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s'attacher à Lous les supports, qu'elles sont incapables de se modifier, même si on les fait croître en dehors de la forêt. Peut-on cependant pour celles-là retrouver dans leurs caractères la preuve de transformalions qui ont dû se produire autrefois dans leur organisation sous l'influence des facteurs cosmiques? Nous allons chercher à montrer qu'il y a en faveur de cette manière de voir des arguments assez sérieux.

Un certain nombre de caractères généraux des lianes montrent que c'est bien l'étiolement qui contribue ou qui a dû contribuer originairement à donner aux plantes grimpantes leurs aspects les plus étranges et les plus frappants.

Quand, expérimentalement, on éliole une plante, on remarque que les entre-nœuds sont extrêmement longs et que les feuilles sont presque toujours atrophiées. Or c'est là un caractère presque constant des lianes de présenter des feuilles extrêmement rares. On peut examiner des Bauhinia souvent sur une longueur de plusieurs mètres sans rencontrer une seule feuille ; ces organes sont réduits à de simples écailles. Il est extrêmement probable que l'énorme longueur des entre-nœuds des plantes grimpantes constitue un caractère qui à élé, lors de la fixation de ces espèces, en rapport avec l'absence de lumière; mais, peu à peu, les végétaux ayant vécu pendant un nombre indéfini de générations à l'ombre des grands arbres dela forêt, l'allongement des entre-nœudsest devenu héréditaire, et cette particularité se maintient à l'heure actuelle même quand on cultive certaines de ces plantes dans un lieu éclairé.

Un autre fait est, pour ainsi dire, la conséquence du précédent. Une plante éliolée qui consacre toute son énergie à l'élongation de ses entre-nœuds, qui atrophie pour cela ses feuilles afin d'aller chercher la lumière aussi rapidement que possible, ne peul pas, par cela même, songer à se ramifier. Les individus qui ont une tendance à produire des branches sont fatalement destinés à disparaître, car ils perdent inutilement leurs réserves nutritives ou du moins ne les utilisent pas pour gagner la couronne de la forêt où ils pourront seulement se reproduire et s'assurer une descendance. Les ramifications des lianes devront donc êlre rares; il est des plantes, comme les Strychnos notamment, qui n’en présentent qu'au bout de 30 ou /4o mètres,

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3 Il ne faudrait cependant pas croire que la capacité de se ramifier est perdue pour ces espèces, car, dès que les liges

FRic. 53. — Pusætha scandens. Liane qui, après s'être développée un certain temps sur le sol (25m), s'élève sur un arbre et produit ses fleurs dans les rameaux supérieurs (d'après

M. Tschirch).

$ arrivent à la lumière, une ramification très abondante y appaà raît (/ig. 53). Il est à remarquer ici l'analogie frappante qui se 4 manifeste entre les lianes et les arbres au point de vue du £ mode d'action de la radiation sur la ramification.

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SS LES LIANES 7 Une autre remarque mérite encore d'être faile sur les plantes grimpantes, parce qu'elle est bien encore en rapport avec l’'étiolement de ces végélaux; elle est relative à la longueur totale de la ige. Les dimensions de ces plantes sont souvent extraordinaires ; c'est dans ce groupe que l’on ren- + contre les géants du règne végélal, car les Roltangs ou } Calamus alleignent fréquemment 200 à 300 mètres de long. à

Évidemment des dimensions aussi colossales ne peuvent s'expliquer que par la tendance de ces plantes à retomber sur le sol après avoir trouvé appui momentané sur les supports k voisins ; elles sont alors obligées de grimper de nouveau ; le Rotang présente fréquemment sur le sol une véritable corde enroulée sur elle-même qui, selon M. Treub, atteint dans quelques cas, pour celte seule parlie, jusqu'à 250 mètres de | long. 11 est bien certain que de pareils phénomènes sont en à rapport avec la privalion de lumière: si ces végétaux se à développaient en plein soleil, la lumière atténuant la croissance, leur élongation serait bien vite arrêtée.

