme, une substance molle et grisâtre, qui forme comme une gangue aux éléments nerveux de la moelle. — Pour les uns (Virchow, Henle, Merkel, Kôcuker, Frey, Klein, etc.), cette gangue, qui n’est que la névroglie (tissu de soutènement), est de nature connective; pour d’autres (Ch. Robin, Boll, Golgi, Eichorst, etc.), elle est de nature spéciale et particulière. Mais des recherches récentes de Ranvier, j. Renaut, Vignal, L. Witkowski, il résulte que les
cellules de la névroglie, comme les cellules des centres nerveux eux-mêmes, procèdent du neuro-épithélium primitif. — Du troisième au cinquième mois, la cellule névroglique acquiert ses caractères particuliers. — Elle passe d’abord par la forme étoilée, puis par la forme ramifiée, cellule araignée. — Ce qui prouve que cette formation est indépendante du tissu conjonctif, c’est qu’on la rencontre dans la moelle de la lamproie et de l’ammocœte. Or, les vaisseaux n’ont pu apporter de tissu connectif dans la moelle de ces animaux, car ils y font à peu près totalement défaut (Reissner, Langerhans, J. Renaut, etc.).
Au début, la moelle descend jusqu’à l’extrémité inférieure du rachis et même au-delà du coccyx (Tourneux et Herrmann), mais à partir du troisième mois elle cesse de s’allonger aussi vite que le canal vertébral, d’où son remontement relatif dans ce canal et sa cessation au niveau de la première ou deuxième vertèbre lombaire chez l’adulte (1).
C’est donc par végétation (Ranvier, Renaut) et non par étirement (Hensen) que s’allonge et se développe le neuro-épithélium primitif, qui donne ainsi naissance aux chaînes radiales de prolifération dont les grains ont la valeur de cellules nerveuses jeunes, reliant d'une part l’épithélium épendymaire générateur à la vitrée de l’ectoderme réfléchie autour du névraxe épithélial et devenue la membrana prima de Hensen. Cette végétation donne lieu à une stratification analogue à celle de l’épiderme ; mais, abordés plus tard par les vaisseaux, les éléments des chaînes radiales subissent de profondes modifications et prennent alors les caractères des para-épithéliums (J. Renaut).
Fi
20(>. — Coupe transversale de la moelle d’un embryon de brebis.
cm, canal central de la moelle; a, substance grise ; b, origine des racines antérieures f; c, épithélium épendymaire; d, ébauche des vertèbres; e, g, ganglion spinal avec la racine postérieure n ; h, ébauche de la commissure antérieure; m, ébauche du cordon antérolatéral; n, ébauche du cordon postérieur.
2. — Développement de l’encéphale. — L’encéphale dérive, comme la moelle épinière, du sillon médullaire qui, avant même sa fermeture, se dilate un peu à son extrémité antérieure et présente trois renlle-
(1) Nous savons que, chez l’embryon, un canal, canal neurenlérique, fait communiquer l’extrémité inférieure du canal médullaire avec l’extrémité caudale de l’intestin. Ce canal s’oblitère de très bonne heure. La glande coccygienne de l’adulte en occupe à peu près la place. (Bland Sutton (1890) a considéré cette glande comme le vestige du canal (?). De même, l’extrémité caudale de la moelle a une portion post-coccygienne qui se sépare du reste et persiste sous la forme d’une petite masse blanchâtre logée dans le pannicule sous-cutané de la région coccygienne (Herrmann et Tourneux).
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inents séparés par deux étranglements : ces rendements ce sont les premières ébauches des trois vésicules cérébrales primitives qui se complètent bientôt par l’occlusion du tube encéphalique sur la ligne médio-dorsale. — La vésicule antérieure, la plus volumineuse, fournit de bonne heure deux petits diverticules latéraux qui deviendront les vésicules oculaires primitives; la vésicule moyenne est moins spacieuse, et la vésicule postérieure se continue insensiblement avec la moelle (1, 2, 3, fig. 209).
Fig. 207. — Coupe transversale de la moelle épinière d'un fœtus de brebis de 30 millimètres (3 à 4 semaines) au niveau de la région rénale. Gross. 25 d.
1, corps vertébral avec la corde dorsale au centre; 2. lame vertébrale; 3, substance grise de la moelle; 4, ébauche des cordons postérieurs; 5, ébauche des cordons antéro latéraux; G, ganglion rachidien; RP, racines postérieures; RA, racines antérieures ; E, canal épendymaire.
