CHAPITRE: XX

LA MANGROVE

Dans toutes les parties qui précèdent, nous nous sommes occupés surtout de la forêt continentale. Il nous reste maintenant à examiner quels caractères spéciaux elle prend lorsqu'elle s’avance jusqu’au bord dela mer.

La végétation des côtes, soit des îles, soit des continents, dans les régions équatoriales, mérite une étude attentive ; la flore singulière qu'on y observe a été l'objet des recherches approfondies de MM. Treub, Gœbel, Karsten et surtout de M. Schimper, ainsi que d’un certain nombre d'autres observateurs dont les travaux ont mis en lumière un très grand nombre de faits du plus haut intérêt.

Parmi les plantes qui s'avancent le plus loin dans les eaux de l'Océan, on doit surtout citer un certain nombre de représentants de la curieuse famille des Rhizophoracées (1), qui offrent des adaptations remarquables permettant aux espèces principales qui la composent de vivre dans des conditions très spéciales peu propres, semble-t-il, à priori, au développement d'aucune végétation.

Une première condition que doivent remplir les plantes destinées à croître à moitié immergées dans l’eau de mer est

(1) Voisine des Saxifragacées et des Lythracées. Parmi les genres les plus curieux, on peut citer les suivants : Rhizophora, Ceriops, Kandelia, Bruguiera, etc.

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de résister à l'assaut furieux que leur donnent presque cons- Llamment les vagues, surtout à marée haute. Les Rhizophora, qui forment l'avant-garde de la Mangrove (1), doivent présenter une organisation très particulière qui leur permette de subsister en des points où aucune autre espèce ne peut S'installer. Elles ont d'abord l'aspect d'une énorme araignée dont le corps serait constitué par la lige, les branches et les feuilles et dont les pattes, très grêles mais très nombreuses, partiraient de ce corps comme des arceaux pour s'enfoncer à leur base dans la vase. Grâce à cette disposition, le végétal est fixé par une mullitude de câbles longs et flexibles, qui le lient au sol comme s'il était atlaché par un très grand nombre d'ancres. Cette structure n'estévidemment pas primitive, car au début de la germination il y a une lige comme chez toutes les plantes terrestres normales ; mais, par suite de l'humidité, des racines latérales arquées ne lardent pas à se former en grand nombre dans cette plante, et, la base de cette tige se détruisant bientôt, le Rhizophora reste suspendu comme sur des échasses (fig. 131, 1). Ces échasses, d’ailleurs très flexibles, sont susceplibles de se plier et de se déplacer dans tous les sens sous linfluence du flux et du reflux. Le cas du Pandanus, que nous avons étudié précédemment (2), nous fait très bien entrevoir comment la grande humidité provoque lapparition de nombreuses racines adventives; l'action mécanique de la mer nous fait saisir, en outre, comment cette disposition a dû se modifier peu à peu: la tige centrale devenant de moins en moins importante comme pivot de sustentalion, elle a dû finir par se détruire pendant que les arceaux se multiplient. L'organisalion microscopique des racines esten rapportavec le rôle que doivent remplir ces organes: les cellules corticales sont pourvues de bandes d'épaississement radiairement disposées qui constituent un solide appareil pour lutter contre les pressions latérales. Leur mode de résistance se manifeste d’ailleurs avec netteté quand on comprime ces racines-échasses, elles cèdent sous la pression qu'on exerce contre elles; mais, dès que la force comprimante est supprimée, elles reprennent leur forme. Des trichoblastes fortement épaissis en forme d’'H

1, Mangro, nom primitif vulgaire du Rhizophora Mangle à Surinam ; l'expression de Mangrove a été étendue à toute la flore des palétuviers. (2) Page 35.

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se développent dans les espaces intercellulaires et contribuent, en même temps, à donner une résistance tout à fait remar-

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Fic. 131 à 139. — Rhizophora. 1. Port de la plante avec ses racines en échasse et sès fruits pendants dont quelques-uns sont tombés el germent de suite. 2. Section de la fleur. 3. Insertion du fruit dans la fleur. 1-5. Pousse florifère et foliifère avec un fruit vivipare.

quable à ces organes qui peuvent ainsi présenter, à la fois, la flexibilité et la consistance leur permettant de subir les chocs de la mer et d'y résister.

