CHAPITRE IX

Les déformations si étranges que nous venons d'examiner dans le chapitre précédent, — qui sont en relation d'une manière indiscutable, au moins dans certains cas, avec les forces mécaniques qui exercent leur action sur les plantes, — ne peuvent pas manquer évidemment d'avoir un contre-coup sur la structure interne de ces végétaux. Cette idée très simple, et qui paraîl {toute naturelle, n'a cependant pas été admise complètement jusque dans ces derniers temps ; les remarquables

recherches de M. Schenck sur l'organisation anatomique des

lianes nous permettent heureusement de résoudre aujourd'hui celte question qui est de la plus haute importance, car elle touche au problème capital de la fixation des caractères acquis.

On sait depuis longtemps que c'est parmi les lianes exotiques que se trouvent les anomalies les plus nombreuses et les plus singulières de la structure, mais on a longtemps refusé, pour plusieurs raisons qui sont assez spécieuses, d'y voir le résullat du mode de vie de ces végétaux. La première, cest que beaucoup de plantes grimpantes ont une structure régulière ; la seconde, c'est que plusieurs plantes dressées Sans Support, qui ne s'accrochent pas à leurs voisines, ont, au contraire, une organisation anomale. Il est même des cas, et il faut avouer ici que l'objection paraîl tout à fait grave, où dans un genre les espèces grimpantes sont normales et les espèces dressées anomales (par exemple dans certaines Ménispermacées).

Ces objections et la variété presque indéfinie des anomalies qui s’observent chez les lianes peuvent nous dérouter tout

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d'abord el nous faire penser que les innombrables variations de la structure de ces plantes doivent être considérées comme des phénomènes sans cause ; mais nous sommes maintenant bien familarisés avec celle idée qu'il y a toujours des lois sous l'amoncellement des faits et qu'il est peu vraisemblable d'admettre qu'il ne doit pas y avoir de formule générale pour les relier entre eux. Même quand nous ne connaissons pas le mot qui explique l'énigme, nous devons admettre qu'il en existe un, el une hypothèse, nous l'avons déjà dit, mérite toujours d'être accueille : les faits seuls ne constituant pas la science. Dans le cas actuel, nous croyons que l'explication de M. Schenck non seulement relie entre eux une multitude d'observations éparses, mais lève les objections précédentes ; elle permet de relier le cas des plantes grimpantes à ceux des végélaux aquatiques, souterrains, arborescents, épiphytes, parasites, saprophyles, halophytes, ete.; or les types d'organisalion de ces êtres nous sont maintenant expliqués, au moins quant à leurs traits généraux.

Quand nous examinons l'ensemble des plantes qui végètent dans un milieu déterminé, nous trouvons évidemment au premier aspect une mullitude de formes de structure. Si nous envisageons notamment le milieu aquatique, dont l'action est bien indiscutable, que de termes de transition ne pouvons-nous pas signaler entre la morphologie interne des plantes franchement aériennes et celle de végétaux complètement submergés ; même si nous éludions ces derniers représentants de la vie aquatique, que de modifications encore si l'eau est profonde ou jbasse, si les courants sont rapides ou non, si l'aération s'opère aisément ou difficilement, si les êtres sont fixés ou flottants !

Y a-t-il donc lieu de s'étonner de trouver un grand nombre de plans d'organisation parmi les plantes grimpantes ? Cela ne prouve-t-il pas tout simplement qu'à l'heure actuelle il existe de nombreux stades marquant l'adaptalion progressive à ce mode spécial de vie. Nous justifierons d’ailleurs aux chapitres suivants celte manière de voir par létude de la différenciation et du perfectionnement progressif des végétaux actuellement vivants qui s'appuient, se fixent, s’enroulent et s'accrochent aux supports par les procédés les plus variés.

Ne peut-il pas y avoir d'abord des plantes grimpantes très

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peu différentes des végélaux dressés, comme il y a des végétaux aqualiques qui sont presque entièrement aériens? S'il en est ainsi, l'objection formulée plus haut, ürée de la considération des végétaux grimpants ayant une structure normale, est donc sans valeur.