Par suite des progrès du développement, on voit sortir de la partie antérieure de la vésicule cérébrale antérieure au-dessus et en avant de l’embouchure des pédicules optiques, une sorte d’ampoule, d’abord simple, mais bientôt divisée en deux moitiés latérales par un sillon longitudinal : ce sont là les ébauches des vésicules hémisphériques (1, lig 209 B), qui restent unies au fond du sillon par une lame nerveuse, la lame unissante (1, lig. 212). — A partir de ce moment, la moitié postérieure de la vésicule cérébrale antérieure primitive qui donne insertion aux pédicules optiques, prend le nom de vésicule intermédiaire (T, fig. 209 B).
Durant ces modifications, la vésicule cérébrale moyenne primitive (2. fig. 209 B) ne subit aucun changement notable, mais la postérieure est subdivisée elle-même en deux portions par un étranglement qui se fait à sa partie moyenne.
A ce moment l’encéphale de l’embryon se compose donc de cinq vési-
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cutis cérébrales appelées vésicules secondaires : 1° La vésicule antérieure , cerveau anterieur , prosencèphale , constituée principalement par les vésicules hémisphériques , destinées à former les hémisphères cérébraux par leurs parois
et les ventricules latéraux par leur cavité ; — 2° la vésicule intermédiaire , cerveau intermédiaire, thalam encéphale , destinée à former le ventricule moyen par sa cavité et les couches optiques par ses parois ; — 3° la vésicule moyenne , cerveau moyen, mêsencéphale, qui formera les tubercules quadrijumeaux et l’aqueduc de Sylvius; — 4° le cerveau postérieur , vésicule du cervelet ou mètencèphale, dérivé de la moitié antérieure de la vésicule cérébrale postérieure et donnant le cervelet et la protubérance ; et, — 5° Y arrière cerveau, vésicule du bulbe, épencèphale, qui fournira la moelle
‘208. — Développement de la moelle épinière et du cerveau chez l'Homme (Tiedemann).
A, cerveau et moelle d’un embryon de sept semaines, et B, d’un embryon plus âgé : b, moelle ; d, renflement et inflexion de la nuque ; c, cervelet ; e, ébauche des tubercules quadrijumeaux ; f. couche optique; g, hémisphère du cerveau; C, cerveau et moelle d’un embryon de onze semaines : b. moelle; d. inflexion nuchale; c, cervelet; e, ébauche des tubercules quadrijumeaux; g. hémisphère du cerveau qui recouvre déjà le cerveau moyen et arrive aux tubercules quadrijumeaux qu’il ne recouvre pas encore; o, nerf optique. — C’, même cerveau en coupe sagittale médiane : b, moelle épinière; d, inflexion du pont de Varole ; c, cervelet ; e, tubercules quadrijumeaux; f, couche optique; v, troisième ventricule et ébauche de l’infundibulum; g, hémisphère.
allongée, la cavité tout entière de la vésicule postérieure primitive donnant lieu au quatrième ventricule (1,1’, 2, 3, 4,fig.209 B).
A partir du moment de l’apparition des vésicules hémisphériques, le tube encéphalique, jusqu’alors à peu près droit, s’incurve fortement en avant et en bas par son extrémité
Fig. 209. — Evolution des vésicules cérébrales.
A, les trois vésicules cérébrales : 1. vésicule antérieure; 2, vésicule moyenne; 3, vésicule postérieure. — B, subdivision des trois vésicules primitives en cinq vésicules secondaires; 1. vésicule des hémisphères ; 1’, cerveau intermédiaire ; 2, cerveau moyen ; 3, cerveau postérieur ; 4, arrière cerveau. — C, coupe transversale des vésicules cérébrales passant par le thalamencéphale et les vésicules des hémisphères : V, vésicule des couches optiques (3* ventricule); H. H, vésicules des hémisphères (ventricules latérauxlF, F, fentes de Monro.
antérieure. — Cette sorte d’antéversion du cerveau antérieur, inflexion céphalique antérieure de Kôlliker, conduit sur la base du crâne la lame unissante
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. qui se continue en arrière avec le toit du cerveau intermédiaire et limite maintenant en avant et en bas la cavité du ventricule moyen en se prolongeant jusqu’au chiasma où elle prend le nom de lame terminale (1, iig. 212). A partir de cette époque, la partie antérieure du tube encéphalique a dépassé l’extrémité de la corde dorsale sur laquelle elle semble s’être enroulée, et il y a réellement à la base du crâne membraneux deux segments (Dursy, Loewe), l’un postérieur ou chordal, l'autre antérieur ou prèchordal.
Cette incurvation n’est pas la seule que subissent les vésicules cérébrales. Il s’en fait une deuxième, inflexion du pont de Varole (d, Iig. 208 C’), par suite de la courbure en arc de cercle du cerveau moyen et de barrière cerveau ; puis une dernière, inflexion de la nuque, au point de jonction de la moelle et de l’arrière-cerveau : cette dernière donne lieu à l 'éminence nuchale (d, fig. 208 B).
