ESSAIS DE MÉCANIQUE AMMALE

Une variation déterminée dans les réactions ctiimiques de l'animal peut entraîner un mouvement déterminé. Plusieurs mouvements peuvent se produire simultanément et se combiner d'après les lois de la mécanique.

Il résulte de mes travaux que les mouvements des tropismes et ceux produits par la sensibilité différentielle n'ont pas les mêmes caractères et qu'ils peuvent se combiner les uns avec les autres. A cet égard, je répéterai ici ce que j'ai dit dans le rapport que j'ai présenté au récent congrès de psychologie de Genève*, et qui a complété les considérations de chimie physique développées par Loeb.

« Considérons un animal ayant un plan de symétrie, et dont la locomotion résulte par exemple de mouvements musculaires. Deux cas peuvent se présenter : ou bien ce sont des muscles différents qui fonctionnent à droite et à gauche du plan médian, ou bien les muscles en action sont les mêmes des deux côtés du corps.

« Il peut se faire que les muscles du côté droit déter-

1. G. BoHN. Rapport sur les tropismes y Congrès de Genève, 1909.

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minent, parleurs contractions rythmiques, le mouvement d'arrière en avant des appendices, alors que les muscles du côté gauche déterminent le mouvement latéral des appendices symétriques. Dans ces conditions, l'animal tourne sur lui-mâme. C'est le « pas de valse » des auteurs, ou encore la « rotation en diamètre de cercle ». Il y a en ce cas une coordination motrice toute spéciale entre les deux côtés du corps. » C'est là un des mouvements fréquents dans la sensibilité différentielle.

' « Quand les muscles agissent de même à droite et à gauche du plan de symétrie, il y a encore coordination motrice, mais moins complexe; et, le plus souvent, celle-ci entraîne, non la rotation sur place, mais la marche en ligne droite. Il peut se faire, cependant, que la trajectoire s'incurve plus ou moins à droite ou à gauche, et sans qu'il y ait lieu pour cela de faire intervenir une nouvelle coordination motrice ». Ceci a lieu dans le cas où les deux côtés du corps sont inégalement excités, c'est-à-dire dans le cas des tropismes. Dans le chapitre précédent, nous avons analysé le mécanisme physico-chimique de ces phénomènes. Dans le tropisme, l'animal, après avoir décrit un « mouvement de manège » (arc de cercle), arrive forcément à la position pour laquelle les deux côtés du corps reçoivent une égale excitation de la part du milieu extérieur, position d'équilibre stable. Il résulte de ce qui précède qu'un animal placé en un point, dans une direction quelconque, peut arriver à prendre la position d'équilibre stable de deux façons différentes : 1° en tournant sur place d'un cer-

laiu angle; ^° en décvivani pendant son déplacement une certaine courbe. La sensibilité différentielle rentre en général dans le premier cas ; les tropismes dans le second.

A. — Tropismes.

J'ai indiqué plus haut comment du point de vue de la chimie physique on conçoit les tropismes vrais. Ceux-ci résulteraient d'une différence dans la vitesse de certaines réactions chimiques à droite et à gauche du plan de symétrie. S'il s'agit de la croissance d'une tige, celle-ci se fait plus activement d^in côté qïie de l'autre, et la tige se courbe. S'il s'agit de la progression d'un animal, les mouvements sont plus actifs d'un côté que de l'autre, et la trajectoire s'incurve. Le tropisme se présente à nous comme le résultat forcé d'une asymétrie entre les mêmes activités considérées à droite du à gauche du plan de symétrie de l'être, vivant ou de l'organe considéré ; . . . quant aux activités, ellBS peuvent être simples ou complexes, cela n'a aucune importance au point de vue envisagé.

Ce sont donc des considérations de symétrie et d'asymétrie qui ont conduit à la notion des tropismes.

J'ai donné de ceux-ci un double critère objectif.

1° Un animal est soumis à l'influence d'une seule source de lumière; s'il y a tropisme, il se dirige vers elle; mais il peut en être de même dans le cas où il n'y a pas tropisme, par exemple dans le cas de l'hommejLui se dirige le soir vers une maison éclairée. En effet, si nous nous trouvions perdus la nuit dans

une forêt et si uous venious à apercevoir deux lumières dans des directions différentes, d'abord nous hésiterions, puis nous irions vers l'une ou vers l'autre lumière, notre choix étant déterminé par des considérations diverses (éclat plus grand d'une lumière, facilité plus grande pour l'atteindre, etc.). L'animal inférieur ne se comporte pas de cette façon : quand il est soumis à deux sources de lumière, il ne se dirige pas vers l'une ou l'autre, mais il prend une direction intermédiaire, de façon queleséclairementsdes deux c'ôtés du corps soient égaux ; il n'y a tropisme que dans ce second cas.