COSTANTIN. — La Nat. trop. 10

Grâce à la conslitulion que nous venonsde décrire, les Rhizophora sont donc pourvus de moyens de protection contre les forces mécaniques qui s'exercent contre eux. Mais ces agents modificateurs de la structure ne sont pas les seuls avec lesquels la plante ait à compter. I faut encore que le végélal s'accommode à la vase el au liquide dans lesquels il vil; la vase est privée d'air et le milieu aquatique est d'une

nature bien spéciale, car l'eau de mer contient en dissolution des quantités très notables de sel marin el d'autres substances j: salines, É

Quand la plantule d'un Rhizophora tombe sur le sol vaseux battu par l'eau, elle y croît d'ordinaire rapidement et ne tarde F pas à donner sur la parlie caulinaire des racines adventives Fe qui ne se fixent que par leur base. La tige mère se détruit bientôt à sa partie inférieure parce que les racines qu'elle porte sous terre ne peuvent contribuer à sa nutrilion gazeuse ; les : racines en arceau, qui sont constamment au contact de l'eau aérée ou de l'air, peuvent, au contraire, se maintenir au moins pendantun cerlain temps, parce qu'elles renouvellent aisément | leur provision de gaz.

La tige principale, dans d’autres espèces qui vivent au bord à de la mer, est cependant assez souvent persistante, c'est que la plante a trouvé un autre moyen de nourrir ses racines d'oxysène; elle y parvient par divers procédés qui peuvent se : retrouver avec des caractères identiques pour des végétaux ” appartenant à des groupes très différents. f

Chez certaines espèces, il peut se produire ce que l'on -« appelle des «racines asperges » qui sortent de la vaseet se dirigent verticalement de bas en haut : une pareille disposition ‘* s’observe pour l'Avicennia (Verbénacée), pour le Laguncularia (Rhizophoracée) et pour le Sonneralia (Lythracée). à

Dans d'autres cas, la racine n’émerge que partiellement du sol bourbeux où elle plonge ; elle produit une sorte de coude $

ou de genou faisant saillie hors de terre, puis la pointe rentre dans la vase. Cette organisation si remarquable a été signalée pour le Bruguiera (Rhizophoracée) etle Lumnitcera (Combrélacée).

Enfin, il peut arriver que de simples arêtes fassent seulement saillie hors de la bourbe, c'est ce qui arrive notamment pour le Carapa (Méliacée).

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Par une méthode ou par une autre, le même résultat final & À est d’ailleurs atteint, qui est de rendre possible la nutrition » aérienne des régions enfoncées dans le sol.

… Le milieu aqueux dans lequel plonge une partie notable de … ces végétaux est de l’eau de mer chargée desels. Il ne faut donc =: pas s’altendre à (rouver ici une structure identique à celle des plantes aquatiques. Il a même des particularités d'organisation que l’on peut s'étonner d'observer chez des êtres dont la base

est presque complètement plongée dans l'eau. On remarque, 1 en effel, dans les feuilles une cuticule extrêmement épaisse, k des stomales avec une antichambre tout à fait analogue à celle = qui a élé décrite par M. Tschirch et M. Volkens chez les

plantes des déserts de l'Australie ou de l'Egypte: on y cons-

54 tate aussi la présence d'un lissu aquifère extrêmement déve- # loppé, qui rappelle jusqu'à un certain point celui qui a été signalé chez les plantes grasses. A quoi faut-il attribuer de pa- reilles anomalies ? Comment se fait-il qu'une plante qui vit à » moitié submergée ait quelques caractères des espèces déserti-

__ quesqui sont exposées à la sécheresse la plusintense ? Les quelques savants qui plaident encore pour la non-action du milieu ; pourraient peut-être se croire en droit de triompher après cs l'examen du cas précédent : rien n'est cependant plus naturel que l’anomalie que nous venons de mentionner.

Les recherches de Sachs, de M. Burgerstein et de M. Pfef-

- fer ont montré qu'une concentration élevée des cellules en …. substances salines diminue la transpiration parce que le ravik. taillement d'eau devient alors très difficile. En outre, une plante

qui contient des sels dans ses cellules en quantité notable doit avoir les moyens d'arrêter sa transpiration, sans quoi le sel, s'y

‘4 concentrant, amènerait la mort du végétal.