Fig. 210. — Les cinq vésicules cérébrales secondaires vues de côté (embryon de 7 semaines).
1, vésicule du bulbe; 2, vésicule du cervelet; 3, vésicule des couches optiques; 4, vésicule intermédiaire; 5, 6. les 2 vésicules des hémisphères.
Fig 211. — Encéphale d’un embryon humain de 14 semaines vu en coupe sagittale (grossi 3 fois).
c, hémisphère cérébral; c, c. corps calleux commençant à passer en arrière ; f, trou de Monro ; p, toile choroidienne et glande pinéale ; th . couche optique ; 3, troisième ventricule. — I, bulbe olfactif ; cq, tubercules quadrijumeaux; cr, pédoncules du cerveau et au-dessus d’eux l’aqueduc de Sylvius encore large; c’ cervelet, et au-dessous de lui le quatrième ventricule; pv, pont de Varole; m, moelle allongée.
La cause de ces incurvations doit être cherchée dans les résistances mécaniques que le tube encéphalique éprouve dans son développement.
Les saillies mésodermiques (Kôluker, Loewe) qui pénètrent entre les différents segments jouent peut-être bien aussi un certain rôle, car elles peuvent déprimer la paroi des vésicules et les soumettre ainsi à des déformations passives ; mais le rôle le plus important en l’espèce doit être dévolu à l’accroissement plus rapide en longueur de la paroi supérieure du tube encéphalique (Rathke, Dursy, Mis, Kôlliker, etc).
C’est de ce tube nerveux recourbé sur lui-même et qui représente l'encéphale primitif que vont naître par suite d’amincissement des parois ici, d’épaississement ailleurs, toutes les parties de l'encéphale. L’évolution
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de ces vésicules ne diffère pas, au fond, de celle de la moelle épinière; elle consiste principalement en une multiplication des cellules constituant le tube neuro-encéphalique primitif et en une différenciation progressive de ces éléments, les uns acquérant les caractères des cellules nerveuses, les autres ceux des cellules de soutien ou cellules névrogliques. Plus tard, les cylindres-axes émanés des cellules nerveuses s’entourent d’une gaine de myéline et l’on voit apparaître dans la substance grisâtre uniforme du début, des tractus de substance blanche qui se montrent suivant un ordre déterminé dans les diverses régions de l’encéphale. Quant aux cavités de ces vésicules, en continuité avec le canal central de la moelle, elles donneront naissance aux ventricules du cerveau et aux trous qui les mettent en communication chez l’adulte.
Voyons les transformations évolutives des différentes vésicules cérébrales.
Fig. 212. — Les vésicules cérébrales vues d'en haut.
1, lamina terminalis (lame unissante); 2 et 3, vésicule cérébrale intermédiaire (couches optiques et troisième ventricule) ; 4, vésicule des tubercules quadrijumeaux ; 5, vésicule du cervelet ; 6, vésicule du bulbe ; 7 et 8, paroi de la vésicule des hémisphères -, 9, cavité de cette vésicule (ventricule latéral), dont la paroi supérieure a été enlevée; 10, fente de Monro ; 11, moelle; 12, flèche qui passe à travers le canal central de la moelle et du cerveau.
Fig. 213. — Les vésicules cérébrales vues en coupe horizontale.
1, ventricule latéral; 2 fente de Monro; 2’, troisième ventricule; 3, aqueduc de Sylvius ; 4, quatrième ventricule ; 5, paroi des vésicules des hémisphères; 6, corps strié; 7, thalamencéphale (couche optique); 8, tubercules quadrijumeaux ; 9, cervelet ; 10, bulbe.
Cerveau postérieur et arrière-cerveau. — En même temps que se produit la courbure du pont de Varole, il se fait : 1° un élargissement des deux dernières vésicules cérébrales; 2° un épaississement assez consi-
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dérable de leurs parois antéro latérales; 3° un amincissement extrême du toit de l’arrière-cerveau qui se réduit à une membrane très mince, membrane obturatrice du quatrième ventricule de Kolliker. Le plafond non aminci du cerveau postérieur (vésicule cérébelleuse) donne naissance à une forte lame nerveuse qui fournira le cervelet et le voile médullaire antérieur (valvule de Yieussens), son plancher constitue la protubérance (1,2, tig. 214 b) et les parois latérales donnent naissance aux trois paires de pédoncules cérébelleux. Le plafond de l’arrière-cerveau (vésicule bulbaire) réduit à une simple couche épithéliale (l’épithélium épendymaire), représente la membrane obturatrice (voile médullaire postérieur et valvules de Tarin). Cette membrane (4, lig. 214) est refoulée plus tard vers la cavité du quatrième ventricule par le développement de riches réseaux vasculaires, toile chordidienne inférieure et plexus choroïdes du quatrième ventricule (5, tig. 214 A), qui, au fur et à mesure qu’ils s’enfoncent dans la cavité ventriculaire, sont coitTés par cette lame, d’où l’on s’explique que les plexus choroïdes soient tapissés par l’épithélium épendymaire et réellement en dehors de la cavité du ventricule. Le plancher de l’arrière-cerveau fournit le bulbe, la cavité répond au quatrième ventricule.