Ilest à noter d'ailleurs que bien souvent les plantes grimsz pantes sont exposées, quand elles ne rencontrent pas de support dansle voisinage, à ramper sur le sol pendant un certain temps jusqu'à ce qu'elles trouvent un arbre ou des arbustes

pour s’y appuyer. Un Pusælha scandens de Java (fig. 53, p.87) 4 est particulièrement intéressant à cet égard. Depuis le point : où la graine a germé jusqu'à celui où la plante commence à à s'élever sur un arbre voisin, on peut mesurer une longueur (s de tige de 25 mètres, ce qui représente une dimension que < n'alteignent pas bien souvent les plus grands arbres de nos |

pays ; cette plante apparaît ainsi comme une sorte de monstre informe qui semble couché sur le sol. ‘@ L'épaisseur de la tige est en relation directe avec sa longueur. Quand un végétal s’allonge d'une manière aussi prodigieuse que ceux que nous venons de décrire, il est bien évident qu'il ne peut pas, en même temps, s'épaissir. C'est la loi de corrélation ou encore ce que Gœthe a appelé d'une manière très juste la loi d'économie qui s'y oppose et qui règle tout dans la nature. Les tiges des lianes n'acquièrent jamais de bien grandes dimensions en épaisseur. Les Bambusées grimpantes, qui ont souvent 4o mètres de hauteur, n'atteienent que quelques millimètres de diamètre (fig. 51 et55,p.89).

* Les conclusions que nous venons de tirer ont reçu récem-

S 15 une confirmation très remarquable grâce aux recherches

de M. Maige qui a prouvé ete que l'ombre

| favorise Pr formation des rameaux grimpants et exagère

à les caractères d'adaptation à la vie grimpante.

À L'étiolement, dont nous ve- nons de décrire les effets les plus généraux, peut avoir sur

__ certaines espèces une action

“ très particulière qui a été en-

…. trevue autrefois par Sachs. De-

- puislongtemps ce physiologiste

avait remarqué que les tiges

+ des plantes étiolées présentent

des torsions rappelant tout à

- fait celles des lianes; il avait

également noté qu'elles s'en-

roulent fréquemment autour

… des objets qui sont dans leur

voisinage. M. Noll a cu l'idée

“4 de soumettre cette remarque FIG. »4 et BDs Bambusée grimx, É À pante. 1. Aspect de la tige. —

. faite accidentellement à un con- >. Un nœud plus grossi (d'après

» trôle attentif. Il plaçca des ger- "- Schenck)-

. minabions d’un certain nombre

. de plantes comme le Sarrasin (Polygonum Fagopyrum), la

. Capucine (7ropæolum majus) et les Choux (Brassica Napus)

à l'obscurité, et il observa de temps en temps la position

- quelles prenaient dans l'espace en les éxaminant à l’aide d'une lanterne rouge (1).

» Ces expériences ont établi chez les plantes étiolées, au moins

__ pour les deux premières espèces, une tendance très accusée.

à l'enroulement autour des supports, landis qu'elle n'existait . pas chez les individus développés en pleine lumière. On a vu $ notamment ainsi, pour la Capucine, que sur six germinations vo- lubiles, cinq s'enroulaient vers la gauche et une vers la droite.

L'expérience précédente nous permet donc d'entrevoir pour- quoi à l'origine, quand le caractère de l’enroulement n'est pas

(1) I avait été établi préalablement que cette lumière ne produit pas de courbure phototropique.

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encore suffisamment fixé, le sens dans lequel les espèces volubiles tournent hulour des supports peut présenter des varialions, Nous pouvons observer de tels changements pour quelques plantes volubiles. D'après Darwin, sur 17 individus de Loasa aurantiaca, 8 lournent à gauche, 5 à droite: 4 présentent d'abord un enroulement dans un sens, puis dans un autre. Des phénomènes analogues s'observent d'ailleurs dans la Douce- Amère (Solanum dulcamara), qui souvent même ne s'enroule pas du tout (1).