F D'ailleurs l'expérience et l'observation justifient pleinement 4 l'exactitude de ce qui précède. Si l'on vient à cultiver en terre x s ferme, à Buitenzorg par exemple, sinon le Rhizophora, du

moins plusieurs des plantes qui habitent la Mangrove(1), dans un sol ne contenant pas de substances salines, on voit la cu- licule devenir plus mince, les stomates plus superficiels ; les cellules gélatineuses, qui constituentun caractère des plantes désertiques, disparaissent: enfin le tissu palissadique décroit

(1) Par exemple, les Sonneralia ou FAcanthus ilicifolius, d'après M. Schimper.

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en même lemps el les espaces intercellulaires deviennent plus larges. Les résultats inverses se manifestent pour des espècesde lerre ferme qui poussentaccidentellementdansles terrains salés de Priok, le port de Batavia : Lels sont, par exemple, les Calophyllum inophyllum, Clerodendron inerme, Scevola Konigii chez lesquels les lacunes des feuilles tendentà disparaître el dont la culicule devient très épaisse.

Ces remarques sont en parfait accord avec celles que l'on a pu faire en étudiant les plantes qui habitent le littoral dans les régions froides (1): lesindividus d'une même espèce sont à feuilles charnues au bord de la mer et à feuilles moins épaisses dans l'intérieur des terres. En soumettant d'ailleurs des plantes de l'intérieur àun fort arrosage avec de l'eau salée, M. Lesage a vu leurs feuilles devenir plus charnues et la chlorophyile moins abondante.

La vie au bord de la mer contribue donc puissamment à modifier la conslitulion des végétaux, elle tend à leur faire prendre des caractères que l'on observe d'ordinaire chezles planles grasses dans les régions où l'eau est très rare, Nous avons ainsi l'occasion de signaler une de ces convergences qui ne sont pas rares dans la nature, parce qu'elles liennent à ce que les plantes qui vivent dans des conditions très différentes ont cependant à craindre les mêmes dangers (dans le cas actuel, l'excès de transpiration) : aussi se mettent-elles à Fabri de l'aclion de causes destructrices semblables par des procédés identiques.

Plusieurs observations confirment la précédente manière de voir. Les plantes du littoral se protègent fréquemment contre la transpiration par la carnosité de leurs lissus, mais elles peuvent arriver au même résultat en se couvrant de poils. Il n'est pasrare d'ailleurs d'observer au bord de la mer, dans nos pays, des plantes présentant un épais duvet colonneux blanc, formé par une mulütude de filaments remplis d'air qui constituent un obstacle très sérieux à la transpiration (ex. : cer- ? laines Papilionacées). Une pareille méthode de protection se trouve aussi appliquée par les plantes de la Mangrove, notamment dans le cas des Avicennia.

a) Pour le Lotus corniculalus par exemple. Voir les recherches de M. Lesage sur celte question.

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Les ressemblances de la flore xérophyte et de la flore halophyte (1) sont done très manifestes, el on conçoit que les plantes désertiques puissent s'installer souvent au bord de la mer el y réussir parfaitement, c'estce quiarrive en particulier pour les Opuntia, les Agave, etc.

Depuis longtemps, on a signalé de même certains traits communs entre les végétaux qui nous occupent el les plantes des montagnes. Quand la belle saison arrive sur les hauteurs, le soleil a une action toute-puissante et les végétaux quis’inslallent sur les sommets doivent avoir des moyens aussi nombreux que variés pour se protéger contre les pertes exagérées de vapeur d'eau. M. Warming a signalé depuis longtemps ces caractères pour la végétation du Groenland ; M. Kerner von Marilaun a mis des faits de même ordre en évidence pour un grand nombre de plantes montagnardes.

Aussi ne devons-nous en aucune façon être surpris de conslater avec quelle facilité, dans certains cas, les plantes des hauteurs s'acclimatent au voisinage de FOcéan. M. Battandier a mentionné le fait pour les végétaux algériens : le Cerinthe gymnandra est localisé dans notre colonie sur les côtes el sur les montagnes. Le Plantago coronopus et le Polycarpon tetraphyllum présentent les mêmes variétés sur le bord de la Méditerranée et sur les hauts plateaux. Le Leucanthemum glabrum, qui a des feuilles épaisses sur le bord de la mer et sur les hauteurs, présente, au contraire, des feuilles minces si on le cultive en dehors de ces deux régions. Boissier a fait une remarque analogue pour le ZLolus corniculatus qui, sur la Sierra Nevada, à 3.000 mètres d’alitude,a des feuilles orasses comme auprès de l’eau salée.