Fig. 214. — Développement de l'arrière-cerveau (bulbe et cervelet).
A. Coupe transversale de la vésicule du bulbe : 1, 1, ébauche des pyramides antérieures; 2, corps du bulbe; 3, cavité du 4c ventricule; 4, toit du 4e ventricule; S, plexus choroïdes du 4e ventricule. — B. Coupe sagittale de la vésicule du bulbe : 1. pont de Varole ; 2, cervelet ; 3, cavité du 4e ventricule, 4, toit du 4e ventricule ; 3, valvule de Tarin; 6, membrane obturante.
Cerveau moyen. — Les modifications du cerveau moyen sont peu compliquées. Les parois s’épaississent considérablement pour donner naissance: en bas (plancher) à la partie postérieure des pédoncules cérébraux et à la lame perforée postérieure; — en haut (voûte) aux tubercules quadrijumeaux qui ne sont nettement dessinés qu’au septième mois de la vie fœtale; — à droite et à gauche (parties latérales) aux corps genouillés.
Sa cavité rétrécie en forme de canal, aqueduc de Sylcius, continue à s'ouvrir en bas dans le quatrième ventricule, en haut dans le ventricule moyen (3, lig. 215).
Cerveau intermédiaire. — Les transformations du cerveau intermédiaire, vésicule des couches optiques, thalamencéphale, sont également assez simples.
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Cetle vésicule communique avec les vésicules des hémisphères par deux ouvertures d’abord très larges, mais qui se rétrécissent par la suite pour prendre la forme de deux fentes longitudinales, fentes de Monro (2,10, fig. 212). Sa cavité persiste sous la forme du troisième ventricule et ses parois latérales s’épaississent considérablement pour former les couches optiques (3, fig. 217 B), qui s’unissent bientôt en dehors à des éminences ganglionnaires développées dans les parois des vésicules hémisphériques, les corps striés (G, lig. 101 et 4, tig. 218). La paroi supérieure émet un diverticulum en doigt de gant qui donnera naissance à Yépiphyse (8, fig. 21o) : on s’explique de la sorte la situation des pédoncules de la glande pinéale chez l'adulte. La partie du toit du thalamencéphale placée en arrière du conarium donne naissance à la commissure postérieure; la partie antérieure s’amincit à un tel point qu’elle se réduit à l’épithélium épendymaire que vient recouvrir une lame de pie-mère, toile choroïdienne : on conçoit de la sorte que le plafond du troisième ventricule ne soit plus formé chez l’adulte que par la toile choroïde tapissée inférieurement par l’épithélium ventriculaire. Au-dessus de cette toile vasculaire les deux vésicules des hémisphères se rapprochent, recouvrent, en se portant en arrière, la vésicule intermédiaire qu’ils débordent de toutes parts et finissent par se souder l’un à l’autre en donnant naissance à deux commissures, le corps calleux et le trigone (Voy. fig. 136 et 137). Comme le disait encore récemment L. Blumeau f Arch. f. inikr. Anat. XXXVII, 1891), le corps calleux naît par une sorte d’étirement, parce qu'il débute par la fusion interne des deux vésicules hémisphériques.
On comprend maintenant comment la toile choroïde est emprisonnée au-dessus du toit du troisième ventricule et pourquoi elle semble placée dans l’intérieur du cerveau, alors qu elle est réellement en dehors de ses cavités.
La paroi •inférieure de la vésicule intermédiaire donne naissance à la lame grise des nerfs optiques, à I infundihulum et a la tige pituitaire qui va se mettre en rapport avec le fond du saccule hypophysaire de l'ectoderme pharyngien pour constituer le lobe postérieur de la glande pituitaire, et plus tard (cinquième mois) elle donne encore naissance aux tubercules mamillaires et à la lame interpédonculaire. Dans la portion adjacente des parois latérales prennent naissance les bandelettes optiques et la partie antérieure des pédoncules cérébraux.
Fig. 215. — Les vésicules cérébrales vues en coupe sagittale (schème).
vésicule hémisphérique; 2, vésicule intermédiaire; 3, vésicule des couches optiques ou des éminences bigéminées ; 4, vésicule du bulbe ; 5, canal central delà moelle; 6, vésicule optique; 7, vésicule olfactive ; 8, épiphyse ; 9. hypophyse; 10, éminences bigéminées; 11, cervelet.
