CHAPITRE IV

FACTEURS PHYSIQUES (Suite)

La pression osmotique ; son rôle dans laparthénogénèse

expérimentale.

1. Les variations de la pression osmotique, hypertonie, les différents moyens de l’obtenir. — 2. Différentes catégories de recherches : a) hypertonie comme phénomène fondamental et exclusif ; b) hypertonie et action chimique ; c) hypertonie comme élément accidentel. — 3. Recherches de Bataillon, expériences de Tichomiroff, de Giard, de Hunter, de Kostanecki. — 4. La pression osmotique unie à d’autres facteurs : expériences de Lœbet celles de Delage. — Conclusion sur le rôle de l’hypertonie.

1. Les modifications de la pression osmotique du milieu qui entoure fœuf ont joué, depuis les premières expériences de parthénogénèse expérimentale et les premières interprétations qu’on leur a données, jusqu’aux expériences les plus récentes et les théories les plus modernes, un rôle très considérable et qui l’emporte de beaucoup sur celui des autres agents physiques. Ces modifications peuvent s’exercer dans deux sens: celui d’une diminution ou celui d’une augmentation de la pression osmotique. C’est cette dernière seulement qui joue

un rôle important, la première s’étant toujours montrée inefficace. Lorsqu’on envisage les expériences de parthénogénèse dans leur ensemble, on est frappé de l’importance qu’a prise pour elles ce facteur. On peut même dire qu’à partir d’une certaine époque et jusqu’à ces dernières années l’hypertonie des solutions a été considérée commeune condition universellement nécessaire pour la réussite des expériences ; elle prend une part très grande dans tous les résultats obtenus jusqu’ici.

Quelques mots d’abord sur ce que peut être un milieu hypertonique par rapport à l’œuf et sur le mode d’action de ce milieu. On considère apriori^ avec raison sans doute, les œufs comme étant en équilibre de pression osmotique avec l’eau de mer normale. Pour les mettre en milieu hypertonique, dans la plupart des expériences, on ajoutait à l’eau de mer une certaine quantité de solutions salines plus concentrées qu’elle, telles que solutions de chlorures de Na, de K, de Mg, de Mn. Parfois on se contentait d’augmenter la concentration de l’eau de mer en l’évaporant ; d’autres fois encore on constituait de toutes pièces un milieu dilTérent de l’eau de mer, au moyen de solutions artificielles hypertoniques. Dans quelques expériences, très peu nombreuses d’ailleurs, on procédait directement par dessiccation des œufs.

Placé dans l’un de ces milieux hypertoniques, l’œuf lui cède une partie de l’eau qu’il contient; c’est cette déshydratation qui est considérée par la presque unanimité de ceux qui ont eu recours à ce

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procédé comme le facteur provoquant le développement. L’idée a cependant été émise que ce résultat pourrait être dû à la nouvelle hydratation qui se produit lorsque l’œuf est replacé dans son milieu naturel, mais il semble bien résulter des expériences que cette opinion ne doive pas être conservée.

2. Les recherches, très nombreuses, sur l’action de l’hypertonie pourraient être classées en plusieurs catégories. Nous avons, d’abord, les plus simples; celles où les solutions hypertoniques sont employées en raison même de leur hypertonie et où l’effet observé ne peut s’expliquer qu’uniquement par le phénomène physique de soustraction d’eau à l’œuf. Ces expériences ne constituent qu’une faible partie de l’ensemble. — Nous avons ensuite celles, et il semble qu’elles forment la majorité, où le procédé expérimental consiste bien en une augmentation de la pression osmotique, mais où le résultat obtenu est considéré comme dû à des phénomènes chimiques, iproYoqués secondairement dans l’œuf par la déshydratation. C’est dans cette catégorie que se placent les recherches importantes de Bataillon et de Lœb. Bataillon, l’auteur qui s’est occupé le plus méthodiquement de l’action de la pression osmotique, n’envisageait, il est vrai, jusqu’à une époque toute récente que l’action physique, déshydratante, des solutions ; mais ultérieurement, dans ses expériences sur la parthénogénèse des Amphibiens, il a fait intervenir des phénomènes d’ordre chimique,

qui, dans sa dernière interprétation, paraissent même subsister seuls^. Il en est de même de Lœb dans ses dernières expériences : lui aussi attribue à la solution hypertonique employée une action chimique. — Nous trouvons ensuite (et cette categorie constitue une contre-partie de la précédente) des expériences dont les auteurs, ayant fait agir sur les œufs des agents autres que l’hypertonie, ont invoqué pour l’explication de leur mode d’action des phénomènes osmotiques. Telle a été, comme nous l’avons vu, l’interprétation donnée par Mathews à ses expériences sur l’influence de l’agitation mécanique, et aussi celle tirée par Bataillon des expériences sur l’action de la chaleur. Il faut mentionner aussi l’interprétation que donnait Giard aux expériences de Delage et de Garbowski qui obtenaient des développements des œufs vierges d’Astéries dans l’eau de mer normale simplement additionnée d’acide carbonique: Giard, sans d’ailleurs en donner la preuve, expliquait ces faits par une hypertonie supposée de ce liquide. — Une quatrième et dernière catégorie de recherches est constituée par celles où, au cours d’études de l’action sur les œufs de différentes substances, surtout de solutions salines, le facteur osmotique était introduit accidentellement et même involontairement, car, parmi les solutions expérimentées certaines, en outre, de la propriété pour laquelle elles étaient choisies, se trouvaient avoir celle d’être hypertoniques, par rapport à l’eau de mer. Ce fut surtout le cas des pre- 1. Voir ch. VIII.

