CHAPITRE X

Les variations si nombreuses que nous venons de signaler

dans l’organisation interne des lianes tiennent bien souvent à

ce que les plantes grimpantes emploient des procédés extré-

mement divers pour s'élever jusqu'à la partie supérieure de

la forêt. Une tige qui s'appuie seulement sur les arbustes du

sous-bois ne subit évidemment pas les mêmes réactions méca-

| niques que celle qui s'enroule autour des arbres ou qui ; s'accroche aux branches. Il y aurait lieu de déterminer, dans D chaque cas particulier, la nature des forces qui entrent enjeu ; pour modifier la structure, mais jusqu'ici celte recherche n'a ne. pas été faite. } La multiplicité des types de lianes lient, en grande partie,

à à ce que les plantes diverses que nous examinons sont actuellement à des stades très différents de l'adaptation à la

4 vie grimpante, Il est des végétaux accommodés depuis un +. Z " 1 # très grand nombre de générations à ce mode d'existence, et

€ : chez eux nous trouvons des organes fortement différenciés, dont le rôle dans la fixation ne peut pas être un instant mis en doute. C'est dans ce groupe que doivent se ranger les plantes à vrilles, les espèces volubiles ou les types à crampons fixateurs. Mais ilest une autre catégorie de formes dans lesquelles nous n'observons aucune division du travail, ce sont évidemment les êtres les plus récemment adaptés, aussi ne devrons- 2284 nous pas être surpris de constater qu'on observe parmi ces derniers végétaux les plus fréquents retours à un autre mode de vie. LH GRTES

Nous étudierons donc successivement, dans l’ordre de la différenciation croissante :

1° Les plantes élayées, qui s'appuient seulement sur les branches :

2 Les plantes à crampons, qui se fixent par des racines modifiées ; , 3 Les plantes volubrles, qui s'enroulent autour des supports; 4° Les plantes à vrilles, qui s'accrochent à l'aide de longs filaments grèles à tout ce qui les entoure.

1. Plantes étayées. — Les lianes étayées sont, parmi les espèces grimpantes les moins différenciées, celles qui nous présentent le premier stade de l'évolution. Les formes plus caractérisées de la vie grimpante ont pu dériver d'anciens représentants de ce groupe, et il est certaines espèces comme le Solanum Dulcamara qui, encore à l'heure actuelle, présentent suivant les cas des types dressés, des types élayés et des types volubiles.

Les phénomènes de relour à la vie dressée ou rampante que nous avons signalés dans un chapitre précédent (1) ont tous été empruntés à des espèces qui prennent place dans la première catégorie des plantes grimpantes, résultat qui est tout à fait naturel s'il s’agit d'espèces qui n'ont pris que depuis peu de générations l'habitude de grimper. D'ailleurs il ne faudrait pas croire qu'il n'y ait pas divers degrés de perfectionnement dans ce groupe même. Il y a lieu notamment d'y distinguer les formes qui s'appuient simplement sur les supports de celles qui présentent quelques particularités d'organisation leur permettant de s'accrocher aux arbres et constituant pourelles un avantage incontestable au point de vue de la fixation.

Tantôt, comme dans les lianes du genre Bambou (fig. 54, p- 89), on observe de courtes branches rigides résultant d’un développement limité d’un certain nombre de bourgeons à l'endroit des nœuds qui constituent des appendices servant à saisir les objets qui se trouvent dans le voisinage. Tantôt, comme dans les Ronces, les Rosiers, le Grateron (Galium aparine), ce sont des épines qui permettent à la plante de se fixer après les tuteurs les plus divers.

(1) Pages 84 et 85.

Ce dernier cas s'observe chez des plantes très éloignées, el les aiguillons ou crochets ont les origines les plus diverses. Rien n'est plus singulier que de voir, dans les forêts calcaires et peu humides du Brésil, une Cactée, le Peireskia aculeata, grimper aux arbres en s'accrochant à l'aide d'épines; après

la chule des feuilles, il sort

nf de leur aisselle un coussinet AU couvert d'aiguillons longs À qui, d'après M. Gœbel, sont fika autant de feuilles transfor-

mées. Si l'on vient, en effet, à couper le sommet de la üge d'un Peireskia grandi- (Le folia, la pousse axiale se dé- | veloppe et, à la place des appendices piquants, on a

| des feuilles qui sont disposées dans le même ordre.