Les mêmes remarques s'appliquent d’ailleurs au second moyen de protection contre la transpiration. Des plantes qui sont poilues sur le litloral et sur les montagnes deviennent presque tout à fait glabres quand on les rencontre en d’autres stations (par exemple : Buphthalmum marilimum,Bellis atlanlica, Allium Chamæmoly, Cerastium Boisstert).

M. Schimper à pu faire des rapprochements identiques, en Malaisie.entre la flore deshauteurs et celle du bord de l'Océan :

(1) Des régions déserliques el des contrées salées.

le Dodonea viscosa présente à Java, dans ces deux régions, une même forme à grosses fleurs,

Ce botaniste à signaléégalement lecas du Ficus diversifolia qui peut être où halophyle ou épiphyte. Nous avons vu quels sont les caractères des plantes épiphytes et quels dangers elles ont à redouter, Ayant à craindre depuis un nombre incaleulable de générations l'excès de lranspiralion, nous ne devons done pas nous élonner de conslaler que ces espèces puissent quelquefois abandonner leurs stations aériennes pour s'installer au bord de la mer,

La remarque précédente entraîne une autre conclusion. Si toutes les plantes qui constituent la Mangrove ont à redouter la perte d'eau, 1ly a tout lieu de penser que la végétation épiphyte de celle région ne sera que faible. Si, en effet, une plante épiphyte s'installe, par hasard ,sur l'écorce des branches des arbres de la forêt maritime, elle a non seulement à lutter contre la pauvreté du substratum en liquide, mais aussi contre l'air chargé de matières salines qui Fentoure ; elle ne pourra donc pas, en général, subsister dans de pareilles condilions de vie. La végélalion épiphyle ne se rencontrera done que rarement au bord dela mer ; on ne l'observera que sur les falaises, en quelques points protégés contre le vent (1) ou abrités contre le soleil.

Les conditions d'existence au bord de la mer sont done très spéciales, elles amènent l'élimination d'un très grand nombre d'êtres ; par contre, elles ont dù produire rapidement chez ceux qui s’y sont installés des modifications profondes el analogues ; aussi devons-nous nous attendre à y retrouver des lransformations semblables chez les êtres les plus éloignés.

En dehors des particularités se rapportant à la fixation et à la transpiration que nous venons d'étudier chez les plantes précédentes, nous avons lieu d'examiner chez plusieurs espèces de la Mangrove un caractère très frappant, celui de la viviparité. Ce phénomène s'observe chez des Lypes très éloignés comme les Rhizophora, les Ceriops, les Kandelia et les Bru-

(1) Les Mousses et les Lichens manquent complètement, ainsi que les Orchidées. On trouve cependant quelquefois des Asclépiadées comme les Dischidia qui, gràce à leurs urnes, peuvent recueillir leau du ciel. M. Schimper fait, à ce propos, remarquer qu'aulour des solfatares qui s’observent sur les montagnes de Java les épiphytes manquent également, tandis qu'ils abondent dans les forêts voisines.

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guiera (qui sont des Rhizophoracées), l'Avicennia qui est une Verbénacée) et l'Ægiceras (qui est une Myrsinée) (1).

L'humidité a pu être à l'origine la cause de l'apparition de ce caractère de la viviparité, qui est devenu depuis héréditaire. | On sait, en effet, que le Blé peut germer sur la plante mère | quand l’année est très humide ; M. Wigman a observé un fait semblable pour le Camphrier (Dryobalanops camphora) après une longue période de pluie. Les végétaux qui consti- 4 tuent la Mangrove, vivani normalement dans un air toujours très chargé de vapeur d’eau, peuvent ne pas présenter d'arrêt dans le développement de l'embryon et cette propriélé, qui est évidemment sous la dépendance du milieu,a pu devenir caractéristique et par cela même héréditaire. On ne peut pas

fournir d’argument plus clair établissant que les caractères acquis sous l'influence des agents extérieurs peuvent se fixer et se lransmettre à la descendance.