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Comparé à ce qui existe chez les Vertébrés inférieurs, le cerveau moyen (tubercules quadrijumeaux) n’occupe plus qu’une très petite étendue dans l'encéphale des Mammifères. Le cervelet, au contraire (cerveau postérieur), a acquis un grand développement. 11 en est de même du pont de Varole qui apparaît chez les Mammifères et se développe d’autant plus que l’animal occupe une position plus élevée dans l’échelle zoologique.
Cerveau antérieur. — Au début le cerveau antérieur, prosencéphale, est représenté par une ampoule unique surmontant en avant la vésicule intermédiaire, mais ayant avec elle un plancher commun. Dans les stades ultérieurs a lieu : 1° la subdivision de la vésicule hémisphérique impaire et médiane en deux vésicules hémisphériques paires et symétriques par suite de la formation d’un sillon longitudinal sur la voûte de la vésicule hémisphérique primitive; 21 l’extension progressive des hémisphères; 3° la formation de masses ganglionnaires centrales par suite de l’épaississement des parois inférieures des vésicules hémisphériques (Yoy. fig. 216, 217 et 218).
Fig. 21o. — Développement du cerveau (embryon de 6 semaines). — Coupe frontale du cerveau antérieur, avant (I) et après (II) la formation de la scissure interhémisphérique et des éminences ganglionnaires. — III, cerveau vu d'en haut et d'en avant.
H, cavité de la vésicule hémisphérique; B, cavité basale; 1, étage supérieur (voûte); â, étage inférieur, ou plancher du prosencéphale ; 3, scissure interhémisphérique; 4, pli d'Ammon ; 5, pli choroïdien ; 6, fente de Monro ; 7, cavité des ventricules latéraux ; 8. cavité du troisième ventricule; 9, corps strié. — III. m, cerveau moyen ; I, cerveau intermédiaire ; H, vésicules des hémisphères ; u, lame terminale.
En premier lieu, la scissure interhémisphérique reçoit un prolongement cellulo-vasculaire qui émane des méninges, faux primitive du cerveau (13, fig. 217), et s’enfonce dans la scissure jusqu’à la plaque unissante. Au devant de la lame unissante, les vésicules hémisphériques s’accolent par leur face interne dans un champ triangulaire, de façon à donner lieu à une cloison entre les deux hémisphères, cloison qui deviendra le septum lucidum. — La soudure n'a toutefois lieu que sur les bords de ce champ triangulaire, de sorte qu’il reste au centre du septum une cavité étroite, ventricule de la cloison, qui n'a rien de commun avec les ventricules du cerveau et qu’on a appelée à tort cinquième ventricule. (Voy. fig. 136 et 137).
En même temps que se développe le septum lucidum, et déjà même auparavant les vésicules hémisphériques ont changé de forme. Alors (pie
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leur base s’épaissit, leur voûte s’étend d’avant en arrière en coitïant successivement le cerveau intermédiaire, et plus tard les cerveaux moyen et pos-
Fig. 217. — Coupe frontale des vésicules hémisphériques et de la vésicule des couches optiques.
A. Embryon de 6 semaines : 1, cavité de la vésicule des couches optiques (ventricule moyen); 2, cavité de la vésicule des hémisphères (ventricule latéral); 3, canal de Monro. — B. Embryon de 7 semaines : 1, paroi inférieure de la vésicule des couches optiques; 2, cavité de cette vésicule ; 3, ses parois latérales (ébauches des couches optiques) ; 4, sa paroi supérieure ou toit ; 5, fente de Monro ; 6, cavité de la vésicule des hémisphères (ventricules latéraux). — Dans la fente interhémisphérique, on voit descendre la faux primitive du cerveau.
térieur. Il en résulte que les vésicules hémisphériques se développent en arc de cercle autour d’une région basale fixe, d’où naissent les masses grises
Fig. 218. — Coupe frontale du cerveau d'un embryon de sept à huit semaines.
1, troisième ventricule; 2, ventricule latéral ; 3, couche optique; 4, corps strié; 5. ébauche de la capsule interne ; 6, face interne des vésicules hémisphériques (région dont la soudure entre les parois des 2 vésicules des hémisphères donnera naissance au corps calleux, au septum et à la voûte) ; 7, toit du troisième ventricule; 8, taux primitive détachée de la pie-mère ; 9, 10, plexus choroïdes des ventricules latéraux.
centrales. — A la région inférieure cependant il y a un point de la paroi qui ne participe pas à l’extension des parties environnantes ; il en résulte
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que ces dernières le débordent de toutes parts, de façon à le laisser bientôt dans une sorte d’excavation : celle-ci marque le début de la fosse sylvienne au fond de laquelle se développera l'insula de Reil.