Les aiguillons qui servent aux Calamus où Rotangs à se fixer aux feuilles des arbres sont d'une autre nature. Il y a lieu de distingœuer, à ce propos, quatre types d'espèces de Palmiers - lianes qui prédominent d'ailleurs dans des contrées du globe très éloignées, marquant ainsi que l'évolution s'est opérée dans 16. 69. — Feuille de Palmier grim Ces. divers pays suivant nées bide: Et des directions très différen- M. Treub). tes. Dans les Raphiées, qui habitent l'ancien continent,

c'est le pétiole qui se prolonge en un long fouet portant de nombreux et fins crochets ; quelquefois toutes les feuilles sont ainsi pourvues d'un flagellum, mais plusieurs espèces n'en présentent point sur les premiers organes formés. Dans d'autres cas, l'adaptation s’est produite dans un tout autre sens, ce sont les tiges qui se sont métamorphosées ainsi

en fouel : c'est ce qui s'observe pour le Calamus extensus qui habite encore l'ancien monde. Dans le nouveau continent, nous rencontrons, au contraire, deux autres types de Palmiers grimpants : ceux qui n'ont aucun organe différencié et qui s'appuient simplement sur les branches des arbres, grâce à leur pétiole qui estorienté vers le bas, ce sont les Moréniées ; ceux enfin qui, comme les Bactridées dont les Desmuncus peuvent nous servir de type, ont des folioles disposées en crochet vers le bas de manière à constituer de véritables harpons qui permettent à ces végétaux de se fixer très solidement à tous les objets voisins (/g. 69. p. 112.

Cet exemple des Palmiers est, on le voit, très instructif, car il montre comment en des points très différents du globe les adaptations à la vie grimpante se sont produites par des procédés très différents : là ce sont des tiges florales, ici ce sont des feuilles qui ont été changées en organes de préhension, et ces transformations devenues héréditaires sont assez importantes pour permettre de caractériser quatre tribus nettementidistinctes. On entrevoit donc bien, dans ce cas, comment les conditions d'existence ont présidé à l'évolution des groupes végétaux.

Dans les plantes qui viennent d’être examinées, les tiges et les feuilles se modifient et se transforment en organes fixateurs ; la racine peut subir à son tour des altérations de même ordre, ainsi qu'on peut l'observer dans les lianes à racines crampons.

II. Plantes à crampons. — C'est à cette catégorie de lianes que se rattachent les Tecoma, ces Bignoniacées qui avaient fait l'admiration de Gœæthe au jardin botanique de Padoue, lors de son voyage d'Ilalie, en 1787. L'aspect magique d'une de ces plantes (1), « dont les rouges campanules tapissaient une haute muraille qui paraissait tout en feu, » lui fit comprendre la végétation exotique. « Si j'étais de dix ans plus jeune, écrivait-1l à Keeble le 18 août 1787,] aurais entrepris de faire un voyage aux Indes, non pour découvrir quelque chose de neuf, mais pour voir les choses d'après ma méthode, » Il est regrettable qu'il n'ait pas pu réaliser ce projet, car la

(1) I l'appelle Bignonia radicans, en réalité c’est le Tecoma grandiflora.