Quandune plante grimpante estéphémère, quand sa tige reste jusqu'à la fin herbacée, bien souvent elle n’a pas le temps de vieillir assez pour être profondément modifiée par les agents mécaniques qui agissent toujours lentement sur elle : elle gardera donc Jusqu'au bout une structure normale. Lorsqu'il s’agit d'une plante susceptible de vieillir, si le procédé qu'elle emploie pour s'élever sur les supports lui évite les pressions, les torsions et les flexions, 1l n’y a pas de raisons pour qu'elle présente des anomalies. L'adaptation à la vie grimpante ne se manifeste, dans ce cas, que par le large calibre des vaisseaux. C'est ce qui s'observe notamment pour le Lierre, qui, bien que ligneux, présente une tige toujours cylindrique et un bois régulier: étant attachée au mur par les racines crampons, cette plante est soustraite par cela même aux actions mécaniques qui modifient le plus souvent les lianes tropicales. Ce lype d'organisation est celui qui a été signalé par M. Schenck pour les Rosiers, les Jasmins, les Chèvrefeuilles, les Morelles et quelques espèces tropicales de la famille des Sapindacées (Paullinia), Magnoliacées (Kadsura) et Malpighiacées (Hiptage, Tetrapteris).

Pourquoi le calibre des vaisseaux est-il si grand ? Cela doit lenir à plusieurs raisons. En premier lieu, la plante étant éliolée d'une part et soutenue de l’autre ne forme pas de fibres ou du moins ne développe son système de soutien que d'une manière faible; l'activité du végétal peut donc s'employer à former surtout des vaisseaux. En second lieu, les fibres n'existant peu ou point n'opposent pas d'obstacle à l'expansion des éléments vasculaires; comme dans ceux-ci circule une grande quantité de sève, on conçoit qu'ils aient une tendance à s'élargir et à devenir très volumineux. C'est d'’ailleurs une propriété commune à toutes les lianes d'avoir de grands vaisseaux, résultat qui a été nettement mis en évidence par les recherches de M. Hérail.

Quelques chiffres nous convaincront à cet égard. Si nous comparons, par exemple, le diamètre des vaisseaux de

deux plantes de la famille des Palmiers, le Maurilia armata et un Calamus Draco, nous trouvons dans le premier cas om, 280 pour le diamètre des vaisseaux el dans le second cas om, 562 ; or la première plante est un arbre, la seconde une liane. Très communément le diamètre des vaisseaux dans les plantes dressées est environ de o"®,1 ; par contre, les chiffres suivants nous donnent une idée de l'amplitude des conduits où circule la sève chez les plantes grimpantes :

Mucuna altissima.. . . .. » .. ire pm, 600 Cissus’sulcicaulis..: 7, ..,, nn à Stigmat ophyllum acuminatum. . . ou, 200 Fragariopsis Scandens:". -7:. 12,2% “om 500

Grâce à ce large calibre des vaisseaux, malgré la faible épaisseur des lianes, il peut circuler dans les tiges de ces plantes une quantité très importante de liquide qui sert à leur nutrition. Leur bois demeure très longtemps en fonction, les thylles n'obstruent pas la cavité des conduits ; les vaisseaux constituent donc une sorte de réservoir d'humidité qui entrelient la vie des cellules parenchymateuses. Celle manière de voir semble d'ailleurs confirmée par ce fait que des tronçons de lianes restent très longtemps vivants après leur séparation de la tige mère.

Un stade plus avancé dans l'accommodation au mode grimpant de vie nous est offert par les végélaux chez lesquels les : rayons médullaires élargis séparent les faisceaux ligneux allongés et aplatis en palettes. Cette disposition favorise évi= demment les déplacements de ces lames lignifiées et homogènes lorsque la tige est tordue ; elle ne constilue, en somme, qu'une légère modification de la structure normale. On l’observe chez les Aristoloches (/ig. 59, p. 103), les Cucurbitacées (Trichosanthes), les Clématites, les Vignes et enfin chez diverses Ménispermacées (Menispermum, Cissampelos).