Le dernier cas du Chou nous permel de comprendre pourquoi l'étiolement peut, au contraire, rester sans effet nutatoire semblable sur certaines espèces : M. Noll a constaté que le Brassica Napus ne s'est pas montré du tout apte à s'enrouler autour des supports à l'obscurité. Ces résultats dissemblables suivant les espèces sont en rapport avec les réactions inégales des différentes plantes sous l'influence de causes identiques : nous comprenons donc pourquoi la volubilité ne s'observe que dans un groupe limité de végétaux.

On pourrait être tenté de soupconner une sorte de sensibilité rudimentaire dans le phénomène que nous venons de décrire de l'enroulement des tiges autour des supports. C'est là une opinion qui avait élé autrefois soutenue par Hugo Mohl (>, mais qui a été abandonnée depuis. Il est cependant une calégorie de plantes grimpantes pour laquelle cette irritabilité semble exister avec plus de fondement, c’est celle qui forme le groupe des vrilles. L'action de l'étiolement se manifeste encore dans les caractères de ces derniers organes par leur allongement, par l'atrophie des feuilles ou des limbes qu'elles devraient porter et qui manquent plus ou moins complètement. Doit-on dire que le développement de lPirritabilité de ces vrilles est sous la dépendance de l'agent lumineux ? On est tenté d'avoir cette opinion si l'on tient compte d'une remarque de M. Mueller d’après laquelle, dans les Cucurbitacées, les vrilles des exemplaires minces sont plus excitables que celles des exemplaires trapus; de même les vrilles grêles et fines sont plus facilement irritables que les

{1) Les Lygodium, Fougères qui grimpent par leur pétiole, les Zpo-

mæa jucunda, les Hibbertia dentata (Dilleniacées) présentent la même .

instabilité dans le sens de l'enroulement.

(2\ Cette opinion, soutenue en 1827, a été combattue par Palm.

vrilles épaisses. Or, il est bien connu que les individus trapus ont plus de chances de s’observer au soleil qu'à l'ombre; de là à conclure que c'est l'ombre qui fait apparaître la sensibilité des vrilles il n'y a qu'un pas. Il ne faut cependant pas se hâter de le franchir, car les expériences sur ce point manquent encore, et M. Mueller prétend même que les vrilles sont plus excitables au soleil qu'à l'ombre. Il nous semble que ce résultat mériterait d'être un peu mieux contrôlé.

Quoi qu'il en soit, l'ombre, en favorisant la croissance, doit avoir une action sur les vrilles, car, lorsque leur accroissement est terminé, la sensibilité disparaît. D'autre part, en provoquant une grande élongation des vrilles, la lumière diffuse de la forêt contribue également à amplifier les phénomènes de nutalion qui se manifestent dans ces organes. Quand on en suit la pointe, avant qu'elle ait rencontré un objet autour duquel elle doit s'enrouler, on voit qu'elle décrit une large spirale. Les plantes grimpantes qui possèdent des vrilles sont comme pourvues de longs doigts grêles à l'aide desquels elles paraissent constamment explorer l'espace. La durée d'une rotation est souvent d’une heure, c’est donc un mouvement assez lent; qui ne se manifeste que lorsqu'on le suit avec soin ; si on imaoine par la pensée que la vitesse en soit plus grande, on serait certainement grandement frappé du spectacle étrange qu'offrent ces lianes qui, comme des sortes de polypes aux cent bras, explorent constamment l'espace et cherchent à s’accrocher à tout ce qui les entoure.

Jusqu'ici les caractères des lianes que nous venons d’examiner découlent assez nettement de l’action de la lumière. Il en est d’autres cependant qui sont les conséquences des effets d'une catégorie différente de forces auxquelles sont soumises ces tiges singulières. On voit aisément qu'elles sont tendues souvent d'un arbre à l’autre comme de véritables câbles, exposées par conséquent comme des cordages à des pressions à des tensions, à des flexions les plus diverses; ces actions variées doivent avoir des contre-coups multiples sur la forme et la structure de ces plantes.

