Voir ch. VI
FACTEURS PHYSIQUES
4. La déshydratation des œufs sans addition de nouveaux composants chimiques à leur milieu ne se trouve que dans ces quelques expériences, peu nombreuses, comme on le voit ; elle ne semble pas être un procédé dont les résultats soient toujours certains et constants. Ce qui nous le montre, c’est que dans l’immense majorité des expériences, et précisément dans les plus importantes, où ce procédé aurait été très précieux pour mettre fin aux hésitations des savants sur le mode d’action — physique ou chimique — des solutions, il n’a pas pu être employé avec succès. C’est par un autre moyen, détourné et beaucoup plus compliqué, qu’on est arrivé à séparer les deux actions généralement concomitantes : d’une part, l’hypertonie, d’autre part, l’action spécifique des substances constituant le milieu de l’œuf. Ce moyen consiste à employer successivement des solutions de substances différentes, n’ayant de commun que leur pression osmotique égale pour toutes, et à observer si les effets produits sur l’œuf sont identiques. S’il en est ainsi, on en conclut que le facteur agissant est celui qui existe partout, et partout au même degré, c’est-à-dire la pression osmotique. C’est ainsi que Bataillon employa, dans toutes ses expériences, et dès les premières, des solutions de substances les plus différentes : sels divers, sucre de canne, sérum, etc. De même Lœb, qui, peu après les premières expériences de Bataillon (1900), arriva aux mêmes conclusions sur le rôle de l’hypertonie, avait essayé sur des œufs d’Échi-
nodermes {Arhacia et Strongijlocentroliis) des solutions très variées (sels, sucre, urée) et avait tiré ses conclusions précisément de l’unité de leur action.
11 faut dire cependant que des expériences ultérieures modifièrent le point de vue de Lœb et l’amenèrent à distinguer deux méthodes de parthénogénèse artificielle, qu'il appela l’une la fécondation osmotique^ l’autre la fécondation chimique. Malgré cela, à partir de ce moment et dans toutes les nombreuses expériences qui suivirent, cet auteur ne cessa de faire une grande place au facteur hypertonique. Seule varia son interprétation de l’action de ce facteur : après l’avoir considérée, dans les premières années, tantôt comme uniquement déshydratante, tantôt comme chimique, il s’arrêta définitivement, semble-t-il, à cette dernière idée qui subsiste seule dans sa grande théorie actuelle. Les théories et les travaux de Lœb tiennent dans la parthénogénèse expérimentale une place si importante et exigent des développements si compliqués que nous croyons devoir y consacrer un chapitre spécial. C’est là que trouvera sa place l’exposé détaillé des expériences où cet auteur a fait, d’une façon ou d’une autre, intervenir l’hypertonle.
C’est en ajoutant à l’eau de mer dilférents sels (chlorures de Na, de K, de Mg, deMn) que Delage obtint, dans ses premières expériences (1901), des développements parthénogénétiques des œufs vierges de Strongylocentrolus et iVAstevias allant
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jusqu’aux blastules nageantes. Mais, Fun des sels employés (MnCl-j s’étant montré plus actif que les autres, il ne rapporta pas à Fhypertonie la totalité des résultats, les attribuant en partie à une action chimique spécifique des sels. — Dans les expériences ultérieures (où le développement parthénogénétique des œufs d’Astéries était obtenu par Faction de Facide carbonique seul) Fhypertonie ne jouait même aucun rôle, le milieu qui entoure les œufs pouvant être isotonique et même hypotonique à Feau de mer sans que les résultats fussent moins favorables (1902, 1903, 1904). Des expériences sur les Astéries spécialement instituées à cet effet (1905), faites avec une solution de MnCl^ dans Feau distillée isotonique à Feau de mer, donnèrent de très bons résultats; ceux-ci étaient même améliorés quand la solution était rendue hypotonique : ce furent le chlorure et le nitrate de Mn, en solutions modérément hypotoniques, qui se montrèrent les plus favorables. — Dans certaines des expériences qui suivirent, dans celles sur l’Oursin notamment, Delage employa cependant, tout en expérimentant surtout Faction des différentes substances chimiques, des solutions hypertoniques (1906) ; mais dans les expériences qui, en 1907 et 1908, le conduisirent à découvrir un procédé parthénogénisant particulièrement actif, en rapport avec certaines conceptions théoriques sur la structure du protoplasma, Fhypertonie disparut complètement, même comme facteur adjuvant. Nous parlerons de ces expériences et de leur interprétation
physico-chimique dans un chapitre spécialement consacré à la théorie de cet auteur
5. Quelle conclusion pouvons-nous tirer, en définitive, de cette revue des expériences où la pression osmotique est le facteur agissant? Ce qui, tout d’abord, donne à l’hypothèse de la déshydratation une vraisemblance très grande, c’est que ce phénomène se produit dans la fécondation normale de l’œuf. Delage a fait remarquer® que, lorsque le spermatozoïde pénètre dans l’œuf, on voit son noyau, le pronucleus mâle, d’abord très petit, se gonfler à mesure qu’il avance dans le cytoplasma
1. A côté de ces grandes séries d’expériences conduites d’année en année et aboutissant à des théories d’ensemble, il nous faut aussi signaler quelques travaux moins importants. Ortains, en France et en Italie surtout, furent inspirés par les idées de Bataillon : tels sont ceux de Rondeau-Luzeau (en 1901 et 1902) sur les œufs de Grenouille, aboutissant à une interprétation d’abord uniquement physique, ensuite mixte, physique et chimique ; telles sont aussi les expériences d’Ariola (1903), sur les Batraciens également. D’autres recherches, en Amérique, dérivèrent des idées de Lœb : celles de Fischer sur les œufs d’un Annélide, la Nei'eis (1902 et 1903) et celles de llunter sur VArbacia, dont nous avons déjà parlé, concluant, les unes comme les autres, à la seule action déshydratante du milieu.
Ajoutons que certains auteurs qui, comme Viguier, par exemple, se montrèrent sceptiques, en général, à l’égard de la parlhénogénèse expérimentale (dans les premières années seulement, d’ailleurs) utilisèrent également, dans leurs expériences restées sans succès, les solutions hypertoniques employées par Lœb.
2. Voir « Les théories de la fécondation », Rapport au Congrès International de Zoologie de Berlin (1901).
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de l’œuf et devenir, au point où il se rencontre avec le noyau de l’œuf, le pronucleus femelle, aussi gros que celui-ci. Ce gonflement ne peut résulter que d’une absorption d’eau par le pronucleus mâle, c’est-à-dire d’une déshydratation du cytoplasma de l’œuf, car cette eau ne peut venir que de lui. Rien ne nous prouve, bien entendu, que cette déshydratation soit la cause première de la segmentation, mais comme elle la précède immédiatement, il est possible qu’un lien existe entre elles. Les agents extérieurs capables de produire une déshydratation artificielle de l’œuf remplaceraient ainsi, dans une de ses fonctions au moins, le spermatozoïde.
D’autre part, cependant, les cas si nombreux où aucune déshydratation ne se produit, les solutions employées étant isotoniques ou même hypotoniques à l’eau de mer, montrent que l’hypertonie est loin d’être une condition universelle du développement parthénogénétique. Nous verrons, d’ailleurs, plus loin, l’action de beaucoup d’autres agents, (acides, bases, poisons divers), absolument indépendante de la pression osmotique ; cette étude ne pourra que confirmer cette conclusion.