COSTANTIN. — La Nat. trop. 8

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10e re EMA ta Ne 70 Ms 114 F: LES LIANES

science en eût Liré grand profit : la magnifique végélalion des e tropiques aurait cerlainement fait naître en son esprit la pensée de généraliser la théorie de la mélamorphose. Bien que |

la flore tropicale lui soit toujours demeurée inconnue, le sou

venir du Tecoma s'est fixé dans sa mémoire, et, lors de son re r + . x . . $ + à x ROLE tour à Weimar, il fitculliver cette plante curieuse dansle jardin du grand-duc dontil était le ministre ; on retrouve dans un traité à

non publié intitulé Vorarbeilen zu einer r PRESS der Re Pflanzen la trace des observations qu'il a faites sur cette Æe espèce qui li impressionna si vivement en Italie. (

La transformation singulière des racines pouvait lui paraître, 168 »n effet, très suggestive. Ces organes, qui d'ordinaire servent ” à puiser dans le sol les sucs qui doivent nourrir le végétal, sont ici déviés complètement de leur rôle, et ils ne servent. plus qu'à fixer la plante aux supports. RER

En général, les espèces qui sont rangées dans ce deuxième » » groupe de lianes présentent deux formes de feuilles et deux ” sortes de branches. Comme l'a autrefois montré Sachs pour le Lierre, les tiges fixées au mur sont plagiotropes, c'est-àdire ont deux faces différenciées, une tournée vers l'ombre et l'autre tournée vers la lumière ; le premier côté porte les ra cines, le second les feuilles qui sont disposées sur deux rangs. F Quandla tige arrive en hautdu mur,on y distingue des branches orthotropes qui, dressées verticalement, portent des feuilles : orientées dans toutes les directions. Les formes des feuilles de "4 ces deux catégories de tiges sont d’ailleurs différentes : les unes ne sont profondément lobées; les autres, au contraire, entières. … e

Ce dimorphisme foliaire est d’ailleurs très commun dans les plantes qui nousoccupent, et les modifications dans les formes 70 des feuilles s'opèrent toujours dans le même sens. Dans les + Poivriers comme dans les Marcgravia, les feuilles appliquées | contre l’arbre qui sert de support sont en forme de cœur, tandis que les feuilles des branches libres sont entières et non "3 échancrées. ;

On a cherché quelle pouvait être l'origine d'une pareille différenciation de forme. M. Kerner von Marilaun a été conduit à penser que c'était encore à la lumière qu'il fallait attribuer une pareille métamorphose. La radiation lumineuse a d’ailleurs une influence très grande sur les pousses de ces plantes, et c’est elle qui en détermine la polarité, £

__ Si l'on vient à placer verticalement une branche de Lierre que l’on a attachée à un bâton, on voit l'extrémité s'incliner rapidement de manière à fuir la lumière. Ceci se produit " quelle que soit la face que l’on oriente vers la source lumi- . neuse, et, si l'on tourne vers cette dernière le côté qui produit les racines, on voit que sur la branche horizontale les racines

naissent sur la région primitivement opposée de la tige. C'est | donc bien la lumière qui a créé la dissymétrie de cet organe et

il se peut très bien que ce soit elle aussi qui ait contribué à » modifier la forme des feuilles de manière que, grâce à ce qui a * été appelé la disposition en mosaïque, elles se recouvrentaussi - peu que possible les unes les autres, afin de bénéficier toutes égalementde la lumière affaiblie qui leur parvient. Surles tiges … qui ne s'appuient plus sur les supports, la différenciation de

. deux faces n'a plus de raison d’êtreet la branche devient orthotrope, elle ne porte plus de racines et ses feuilles, orientées dans toutes les directions, peuvent reprendre leur forme primilive.

Le second cas de plantes grimpantes forme encore un stade de transition pouvant conduire à des types très différents d'adaptation. On y observe souvent des passages aux plantes RS. épiphytes. On en cite des exemples notamment parmi les … Aroïdées (/Jeleropsis salicifolia, Monslera pertusa).

Si nous imaginons que la partie inférieure de ces végétaux

nan

. vienne à mourir, la liane sera transformée en une véritable - plante aérienne qui pourra continuer à vivre ainsi grâce aux Le - longues racines qui pendent et qui viennent chercher dans le sol la nourriture qui leur est nécessaire.

Les lianes à racines crampons peuvent également diverger vers les plantes grimpantes plus perfectionnées. Il n’est pas

# rare de rencontrer des végétaux présentant les organes de » fixation précédents et malgré cela leurs tiges sont sus-

… cepthibles de s'enrouler autour des supports, c’est ce qui s’ob- > serve notamment chez l’'Hoya macrophylla qui est une Asclé- … piadée d'Australie.