A cette époque, la cavité des hémisphères (ventricules latéraux) communique avec celles du cerveau intermédiaire (ventricule moyen) par de larges orifices, les trous de Monro primitifs, résultant de l’abaissement progressif de la lame unissante ou partie médiane enfoncée de la voûte des vésicules hémisphériques vers le plancher des mêmes vésicules. — Vers le milieu du deuxième mois, ces trous sont déjà bien rétrécis en raison de l’épaississement des parois inférieures des vésicules donnant naissance à deux masses ovoïdes, empiétant par leur face supérieure sur les ventricules, les corps striés (9, tig. 216).
Quand la cavité de la vésicule intermédiaire (cerveau moyen) a pris la forme d’une fente verticale par suite des épaississements considérables qui se sont faits sur le plancher de cette vésicule (couches optiques) et des vésicules hémisphériques (corps striés), les trous de Monro sont réduits à l’état de deux fentes arciformes, fentes de Monro (10, tig. 212), limitées par la face supérieure de ces épaississements et par la lame unissante.
Plus tard, le corps strié (paroi inférieure de la vésicule hémisphérique) se soude à la couche optique (paroi inférieure de la vésicule intermédiaire) et ainsi la cavité du ventricule latéral se rétrécit par en bas (3, 4, tig. 218).
Fig. 1 et 2, Premier état du cerveau, lorsqu’il consiste en trois vésicules creuses, a, b, c, communiquant avec la cavité centrale d, de la moelle épinière m ; pi, diverticule épiphysaire ; pt, diverticule hypophysaire; t, lame terminale.— Fig. 3 et 4. Les 3 vésicules cérébrales primaires se sont subdivisées en 3 vésicules (vésicules cérébrales secondaires). — Dans les fig. 4 et 3, les vésicules se sont différenciées, leurs parois se sont épaissies pour former les hémisphères cr, le cervelet cb, les tubercules quadrijumeaux q, la protubérance annulaire p, les pédoncules r et la moelle allongée m. Les cavités primaires a, b, c, se sont relativement rétrécies, et sur la figure fi, les hémisphères qui avaient commencé à recouvrir les autres vésicules cérébrales sur la fig. 3, se sont portées en arrière.jusqu à recouvrir le cervelet et à amener le trigone f, à regarder en bas, lui qui était primitivement au-dessus (fig. 4 et 3). La cavité des vésicules hémisphériques U) a pris une forme triradiée (1,2, 3). O, lobe olfactif ; v, région de la toile choroïdienne du 3- ventricule ; ma, tubercule mainillaire; oc, lobe occipital.
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En même temps la lame unissante a subi de profondes modifications. La faux primitive du cerveau refoule de chaque côté devant elle la face interne des hémisphères sur laquefle elle creuse une dépression profonde, scissure choroïdienne, dans laquelle elle s’engage. La scissure, qui s’étend du trou de Monro à la pointe de la corne sphénoïdale et suit la courbure du ventricule autour des noyaux centraux, deviendra la partie latérale de la fente de Bichat et les dépendances de la faux primitive, les plexus choroïdes (10, lig. 218).
La feule de Bichat par où pénètrent les plexus choroïdes dans les cavités ventriculaires n’est donc pas une fente réelle, mais une ligne suivant laquelle se fait le refoulement de la paroi des ventricules devant la végétation de la pie-mère, chargée de houppes vasculaires. En un mot, ce n’est qu’un pli et de la sorte on s’explique qu’en réalité les plexus choroïdes soient en dehors de la cavité des ventricules latéraux.
Fig. 220. — Développement du cerveau.
A, cerveau d'une tortue; B, d’un fœtus de bœuf; C, d'un chat. A gauche, le toit des ventricules latéraux a été enlevé ; à droite, il y a de plus ablation de la voûte ; en C, du côté gauche, le passage de la voûte dans la corne d'Ammon a été mis à découvert. I, cerveau ; II, couches optiques , III, tubercules quadrijumeaux (lobes optiques) ; IV, cervelet; V, moelle allongée; ol, bulbe olfactif ; st, corps striés; f, voûte ; H, corne d’Ammon ; g, corps genouillés ; sr, quatrième ventricule (d’après Gegenbaur).
D’autres formations modifient encore l’aspect des cavités ventriculaires.
D’abord parait le pli d’Ammon au-dessus de la scissure choroïdienne : ce pli formera la corne d’Ammon. — La scissure calcarine se dessine ensuite sur le lobe occipital et vient faire saillie dans le ventricule; c’est l’ébauche de ïergot de Morand. Enfin l’apparition du système commissural donne au ventricule sa forme définitive.