Une expérience de M. Schenck justifie l'hypothèse que nous senons d'énoncer d’après laquelle la structure précédente contribue puissamment à permettre les déplacements latéraux des faisceaux. 11 soumet une pe d’Aristoloche à de fortes

celles (Tux atteignent 13 et même FE tours de ns : tandis qu'un rameau de Tilleul, déjà fendu au troisième tour,

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meurt quand l'action devient plus forte. La structure du

Tilleul nous permet de suite de dire pourquoi cette plante est si profondément altérée par le {raitement que nous venons de décrire : ses rayons médullaires très étroits et très fortement lignifiés sont incapables de supporter les lorsions que subit sans inconvénient l'Aristoloche, parce que ses rayons médullaires sont beaucoup plus larges (/g. 59) et ne sont pas lignifiés ou le sont moins. Si quelques-uns des éléments de ce tissu sont déchirés, par suite de la trop grande puissance des forces mécaniques précédentes, la plante n'en souffrira que faiblement, car tous les éléments non lignifiés sont formés de cellules vivantes qui prolifèrent bientôt pour cicatriser les blessures et combler les vides.

Une expérience prolongée con- firme d’ailleurs cette manière de voir, car une tige d’Aristoloche, qui a été maintenue à l'état de forte torsion pendant deux ans, a présenté une déformation très marquée du cercle normalement régulier des faisceaux libéro-ligneux; et, en pic. 59. — Coupe transversale certains points, les rayonsmédullai- D A ressesont considérablement accrus séparant les faisceaux lipour permettre la distension des Prolisneux, ED. deux groupes conducteurs voisins.

Cette étude révèle une autre variation qui ne s'observe pas normalement dans les tiges de l'Aristoloche, parce que cette espèce ne subit pas dans la nature des torsions aussi fortes que dans l'expérience de M. Schenck. En certains points, là où les tractions ont été très grandes, il s'est produit deux rangées de faisceaux libéro-ligneux : le cercle unique a été pour ainsi dire disjoint. Ce résultat est très instructif, car il nous permet d'entrevoir l’origine des anomalies de la structure de beaucoup de lianes équatoriales.

La plupart des irrégularités d'organisation que l’on observe dans les plantes grimpantes sont subordonnées à la nécessité où elles se sont trouvées de s’accommoder aux torsions, aux flexions, aux tensions ; elles ont dû se modifier profondément

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‘ de façon à pouvoir s'élargir en certains points, à se comprimer en d'autres, sans qu'il en résulle d'inconvénients graves pour leurs lissus, C’est pour cela que le parenchyme non lignilié est si développé au milieu du bois, de facon à se prêter à loules les modifications de celle nature.

Dans l'Aristoloche il n'y a que des bandes de parenchyme radial, mais elles ne suffisent plus pour d'autres espèces, 1l apparaît des lames de parenchyme non lignifié dans une direction perpendiculaire à la précédente. Les palettes conslituées par les faisceaux primaires sont découpées à leur lour, c'est ce qui arrive notamment dans les Cissus.

Dans d'autres cas, le même résultal sera atteint par la prédominance du issu lhibérien, qui restant mou s'accommode comme le parenchyme non lignilié à toutes les actions mécaniques. C'est ainsi que dans les Bignoniacées il se produit dans le bois des encoches libériennes qui s'élargissent de plus en plus à mesure que la tige vieillit, de sorte que tout se passe comme si

ces espèces avaient de très larges De “ans . Rue rayons médullaires (/g.60, p.104). qui s'élargit progressivement. Chez les plantes précédentes, l'assise génératrice hbéro-ligneuse cesse par places de donner du bois et n'engendre plus que du liber sur ses deux faces ; mais, comme cette modification s'opère constamment dans les mêmes régions, le liber demeure {toujours en dehors du système ligneux. Imaginons qu'après avoir produit sur ses deux faces du liber l'assise génératrice redevienne normale, on aura alors du liber inclus dans le bois. C'est là une anomalie qui s’observe chez beaucoup de plantes grimpantes appartenant aux familles les plus diverses : Mucuna (Papilionacée), Pusaetha (Mimosacée), Dicella (Malpighiacée).