L'embryon qui croît dans ces conditions sur la plante a besoin d'être très fortement nourrit, car il est susceptible d'acquérir, dans certains cas, des dimensions véritablement remarquables ; celui du Rhirophora Mangle atteint un mètre de loug quand il se détache, par suite de son poids, de la plante mère. Pour qu'un pareil résultat puisse être obtenu, il faut nécessairement que, grâce à des procédés entiérement nouveaux, la jeune plantule puisse acquérir une taille aussi inusitée. Chez le Rhizophora, 1 se forme un appareil pour digérer l’albumen, et l'on voit bientôt apparaître à la surface

1 des cotylédons des papilles qui pénètrent dans les tissus péri- ‘ phériques pour en extraire les sucs nourriciers ; dans le Bru-

" guiera, le suçoir est analogue, mais il se trouve en dehors de

É l'épiderme du cotylédon.

: Mais c'est surtout dans le Avicennia que l'appareil de suc-

% cion acquiert un énorme développement et se différencie

3 d'une manière remarquable. Il fait son apparition presque en

même Lempsque l'embryon (/ig.136 à 139, p.248); un deséléments du sac embryonnaire, au lieu de donner une cellule d’albumen,

1) Miquel auraitobservé le même phénomène pour le Carapa (Méliacée ); Martius avaitfait une constatation analogue pour le Conocarpus erectus el le Layuncularia ramosa, mais M. Schenck n’a pas confirmé ces résultats, il a observé seulement que les Laguncularia sont quelquefois vivipares, mais accidentellement.

S'accroil en un grand article ou cellule colyloïde (e) (1) qui grandit, se ramifie dans l'albumen (/ig. 136 à 138, a), puis dans l'ovule (/ig. 138 et 139, 0), enfin dans le placenta (p) allant chercher au loin les éléments nourriciers qui doivent permettre à l'embryon de s'accroitre.

Ces diverses modificalions très instruclives, qui ont été établies parles recherches de MM. Treub, Haberlandtet Karsten, ne laissent plus planer aucun doute sur laction profonde que les conditions de vie exercent sur la constitution des parties les plus cachées de la fleur et du fruit.

La germination de l'embryon sur l'arbre entraîne une conséquence très importante :

elle permet, en effet, aux végé- Llaux de la Mangrove comme les Rhizophora de se fixer immédiatement dans la vase.

Ouandils tombent verticalement dans l’eau, à cause

FiG. 136 à 139. — Avicennia: 1, >. Début du développement de l'œuf: e, embryon; 6€, de leur poids, -1ls article ou cellule colyloïde ; 4, albumen: F ; 3. Slade plus avancé du développement, peuvent s'enfonl'embryon e el son albumen 4 apparaissent cer assez avant hors de l'ovule 0 ; €, article ou cellule cotyloïde. 4. L'embryon e a perforé l'albumen 4 : dans le sol mou

Ever est nie réuni Are 0, fixé pour n'avoir plus ui-mème au sommel du placenta p, dans lequel on aperçoil la cellule cotyloïde rami- à craindre d'être fiée, c (d'après M. Treub.. renversés par les vagues. Les racines latérales, qui se développent d'ailleurs avec une extrême rapidité, contribuent à assurer à tout le système une fermeté très grande. Il y a certes un grand nombre de jeunes plantules qui sont renversées el balayées par les flots, on les re-

(1) On désigne sous le nom d'article un élément cellulaire ayant de nombreux noyaux sans cloisons. C'est ce que M. Treub appelle la cellule cotyloïde dans le cas actuel.

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trouve souvent entraînées loin de la côte, mais quelques individus se maintiennent et ceux qui s’avancent le plus loin dans la mer sont nécessairement ceux qui ont les embryons les plus longs. La forme en massue de l'embryon contribue d’ailleurs à lui permettre de tomber bien verticalement. Dans le cas des Avicennia, Taxe hypocotylé possède des poils dirigés vers le haut qui contribuent également à consolider la plantule dans le sol où elle s'enfonce en tombant.