Le pli choroïdien en bas, le pli d’Ammon au-dessus, limitent une circonvolution dite circonvolution arquée ou arc marginal de Schmidt. Celle-ci ne
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tarde pas à être subdivisée en deux étages par un sillon longitudinal, arc marginal supérieur et arc marginal inferieur. Sur le bord supérieur du septum lucidum , on voit naître des libres transversales qui vont former un système commissural considérable, le corps calleux , qui se développe d’avant en arrière enlre les deux arcs marginaux. Il résulte de cet accroissement du corps calleux d’avant en arrière, qu’une partie de la faux primitive se trouve incluse dans le cerveau où elle devient la toile choroïdienne. A son tour, l’arc marginal supérieur, resté au-dessus du corps calleux, donne les tractus de Lancisi e t le corps godronné tandis que l’arc marginal inférieur, placé sous le corps calleux, se soude dans une partie de son étendue avec celui du coté opposé. La portion soudée fournira les bandelettes géminées, les portions restées libres les piliers du trigone.
Fis. 221 .
Fig. 221. — Schème du développement progressif du cerveau.
H, Homme; M, Mammifère ; O, Oiseau; B. Batracien; P, Poisson ; 1, vésicule cérébrale antérieure; 2, vésicule intermédiaire; 3, vésicule des couches optiques; 4, vésicule du cervelet; 5, vésicule du bulbe; m, moelle épinière; ol, lobe olfactif.
Fig. 222. — Encéphale de la Lamproie.
R, lobes olfactifs ; H, hémisphères du cerveau ; T, cerveau intermédiaire; O, lobes optiques ; C, cervelet à peine ébauché; B, bulbe; M, moelle épinière. De 1 à 9, les nerfs crâniens.
Si on met en regard de ce que nous venons de décrire les cerveaux des différentes classes des Vertébrés, depuis les Poissons jusqu’aux Mammifères supérieurs, on verra avec facilité que durant son développement ontogénique le cerveau de l’Homme répète pour ainsi dire les diverses formes qui sont fixées actuellement dans les classes moins élevées des Vertébrés. Qu’on regarde la lig. 212 qui représente l’encéphale d’un embryon humain de 8 semaines, et
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l’on sera frappé de sa ressemblance avec la lig. 222 qui représente l’encéphale de la Lamproie. Qu’on mette en parallèle les ligures 223 et 224, et l’on sera
Fig. 223. — Encéphale du fœtus humain de 4 mois, grossi environ 2 fois.
P, hémisphère du cerveau tiré en avant pour mettre à jour les tubercules quadrijumeaux o; c, cervelet; a, moelle allongée ; p, pont de Varde; h, hypophyse ; d, lobes olfactifs ; S, scissure de Sylvius.
Fig. 224. — Vue latérale du cerveau de Tortue (Chelone). A comparer avec la figure 223.
C, cervelet; O, lobes optiques; R, lobes olfactifs ; a, a, nerfs optiques.
non moins frappé de la ressemblance qu’affecte l’encéphale de l’Homme au 4' mois de sa vie utérine avec l’encéphale d’une Tortue.
Etudie-t-on l’encéphale dans la série des Vertébrés, on le voit insignifiant chez les Poissons, augmenter de volume chez les Reptiles, plus chez les Oiseaux, plus encore chez les Mammifères, et parmi ceux-ci, davantage chez les Primates. Il suffit de jeter un coup-d'œil sur les figures 225, 226, 227, 228, pour voir grandir successivement devant soi le crâne des Mammifères. Or. la transformation du crâne animal en crâne humain est le résultat de l’action mécanique lente et continue d’une seule cause ; l'accroissement incessant du cerveau (1).
A l’origine, la cavité crânienne est réduite à peu de chose ; elle est comme perdue en arrière de ce massif osseux qu’on appelle la tète, et la face qui se continue alors en ligne droite avec le crâne, prime tout. C’est le dispositif des Poissons, des Reptiles, des Mammifères de l’époque éocène ; c'est encore à peu près celui du Tatou, du Cochon, du Bœuf, etc. Petit à petit, la cavité grandit, le cerveau écarte, refoule les parties de la boite osseuse qui le renferme, — à la voûte surtout, où sont les moindres résistances; le crâne se développe transversalement et longitudinalement en arc de cercle, de telle façon qu’il se coude sur la face au point d’arriver à la surmonter et à la surplomber dans l’espèce humaine, et corrélativement la face diminue d’étendue et n’apparait plus que comme une sorte d’accessoire de la tête osseuse ; le trou occipital' qui
(1) Le développement du crâne a toujours été parallèle au développement du cerveau, et réciproquement. Un certain nombre de troubles dans le développement du cerveau proviennent de troubles analogues dans le développement du crâne. C'est ainsi que l’ossification prématurée des sutures aboutit à l'arrêt de développement du cerveau, à la microcéphalie et à l’idiotie. Inversement l’hydrocéphalie congénitale conduit à l’arrêt de la suturation des os du crâne.