TITI. Plantes volubiles. — Le caractère de la volubilité que . nousvenons de mentionner constitue une adaptation beaucoup . plus parfaite à la vie grimpante que celles que nous avons 3 décrites jusqu'ici, aussi s'observe-til chez un assez grand nombre de végélaux. Grâce au phénomène de nutation, les

plantes qui s'enroulent autour des supports les étreignent solidement et bénéficient le plus souvent de la verticalité des tuteurs pour gagner très rapidement la lumière qui leur permet de fleurir.

Nous avons vu que l'éliolement contribue à faire naître cette volubilité chez certaines espèces qui, en pleine lumière, ne présentent jamais une pareille propriété. Dans une expérience que nous avons rapportée plus haut (p. 89), nous avons vu que l’enroulement ne se manifeste pas toujours dans le même sens, elnous en avons conclu que les espèces qui, dans la nature, nous présentent une pareille inconstance dans la rotation sont des végétaux en train de devenir volubiles.

On peut observer d'ailleurs assez souvent des plantes qui s'enroulent ou ne s'enroulent pas suivant les conditions dans lesquelles elles croissent. En dehors de la Douceamère qui peut s'appuyer ou s'enrouler autour des espèces voisines, nous pouvons citer le Dompte-venin (Vénceloæicum officinale et nigrum) qui d'ordinaire reste droit parce que sa ge est trop rapidement lignifiée, mais qui peut, dans certaines localités favorables, devenir volubile. Darwin mentionne également deux Asclépiadées de l'Afrique australe du genre Ceropegia, qui dans leur pays ensoleillé et sec croissent verticalement el atteignent 15 à 65 centimètres de haut, tandis qu'à Dublin (1) elles s'enroulent régulièrement autour des tuteurs et deviennent beaucoup plus longues (2).

Chacun a pu d’ailleurs constater en promenade que le Liseron est étalé dans les parties découvertes, il s'enroule au contraire autour des chaumes quand il vient à pousser dans les Blés : il est alors susceptible d'atteindre une assez grande taille par suite de l'isolement.

La qualité nouvelle de s’enrouler autour des supports, une fois acquise par une espèce, est susceptible de se fixer héréditairement. Les agriculteurs le savent parfaitement, car ils possèdent des races de Haricots nains qui restent dressés et bas et des races de Haricots de gaule qu'ils font grimper autour de hautes perches.

(1) Il serait intéressant de voir si l'humidité intervient pour produire l'enroulement.

>) D'après M. Marc, le Mühlenbachia ribesioides peut donner des pousses dont les unes s'enroulent à droite et les autres à gauche.

PLANTES ÉTAYÉES, A CRAMPONS ET VOLUBILES 1ÿ 17)

Ainsi done la volubilité, comme un très grand nombre de propriétés des végétaux, est un caractère instable chez quelques plantes, mais qui se fixe peu à peu et devient héréditaire; nous devons done nous attendre à rencontrer des plantes chez lesquelles le phénomène de nutation présente une constance de plus en plus grande. C'est, en effet, ce que l'observation vérifie complètement. Tandis que dans les espèces incomplètement accommodées au mode de vie grimpante l’enroulement a lieu soit à droite, soit à gauche ; dans les végéaux adaptés depuis un plus grand nombre de générations, la volubilité se manifeste toujours dans le même sens : cette constance s'observe soit pour tous les individus d'une même espèce, soit pour toutes les espèces d'un même genre, soit même pour tous les genres d’une même famille.

Le tableau suivant permet de se rendre compte du degré de fixilé de ce caractère :

Plantes tournant à gauche

Dioscorées : Dioscore Batalas. | Papilionacées : Nissolia.

Liliacées : Asparagus. — Dolichos.

— Semele. — Giycine.

Ménispermacées : Stephania. à Abrus.