J'ai pu appliquer ce critérium à certains mollusques, comme les littorines, et aux étoiles de mer.

2° Un animal semble se diriger vers un certain but A. On détruit la symétrie des organes de réception ou de conduction (noircissement d'un œil, section unilatérale des voies nerveuses qui réunissent cet œil aux muscles) ; immédiatement après deux cas peuvent se présenter : ou bien l'attraction de l'animal par l'objet A continue à se manifester, et on ne saurait plus invoquer pour expliquer celle-ci un tropisme; ou bien, au contraire, l'animal se met à effectuer un mouvement de manège ; on reconnaît ainsi que l'organisme obéissait à l'inégale excitation des deux côtés du corps, et on peut parler de tropisme.

Ces deux critères étaient indispensables à donner, car on a employé fréquemment le mot « tropisme » dans les acceptions les plus diverses. On doit les retenir car, dans l'analyse des instincts, nous aurons à rechercher si certains éléments sont des tropismes.

A mesure qu'on s'élève dans l'échelle animale, les tropismes sont englobés eu quelque sorte par des activités plus complexes, dérivées de la « mémoire associative ».

Dans les tropismes, l'animal tourne automatiquement en quelque sorte jusqu'à ce qu'il atteigne la position d'équilibre stable que nous avons définie plus haut. Quand plusieurs tropismes sont enjeu, les diverses impulsions qui en résultent pour l'animal se combinent d'après les lois de la mécanique. Dans les tropismes, l'animal suit un chemin que l'on peut déterminer à l'avance, si l'on tient compte de l'état chimique du moment. On dit souvent que le mouvement est irrésistible, mais il ne faut pas oublier que le tropi^me peut être perturbé, et qu'il y a d'autant plus lieu de tenir compte des perturbations, que le tropisme est plus faible, autrement dit que l'asymétrie chimique déterminée par des excitations asymétriques est moins prononcée.

B. — Sensibilité différentielle.

La notion de sensibilité différentielle a été introduite en psychologie animale par J. Loeb et par moimême, et a été appliquée à des faits dont certains étaient connus depuis longtemps. Le mérite de Loeb est d'avoir bien distingué ce qui était sensibilité différentielle et ce qui était tropisme, car à cet égard il y a eu des confusions regrettables. J'ai fait un large emploi de'cette notion ; j'ai en particulier déterminé les lois du. phénomène, et c'est ce qui m'a permis de pous-

ser assez loin l'analyse expérimentale'des actes des animaux. Dans mon livre : ta Naissance de rintelligence^, je me suis efforcé de mettre en évidence l'importance de cette nouvelle notion, dont il y a quelques années on parlait à peine.

Dans beaucoup de cas, des mouvements très simples permettent à l'organisme d'échapper à la variation des diverses forces du milieu extérieur; ces mouvements ne seraient que la conséquence des lois des équilibres chimiques, d'après les plus récents travaux.

Voici quelques cas de seusibiiité différentielle.

1° Vis-à-vis de la lumière. — Un animal qui a un phototropisme positif et qui arrive à la limite d'une ombre peut se comporter de diverses façons suivant l'importance relative des phénomènes chimiques qui sont en jeu. Il peut franchir la limite. Il peut s'arrêter purement et simplement. Il peut reculer. Le plus souvent il tend à effectuer une rotation de 180° sur lui-même, de manière à se retourner complètement et à marcher du moins pendant un certain temps dans le sens opposé au sens primitif de la marche. La tendance se réalise plus ou moins : on peut n'observer qu'une déviation momentanée du chemin prescrit par le tropisme; après quelques oscillations de part et d'autre de ce chemin, celui-ci ne tarde pas à être repris.

En somme, le plus souvent, la variation d'éclairement détermine une impulsion rotative^ qui peut être plus ou moins forte suivant l'amplitude de la varia-

1. G. BoHN. La Naissance de l'intelligence, Bibliothèque de Philosophie scientifique, 1909.

tion et la! rapidité avec laquelle elle s'est accomplie.

2° Vis-à-vis de la gravitation. — Si un animal f monte une pente et si on change brusquement ] l'inclinaison de la pente, souvent il tourne de 180° et revient en arrière.

Voici un fait très frappant que j'ai observé. Une étoile de mer est dans un cylindre à grand axe horizôûtal ; elle est fixée, suivant la génératrice supérieure, les pieds contre le verre, c'est-à-dire dirigés vers le haut; brusquement on tourne le cylindre de ■I80o sur lui-même; l'animal se trouve alors contre la génératrice inférieure, les pieds dirigés vers le bas; et, c'est là le fait curieux, il se retourne de manière à conserver sa position dans Tespace, c'est-à-dire détache les pieds du support, pour les amener vers le haut. Cela ne dure d'ailleurs qu'un instant : l'étoile de mer applique de nouveau ses pieds contre la paroi solide.