Dans les cas que nous venons de mentionner, l'inclusion du liber dans le bois a lieu sans que la position de l’assise génératrice libéro-ligneuse normale soit modifiée, mais il peut arriver que le même résultat soit atteint par un procédé tout à fait différent.

LA NE AE + \ VD fl ANOMALIES DE EA STRUCTURE DES LIANES 109

Dans la tige du S/rychnos, en certains points, l'assise génératrice cesse de donner du bois à l'intérieur, elle ne fournit plus que du liber; à côté, au contraire, elle fonclionne normalement. Il en résulte que l'anneau ligneux, à contour nettement arrondi au début, présente une série de dents saillantes de nature ligneuse. Mais bientôt une assise vénératrice nouvelle apparait entre les bords de deux dents voisines, de facon à emprisonner le liber qui se trouve dans la partie rentrante; cet arc générateur se relie à l'assise normale, et sur toute la circonférence on à ainsi une assise sénératrice régulière qui donne de nouveau du bois à l'extérieur, du hber à l'intérieur. Il en résulle qu'on a des îlots de lhiber inclus dans le bois (1).

Nous venons de signaler 1ei l'existence d'ares supplémenaires de l’assise génératrice se formant localement à la périphérie du liber. Grâce à ce mécanisme, une faible quantité de issu mou se trouve englobé FR HUE

é nn ‘1G. 61. — Coupe d'une lige de Médans le bois; ce procédé peul nispermacée ; 4, bois ; b, liber. être généralisé : si l’assise géné-

ratrice nouvelle s'étend sur tout le pourtour de la üge, elle y servira à l’inclusion d'un fourreau complet de tissu peu résistant au milieu de tissu plus dur. C'est là un processus très communément employé par les plantes grimpantes. L'assise génératrice primilive cesse de fonctionner et l'on voit apparaître dans l'écorce primaire (Ménispermacées) des cercles

(1) Doit-on regarder ces anomalies comme dues à la vie grimpante ? On est tenté de l'admettre dans le cas des Mucuna, Pusaetha el Discella. Il est prudent d'attendre avant de généraliser pour le Sfrychnos que des recherches expérimentales plus approfondies aient élucidé cette question. Néanmoins un essai expérimental de M. Schenck surle Periploca semble indiquer que l'on peut provoquer par des torsions l'apparition d'un liber inclus dans le bois. Il est d’ailleurs possible que des structures semblables soient, dans certains cas, le résultat de causes différentes (Memecylon, Mouriria).

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successifs de faisceaux nouveaux (/ig. 61, p. 105). La dislocalion du bois est donc alleinte ici par un mécanisme très différent, mais le résultat est le même, qui est de faciliter les Lorsions de la Lige ou de permettre à cet organe de s’aplatir contre les supports. +

L'étude du développement d'une plante de la catégorie précédente peut d'ailleurs être très instructive au point de vue de l'origine des anomalies. Si on examine, comme l'a fait M. Leclerc du Sablon, l'organisation d'une Glycine, on voit qu'au début la lige est normale, ce qui ne doit pas élonner, puisque la vie grimpante n'est pas encore accusée ; on sait en. outre que les slades jeunes du développement d'un être s'accordent avec la structure de ses ancêtres : si ceux-ci ont été dressés, ilest tout naturel que la structure primitive soit une structure régulière. Parmi les rameaux de la plante, on en distingue de deux sortes : lesuns sont à entre-nœuds courts, à croissance lente, et ils ne sont pas volubiles ; n'étant pas des- Linés à s'enrouler autour des supports, ils ont toujours une structure normale : les autres branches sont à entre-nœuds longs, à croissance très rapide et les anomalies de la tige s’accordentavec leur volubilité. L'action de pression du support se manifeste d'ailleurs très nettement pour ces derniers rameaux, car non seulement la tige s'aplatit parallèlement au support, mais l’assise génératrice cesse de fonctionner sur les faces pressées et c'est seulement sur les côtés non comprimés qu'apparaissent les faisceaux corlicaux surnuméraires. En somme, sur des tiges encore jeunes, il y a un rapport constant entre les anomalies et l'enroulement ; sur les tiges très âgées, il est vrai, même sur les parties non enroulées, les structures anomales peuvent se montrer, mais cela tient évi- + À demment à ce que les caractères héréditaires s'accusent de plus en plus au fur el à mesure que ces organes vieillissent ; nous ne devons pas être surpris de ‘ce fait, puisque nous savons que c'est un résullat général. "1