Une pression prolongée sur un organe tend à l'aplatir. Une pareille action se manifeste avec netteté dans certaines lianes qui s'enroulent autour d'arbres Jeunes, lesquels continuent à grossir après que le phénomène de la volubilité est achevé. Le

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support s'épaississant, on voit, par exemple, la lige du Lonicera ciliosa S'élaler peu à peu en ruban sous l'influence de la pression qu'elle supporte. Il n'est pas rare de voir dans les plantes grimpantes des aplatissements de cette nature et des déformations tout à fait singulières.

La propriété de s'enrouler autour des arbres provoque, en x outre, des actions mécaniques d'une autre nature dont les | plus importantes sont des Lorsions.

Si l’on imagine que l’on veuille enrouler en spirale autour !

| d'un support une série de cylindres articulés les uns à la suite 4 des autres, on n'y parviendra pas si les charnières qui réue. nissent les articles entre eux sont situées sur la même géné- e ratrice du cylindre général. Si cette dernière disposition # élail adoptée, on n'obliendrait qu'un enroulement spiralé 4 dans un plan suivant ce que l’on appelle une spirale d'Archimède. Mais si l’on veut avoir une spirale en pas de vis, 1 faut placer les charnières elles-mêmes sur une ligne spiralée (fig. 55, 1, p.93). Dans ces conditions, si l'on a tracé à la sur- e. face du cylindre articulé et primitivement droit une généà ratrice, quand on a enroulé Ja chaîne en spirale autour d'un support, on voil, pour ainsi dire, la ligne noire (r) précédente 3 2 tourner aulour de la spire : en «a bc, nous la voyons en 4 y avant de nous; en de (et si nous imaginons l'axe transpa- ke s rent), nous la voyons encore de notre côté; enfin, eng, het, nous ne la voyons plus. Par suite de l'enroulement même, le À : cylindre subit une Lorsion et, si nous imaginons que la spre 4 tourne de gauche à droite, la torsion précédente s'effec- | tuera de droite à gauche ; on dit qu'elle est antidrome. 1 À M. Schwendener à calculé mathématiquement quelle doit k s être la valeur de cette torsion, si (au lieu de supposer que la ‘4 s spire articulée s'enroule autour d’un cylindre) elle s'attache L. | autour d'un prisme à trois, à quatre, à cinq..…., à vingt, à cent, à À deux cents côtés. Il à trouvé ainsi, lorsque la spire fat un

angle de 45 degrés avec l'horizontale :

PT Support ayant Torsion pour une spire È JeOtés. =." 0", PE RL MONONORRENTEETS er PAR tort ne MERE (SSSR AT | DNA. EL. EU ATEN TN D MR: Le 12 AN EN ARTE 200. ELU A, 4 CEE Ro

fut alt.

On se rapproche donc ainsi de la limite vers laquelle tend la valeur de la torsion quand les prismes ont des côtés de plus en plus nombreux et tendent de plus en plus vers le cylindre.

En partant des considérations précédentes, M. Kolkwitz a cherché à déterminer expérimentalement les torsions qui se manifestent sur une tige de Calystegia dahurica qui s'enroule autour d'un axe; il y est parvenu en piquant sur la plante une série de fines aiguilles (a fig.57,3) pri mitivement sur la méme génératrice dontil apprécie les déplacements angulaires à l'aide d'une lunette (#). Il s’est aperçu

» + Dés aid

ainsi que la torsion trouvée expérimentalement est encore plus grande que celle calculée grâce à la méthode précédente de M. Schwendener (page 92).

On peut d’ailleurs aisémentexpliquerce résultat. Imaginons

F1G. 55 à 57, — 1. Cylindre articulé simulant une plante s'enroulant en spirale autour d'une autre ; a, b, ce, d, articles sur lesquels on voit progressivement la ligne noire r, génératrice du cylindre se déplacer progressivement ; sur cet article, le mème trait r s'aperçoit par transparence à travers la tige £; sur les articles g, h, i, le trait r ne se voit plus.

>.— e, support; e, plante grimpante de Calystegia ; a, cylindre de papier mobile ; b, petit cadre métallique.

3. — «a, à, aiguilles fixées sur la tige ; L, lunette servant à l'observation de ces aiguilles; c, tige autour de laquelle se fait l'enroulement (d'après MM. Schwendener et Kolkwitz).