3° Vis-à-vis de la surface des corps solides (ancien stéréoti'opisme des auteurs).

4° Vis-à-vis des substances chimiques (ancien chimiotropisme des auteurs). — Autour d'une goutte d'acide chlorhydrique versée dans l'eau, des inf usoires, par exemple, se pressent bientôt en rangs serrés ; quand ils arrivent à la limite de l'eau pure et de l'eau acidulée, ils s'arrêtent ou reculent comme beaucoup d'animaux le font à la limite des ombres.

Souvent, comme il résulte des observations de Jennings, la sensibilité différentielle se manifeste par racîrtrthulation des animaux dans certaines régions du milieu où ils se déplacent, régions qui se com-

portent comme des pièges. Les animaux qui entrent facilement dans lombre et en sortent difficilement se rassemblent forcément dans les ombres portées sur le fond.

Les mouvements par lesquels la sensibilité différentielle se manifeste se font en quelque sorte automatiquement ; ils semblent résulter d'impulsions auxquelles l'animal ne saurait résister.

C. — Combinaison des tropismes avecles manifestations de la sensibilité différentielle.

J'ai beaucoup étudié les combinaisons des tropismes avec les manifestations de la sensibilité différentielle. Là où Jennings décrit des mouvements se faisant sans règles, dés « mouvements de hasard », je vois souvent des résultantes de mouvements déterminés et que l'on peut, dans certaines conditions, prévoir à l'avance. J'ai pu arriver à ce résultat parce que, auparavant, j'avais réussi à établir certaines lois de la sensibilité différentielle, entre autres certaines relations entre la sensibilité différentielle et les tropismes. Voici quelques-unes de ces relations.

1" Quand le tropisme est positif, l'animal ne réagit qu'à une variation négative de l'excitant; quand le tropisme est négatif, c'est l'inverse.

2° En général, le même animal présente à la fois les deux modes de réponses suivants : reculs, rotations sur place ; suivant les cas, l'un ou l'autre mode prédomine ; les rotations prédominent dans les trois circonstances suivantes : a) quand l'axe de l'animal se

rapproche de la direction perpendiculaire à celle des tropismes ; b) quand le système nerveux a subi une altération unilatérale ; c) quand l'organisme est soumis à une série d'excitations qui se suivent de près.

Mes observations ont surtout porté sur les étoiles de mer.

Si on considère de jeunes étoiles de mer, très actives, on les voit en général se diriger directement vers les surfaces d'ombre et de lumière, selon le signe du phototropisme ; si l'animal est sollicité à la fois par deux surfaces agissantes, il se dirige non vers l'une ou vers l'autre, mais dans une direction intermédiaire. L'orientation est directe ; l'être vivant est attiré sans qu'il puisse résister ; les attractions se combinent d'après les lois de la mécanique : il y a tropisme au sens de Loeb.

Mais si on considère des étoiles de mer plus âgées, c'est en général tout autre chose : elles ne se dirigent pas directement vers la surface d'ombre à laquelle elles arrivent finalement ; l'orientation n'est plus directe.

J'ai consacré un long mémoire ^ à l'analyse du phénomène. Suivant l'impulsion initiale, l'animal part dans telle ou telle direction; puis il s'éloigne et se rapproche alternativement de l'ombre, tournant sur lui-même ou changeant de bras directeur. L'attraction par la surface d'ombre se combine avec des oscillations qui résultent des variations d'éclairement subies. Parfois l'animal loin de s'orienter directement par rapport à la surface d'ombre n'arrive à cette orientation

1. BoHX. Les essais et les erreurs chez les étoiles de mer, Institut psychologique, 1&07.

qu'après s'être placé successivement dans les diverses directions de l'espace... En réalité, l'être vivant est entraîné en quelque sorte fatalement par trois impulsions qui se combinent (comme les mouvements en mécanique) : 1° impulsion au moment initial, résultai de l'état immédiatement antérieur; 2o impulsion vers l'ombre (tropisme) ; 3° impulsion rotative ou oscillatoire (sensibilité différentielle) ; l'intensité de ces impulsions est variable suivant les contrastes d'éclairement et suivant l'état physiologique et le coefficient individuel : en tenant compte de l'état physiologique présent, du coefficient individuel, on peut apprécier en quelque sorte l'intensité de chaque impulsion et tracer à l'avance le chemin qui sera suivi dans des conditions déterminées : on peut préroir ce qui se passera; il semble que l'étoile de mer soit incapable de modifier sa marche ; il y a une sorte de précision mathématique; évidemment il suffirait d'introduire de nouvelles variables pour l'altérer.

J'ai fait de nombreuses autres applications ; et partout l'animal s'est montré esclave de diverses impulsions.