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mières expériences, antérieures à 1900^. Mais à partir de ce moment, la pression osmotique attira l’attention et fut expérimentée pour elle-même. Morgan commença à soupçonner son rôle après avoir vu le ratatinement que les substances employées par lui (solutions salines et aussi strychnine) produisaient chez les œufs (1900). En même temps, Bataillon signala le rôle possible de ce facteur dans les premières expériences de Lœb, faites avec les solutions de chlorures de Na et de Mg, et, un peu plus tard, Lœb, répétant ces expériences, arriva à leur donner une interprétation conforme à l’hypothèse de Bataillon. A partir de cette époque, la pression osmotique commença à prendre dans les recherches de parthénogénèse expérimentale cette importance dont nous avons parlé plus haut.

3. Voyons maintenant les résultats que l’emploi de ce facteur a permis d’obtenir. Pour juger de son efficacité comme agent delà parthénogénèse, il faut recourir aux expériences dans lesquelles cet agent intervient seul et où les expérimentateurs ont pris soin de le dégager des autres influences qui pourraient venir troubler la sienne. Ce sont surtout les recherches de Bataillon qui peuvent nous servir de guide; il est le premier savant qui ait montré toute l’importance de la pression osmotique, et il n’a cessé, depuis 1900, d’étudier son rôle.

1. On peut citer celles de Lœb en 1892 et 1899, de Morgan en 1893, 1896, 1899 et 1900, de Norman en 1896, de Mead en

A l’inverse de la très grande majorité des auteurs, Bataillon opérait non sur des animaux inférieurs, mais sur des Vertébrés : les Poissons et les Amphibiens. Ses premières expériences (datant de juillet 1900) eurent pour objet la Grenouille et le Gardon; après avoir fait agir sur leurs œufs des solutions très ditférentes et obtenu des résultats identiques dans tous les cas, c’est-à-dire un commencement de développement allant jusqu’au stade morula, il conclut que toutes les substances expérimentées agissaient par quelque chose qui leur était commun : par leur pression osmotique supérieure à celle du milieu intérieur de l’œuf. C’est alors qu’il émit l’hypothèse que les résultats obtenus avec les solutions salines par d’autres auteurs, tels que Lœb, par exemple, pouvaient être dus à la même cause.

Au cours des années suivantes, Bataillon étendit ses recherches à un nombre d’espèces de Poissons et d’Amphibiens beaucoup plus grand, en même temps qu’il employait des solutions hypertoniques nouvelles. Il nous est impossible de raconter ici ses expériences qui se poursuivaient d’année en année, aboutissant toutes à la même conclusion : les

agents employés, qu’ils soient de simples solutions hypertoniques (le plus souvent des solutions de NaCl ou de sucre) onde telles solutions agissant concurremment avec d’autres facteurs, comme réchaulfement ou le refroidissement, produisent tous le même elTet : la soustraction d’eau à l’œuf. Cette théorie physique avait, aux yeux de son

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auteur, le grand avantage de n’invoquer qu’un facteur très répandu dans la nature : la déshydratation.

Tant que Bataillon s’en est tenu à l’hypertonie seule, ses résultats étaient assez médiocres. Dans ses expériences ultérieures, au contraire, où l’agent est principalement ou exclusivement chimique, l’hypertonie ne jouant qu’un rôle secondaire ou nul, il en a été tout autrement. Cette dernière catégorie d’expériences a permis de pousser le développement très loin, presque jusqu’à la métamorphose, tandis que chez le même animal (et chez toutes les autres espèces étudiées d’ailleurs) il n’allait pas au delà du stade blastula lorsque l’hypertonie seule intervenait. On peut légitimement en conclure que, chez ces espèces animales au moins, l’augmentation de la pression osmotique seule n’est pas un agent d’une très grande efficacité et qu’elle le cède de beaucoup, sous ce rapport, aux actions d’ordre chimique.

A côté de Bataillon, citons un certain nombre d’autres auteurs qui, comme lui, eurent recours à l’hypertonie dégagée de tout mélange d’autres agents. Ainsi on employa, comme moyen déshydratant, une simple dessiccation des œufs à l’aide du papier buvard : Tichomiroff, dans la même expérience qui donna la première indication d’une parthénogénèse expérimentale, employa cette méthode parmi plusieurs autres pour augmenter le pourcentage des développements parthénogénétiques. Plus lard, Giard, qui, dès les premières expé-

riences de Bataillon, avait adopté ses conceptions et avait créé le mot de tonogamie pour désigner un développement dii à une déshydratation suivie d’une nouvelle réhydratation, fit sécher sur du papier buvard des ovaires d’Asterias rubens et obtint, après avoir ensuite reporté les œufs dans l’eau de mer, un certain nombre (15 °/o au maximum) de développements allant jusqu’au stade blastula (1904). Les expériences ultérieures montrèrent cependant que le facteur actif n’était pas la dessiccation, mais d’une part une tendance naturelle à la parthénogénèse de l’animal en question, d’autre part le secouage dont l’action avait déjà été signalée par Mathews.

Un autre moyen de produire une modification osmotique du milieu sans modification chimique corrélative consiste à concentrer par l’évaporation l’eau de mer dans laquelle plongent les œufs, et encore ce moyen n’est pas rigoureux, car avec une variation de concentration, les rapports des ions, par suite de dissociation de dilTérents sels, peuvent se trouver changés L

Ce moyen fut employé pour un oursin, VArbacia^ par Hunter (1901 et 1903) et lui permit d’obtenir des développements allant jusqu’aux blastules également. La méthode réussit moins bien sur un mollusque, Mactra^ dont les œufs, placés par Kostanecki (1902) dans l’eau de mer concentrée par évaporation, ne purent que fournir des segmentations irrégulières.