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regardait en arrière, regarde en bas ; le front qui était aplati est devenu bombé et saillant; les orbites qui étaient très rapprochées et qui regardaient de côté se sont
Fig. 225. — Coupe sagittale du crâne du Renard (Topinard).
b, basion ; o, opisthion ; i, inion; 1, lambda; Br, bregma ; N, nasion ; A, alvéon ; GK, entrée des fosses ethmoïdales; S, sphénion; E, éphippium; R, rocher; Pa, palatin ; Te, tente du cervelet; Sb, ligne cranio-faciale ; AS, axe facial ou sphéno-alvéolaire; ASb, angle craniofacial ; ios, angle sous-occipital.
espacées et regardent en avant; la face qui était en avant et très oblique, est maintenant presque verticale et en dessous, et de plus elle s’est raccourcie; la cloison cranio-faciale
Fig. 225. — Coupe sagittale du crâne du Semnopithèque (Topinard).
Fr, frontal; Par, pariétal ; Si et So, portion sus et sous-iniaque de l occipital ; Co, condyle de l’occipital; Cl, clivus ; Q, lame quadrilatère de la selle turciqueT; Op, trou optique; D, apophyse clinoïde antérieure ; S, sphénion ; KG, entrée de la fosse ethmoldale ; [Sf, suture coronale ; SI, suture lambdoïde; Or, Or, bords supérieur et inférieur de 1 orbite ; 1, présphénoïde; 2, postsphénoide ; 3, basi-occipital .
qui était presque droite s’est fortement coudée à la jonction des deux sphénoïdes de manière à former un angle ouvert en bas, l’angle sphénoïdal ; les faces latérales du crâne
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enfin, qui étaient piales, inclinées en haut l’une sur l'autre de façon à donner à la voûte du ci âne un aspect çaréniforme se sont arrondies et élargies, de telle sorte que le crâne a
A. alvéon ; N, nasion ; Br, bregma ; I, inion ; O, opistli ion ; B, basion ; E, éphippium ; S, sphénion , ASB, angle cranio-tacial ; SWPa, angle cranio-palatin (ici virtuel) ; 1XS, angle sous occipital (ici également virtuel).
pris la forme d’une boite ovoïde. Commencées chez la Sarigue, le Dasyure, etc., parmi les Marsupiaux, la Taupe, etc., parmi les Insectivores, ces modifications se sont accrues
A, alvéon ; N, nasion ; Or, sinus frontal ; Br, bregma ; 1, lambda ; I, inion ; o, opisthion : B, basion ; E, éphippium ; S, sphénion ; ASB, angle sphénoïdal ; SVPa, angle palatin (ici positif). -
chez le Rat, le Cabiai, etc., parmi les Rongeurs, davantage encore chez le Chien parmi les Carnassiers, le Mouton parmi les Ruminants, beaucoup plus chez les Singes, et se sont achevées avec l’espèce humaine.
Fig. 226. — Coupe sagittale du crâne ô’un gorille <f adulte (Topinard).
Fig. 228. — Coupe sagittale du crâne de l’homme (Topinard).
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Si la première caractéristique de l'homme est l’altitude verticale, ce caractère relève du volume de sou cerveau, car dans le crâne, les adaptations à l’attitude verticale marchent de pair avec le perfectionnement cérébral. Comme le dit P. Topinard (V anthropologie, t. II, p. 649, 1891), c’est de l’évolution corrélative. Il n’y a pas jusqu’à la spécialisation des membres et à la disparition du museau qui ne soient corrélatives du grandissement du cerveau à travers les âges. L’animal en train de devenir homme, devenant plus intelligent à mesure que son cerveau devenait plus grand, voyait son crâne augmenter de volume et basculer de fa<,*on à venir se placer presque en équilibre sur le haut de la colonne vertébrale; corrélativement il prenait l'attitude debout et au lieu de continuer à se servir de ses quatre membres pour la marche et de ses mâchoires pour saisir, il prenait l'habitude de localiser à ses membres thoraciques la faculté de préhension, et à ses membres pelviens la fonction exclusive de la sustentation ; conséquence : la main s’est faite et le museau a disparu. La première transformation se réalise par application de la loi de la division du travail et delà spécialisation morphologique; la seconde se fait en raison de cette autre loi : tout organe qui ne fonctionne pas décroît et s’atroptiie.