— Anomosper- — Clitoria.

mum. — Centrosema.

Cocculus. Convolvulacées : Convolvulus . Botryopsis. (Liseron), = Abuta. — Ipomaea.

— Menisper- — Pharbitis.

mum. Quamoclit, - Cissampelos — Rivea.

l Papilionacées : Wistaria. | — Cuscuta.

— Phaseolus.

4 Plantes tournant à droile

Dioscorées : Tamus. Urticacées : Humulus (Hou — Dioscorea (un cer- blon).

tain nombred'es- | Caprifoliacées : Lonicera. pèces). Magnoliacées : Schizandra.

— Rajania. — Kadsura.

Liliacées : Lapageria. — GEcs

… hdi lite mn

On voit par conséquent que dans le genre Dioscorea cerlaines espèces tournent dans un sens et les autres en sens inverse. Chez les Liliacées ces divergences se produisent pour des genres différents. Enfin, dans un grand nombre de familles (Convolvulacées, Papilionacées, Ménispermacées, ele.),

la volubilité quand elle se produit affecte toujours les mêmes

caractères.

En étudiant les plantes grimpantes élayées, nous avons remarqué que cerlains Lypes se rattachant à cette première catégorie présentent des aiguillons ou des crochets qui contribuent à assurer une supériorité inconteslée aux individus qui les possèdent. La même remarque est applicable aux espèces volubiles, et le Houblon est un exemple classique d'un végétal pourvu de crochets et s'enroulant autour des tuteurs. Chez d'autres plantes comme le Tinospora crispa (Ménispermacée), la tige est couverte de papilles qui sont formées par des lenticelles tuméfiées; ces petits appareils ainsi modifiés constituent de petits cônes saillants qui contribuent fortement à retenir la liane près de son support.

La différenciation peut s'opérer plus ou moins tôt et se manifester par la production de deux sortes de rameaux. La volubilité en général n'existe pas dès l’origine : les trois ou cinq premiers entre-nœuds restent toujours droits, indiquant par cela même que la propriété de s’enrouler n'était pas possédée par les ancêtres. En outre on remarque souvent deux sortes de branches sur l'adulte : les courtes qui demeurent rectilignes et les longues qui s'enroulent. On dit dans ce cas qu'il y a hétérocladie.

Le cas du Delimopsis, liane de la famille des Dilléniacées que M. Treub a pu étudier avec soin, nous fait saisir les procédés extrêmement simples employés par la nature pour arriver à ses fins. Toute la plante est couverte de longs poils soyeux el blancs, uniformément répartis et qui ne servent

pas à la fixalion ; outre ces appendices, dont le rôle ne nous oc- -

cupe pas en ce moment, nous remarquons sur les branches qui s'enroulent des cellules épaissies, saillantes, en forme de crochet, qui servent manifestement à ancrer le végétal sur tous les objets qu'il rencontre (/ig. 73, p. 119. En dehors des rameaux précédents, la plante possède des pousses courtes qui restent droites et sont pourvues de feuilles et de

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fleurs ;sur celles-ci, les cellules aiguillons manquent totalement. Il y a heureusement des transitions entre ces deux types de branches, de sorte qu'on peut voir en les étudiant comment «une très légère modification anatomique déter”

mine une adaptation bien complète et très remarquable (1) »

On assiste, en effet, dans cas à la différenciation progressive

. des cellules à crochets qui se forment aux dépens d'un groupe

de quatre cellules épidermiques, à parois légèrement épais-

“ $sies mais non saillantes ; trois de ces quatre éléments

aide si manifestement la bran-

s’atrophient, le quatrième grandit peu à peu et devient

l'aiguillon solide et arqué qui

che à s'attacher aux supports (ftg. 70 à 72).

La distinction de deux sortes de branches, qui ne s'observe pas chez les plantes grimpantes inférieures, s'accuse surtout chez celles qui ont trouvé un procédé spécial pour grimper ;

a Le . , = .

Fic. 70 à 73. — Epiderme d'un Delimopsis. 1, 2, transformation jdes cel-