. Grâce au fil conducteur qui nous a permis jusqu'ici de rattacher toutes les anomalies que nous venons de décrire à un seul processus primordial,nous pouvons maintenantentrevoir l'origine du plus grand perfectionnement de structure qui ait. été réalisé au point de vue des adaptations quinousoccupent: on l’observe chez quelques lianes de la famille des Sapin-

1° ANR

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dacées. La scission des éléments résistants de la tige est 1e

préparée dès l’origine : on trouve des corps ligneux forte-

. ment individualisés s'épaississant chacun pour leur compte, et qui sont quelquefois tous égaux (/ig. 62, a).

Il s’agit, dans ce cas, de plantes très anciennement adaptées

à la vie grimpante el on ne peut entrevoir que difficilement

… par quelles séries de mélamorphoses elles sont arrivées à [4 BL 3 £ 5 & .

… structure extraordinaire que nous observonsaujourd'hui. Leur

… organisation est d’ailleurs si bien devenue héréditaire que ces Pr Là Là Q …__ végétaux peuvent cesser de grimper tout en gardant leur

> structure anomale.

* | Ce fait mérite d'être examiné avec soin, car il pourrait être “ considéré comme une ob-

| 16 1 î « 4 10 x (8) æ, jection à la théorie que LS __ nous exposons, landisqu'il 0

nous fournit, au contraire,

à une preuve que nous con- - sidérons comme décisive.

Le Serjania erecta (fig. 66)

: F1G. 62 à 66. — a, b, ce, d, divers aspects est une plante dressée de la tige du Serjania clematidifolia; e,

k qui croît dans les savanes en ORAN" voisines des forêts vierges

à et qui, malgré ce mode d'existence, présente plusieurs corps 3 ligneux distincts comme dans toutes les espèces voisines ; œrimpantes (S. clemaltidifolia, S. polyphylla); on peut re- ;. marquer cependant une tendance vers une structure plus 6 régulière, car le nombre des cordons ligneux devient beau- # coup plus faible. M. Schenck interprète cette organisation *Q en disant qu'il s’agit ici d'une espèce échappée de la forêt : vierge, qui élait autrefois grimpante, mais qui a perdu cette : propriété en croissant en plein soleil. Il a d’ailleurs trouvé l un argument très sérieux en faveur de cette manière de 4 voir, car il existe à la base de l'inflorescence deux petites È vrilles, qui sont absolument sans utilité pour la plante | et qui indiquent seulement qu'elle dérive d'espèces qui

f grimpaient. Par la présence de ces organes rudimentaires - aussi bien que par l’anomalie de sa structure, l'origine de

cette planteserévèle par conséquent avec la plus grande netteté. Cette espèce nous fournit donc un argument irréfutable en faveur de la persistance des caractères acquis, même

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quand les conditions qui les ont fait naître se trouvent modifiées (1

Il nous resle en terminant celle élude un peu longue, mais en somme extrêmement instruclive, à signaler des phénomènes de convergence qui s'observent chez des plantes extrêmement éloignées, appartenant à des familles très diférentes comme les Mezia (Malpighiacées), le Bauhinia (Cesalpiniées) el le Serjania piscaloria (Sapindacées) au point de vue de la structure de la lige : il

CRAN CET JT SE suffira de jeter un coup