Il arrive cependant, pour un certain nombre de plantes de la Mangrove, que les phénomènes précédents ne se produisent pas et que les graines ne germent pas sur la plante mère ; au bout d'un certain temps, les fruits ou les graines arrivent à maturité et ils ne tardent pas à tomber. S'ils se détachent à marée haute,ils sont immédiatement ballottés par les vagues: s'ils se séparent à mer basse, ils sont également enlevés quand le flot remonte, car la germination n'a pas le temps de se produire entre deux marées. Les plantes dont nous venons de parler sont done, semble-tl, destinées à une fin prématurée si elles n’ont pas quelques propriétés leur permettant de résister à l'action nuisible de Feau de mer.

H y a longtemps déjà que Darwin a étudié quelle était l’action de ce liquide sur les graines. Il s'est ainsi convaincu que diverses espèces offrent des résistances très inégales à cet agent destructeur : quelques-unes surnagent pendant un petitnombre de jours, mais ne tardent pas à sombrer au fond de l'eau pour y mourir; d'autres, au contraire, flottent pendant deux ou trois mois à la surface de la mer et sont susceptibles de germer au bout de ce temps. M. Guppy à étudié particulièrement les graines ou les fruits des plantes de la Mangrove à ce point de vue. Il a semé, après un séjour de 4o à 50 jours dans l’eau, les graines ou fruits des plantes suivantes : Cordia subcordala, Hernandia pellata, Scevola Koenigii, Morindia ciltrifolta, Tournefortlia argentea.ele.,elil a obtenu des germinalions avec toutes. Il résulte done de cette expérience que diverses espèces de la flore des palétuviers jouissent de la propriété remarquable de résister à l'action de l'eau salée, done on doit les placer dans la deuxième catégorie de Darwin.

Si l’on examine d'ailleurs la constitution d’un grand nombre de graines ou de fruits de plantes du littoral, on comprend très bien pourquoi ces organes possèdent une si grande résis-

lance vis-à-vis de l'eau salée. Ils ont une enveloppe dure et résistante qui est rendue légère par des cavilés à air qui peuvent exister dans les parois internes des léguments ou du péricarpe. On observe trois Lypes de ces fruits ou graines : les uns sont pourvus intérieurement d'une grande cavité à air (Cæsalpina Bonducella, Mucuna), les autres ont soil un noyau spongieux (Ærylhrina), soit de grandes lacunes dans les parois de l'enveloppe (Coccos nucifera, Barringlonia, Lumnitzera, Cycas, Calophyllum, elc.).

Si dans un genre on vient à comparer les fruits où eraines des espèces de terre ferme et du bord de la mer, on est frappé des résultats qui découlent de cette comparaison.

Dans le genre Terminalia, par exemple, le Terminalia Katappaa des flotteurstrès développés, aussises fruits peuventils surnager 126 jours dans l'eau de mer, tandis que les fruits du T. modesta s'enfoncent le 13° jour, et ceux du 7. Arjuna sont détruits le 3°, Or, ces deux dernières espèces sont bien nettement terrestres, et les ailes qui ornent leurs fruits /4 ailes dans le 7. Arjuna, 2 ailes dans le 7°. modesla) donnent pleinement prise au vent qui les emporte en pleine terre. Les fruits du Terminalia Kalappa du litioral sont, au contraire, lisses, 1ls sont donc tout à fait propres à flotter sur l'eau.

L'observation confirme d'ailleurs les résultats que nous fournissent les expériences d'immersion.

On a remarqué depuis longtemps qu'un certain norbre de fruits et de graines peuvent être emportés par la mer et les courants qui y règnent à des distances énormes des côtes. Linné et d'autres observateurs ont mentionné la présence de fruits et de graines tropicales, appartenant au Cassia fislula, au Pusætha scandens, au Coccos nucifera, sur les côles de Norwège.

M. Treub à eu d'ailleurs l'occasion de vérifier le rôle manifeste que jouent les courants marins dans la diffusion des plantes de la Mangrove. À la suite de l’éruption du Krakatoa, qui eut lieu le 28 août 1883, l'ile fut complèlement ravagée et il ne resta plus de végétation à sa surface. Quand le savant hollandais visita cette terre, en 1886, il conslala qu'un certain nombre de plantes de la Mangrove y avaient germé sur la côte, car il récolta le Scevola Kænigü, l’Ipomæa pes capræ, ele. ; il ramassa, en outre, sur le rivage