CHAPITRE V

FACTEURS CHIMIQUES

1. Les deux acceptions du mot ion. — 2. Action des solutions salines ; rôle du Mg, rôle des autres métalloïdes. Hypothèses sur le mode d’action des sels. — 3. Action des acides. Expériences avec acides divers. L’emploi de CO^ par Delage. Les acides gras dans les expériences de Lœb. — 5. Action des substances diverses : poisons, liquéfiants du protoplasma. Conclusion.

Nous avons déjà vu comment l’influence des agents chimiques vient s’enchevêtrer avec celle des agents physiques dans la plupart des expériences où ceux-ci sont étudiés. Nous arrivons maintenant aux expériences où les actions d’ordre chimique seules ont été mises en œuvre : le plus grand nombre de recherches sur la parthénogénèse expérimentale appartiennent à cette catégorie.

1. Une remarque doit être faite tout d’abord. Depuis que la notion d'ions a été introduite dans la science, les auteurs se servent de ce terme en lui donnant une acception qui n’est pas toujours identique à elle-même. Tantôt, et par un regrettable abus de langage, ion est simplement syno-

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nyme A' atome ; on dira, par exemple : dans le NaCl, c’est l’ion Cl qui est actif dans telle circonstance, l’ion Na dans telle autre. Mais en réalité on n’a pas en vue autre chose que la substance Cl dans le premier cas, la substance Na dans le second. Ces substances sont à l’état d’ions, il est vrai, mais on ne s’appuie pas sur les caractères résultant de cet état physique. C’est dans ce sens que l’on a parlé de l’action spécifique des ions, visant simplement l’action de tel ou tel des constituants de la molécule.

Dans d’autres cas, au contraire, l’ion est envisagé au point de vue des propriétés qui se rattachent à sa condition physique, et c’est alors seulement que l’expression est justifiée : tel est le cas, par exemple, lorsqu’on parle des charges électriques des ions ou de l’augmentation de pression osmotique due à leur présence.

Dans ce chapitre, il ne sera question des ions que dans la première de ces acceptions, c’est-à-dire dans celle où ce terme n’est pas justifié. Nous avons cru cependant devoir signaler la chose, parce que le lecteur trouvera le mot ion employé par les auteurs dans ces deux acceptions différentes; ce sera à lui de juger laquelle doit être retenue dans chaque cas particulier. C’est pourquoi nous traiterons ici dans le même chapitre toutes les actions chimiques, qu’elles soient exercées par les molécules non dissociées, ou par les ions, ou enfin par les solutions où aucune dissociation n’a lieu. Nous réserverons, par contre, pour un autre cha-

pitre les expériences et les théories où les ions jouent un rôle par leurs propriétés particulières que ne peut posséder une molécule non dissociée.

2. Nous avons déjà mentionné plus d’une fois l’action chimique des différents sels. Ce sont, en effet, les sels, ceux contenus dans l’eau de mer et aussi ceux qui ne s’y trouvent point, qui ont servi le plus souvent dans les expériences de parthénogénèse, et cela dès le commencement, depuis ces expériences de T. H. Morgan (1896) dans lesquelles ce savant étudia l’action de NaCl sur les œufs, fécondés et non fécondés, d’Oursin et constata la formation d’asters dans ces derniers. Un peu plus tard (1899), Lœb commença la série de ses expériences sur l’action des solutions hypertoniques des différents chlorures sur les œufs d’Oursin et arriva, tout d’abord, à cette conclusion qu’il manque à l’eau de mer une substance nécessaire au développement, ou qu’au contraire, s’y trouve présente une substance qui arrête ce développement. Ce qu’il fallait par conséquent faire, pensait-il, c’est apporter l’élément utile ou anéantir l’effet de l’élément nuisible, encontre-balançant par certains sels l’action des autres. Après avoir étudié différents sels, Lœb conclut par extension que le spermatozoïde, lui aussi, apporte dans la fécondation certains éléments qui sont les mêmes que les parties actives des sels employés, c’est-àdire les métaux, probablement le Mg.

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L’idée de l’apport duMg par le spermatozoïde fut soumise à la vérification par Y. et M. Delage : ces auteurs, après avoir étudié la teneur en Mg des glandes mâles et femelles du Strongylocentrotus, virent que les premières en renfermaient moins que les secondes; l’apport du Mg par le spermatozoïde apparaissait donc comme impossible (1900) L Mais l’action des sels restait très réelle. Y. Delage obtint, à son tour, en 1901, chez le même Oursin et chez des Astéries, des blastules nageantes avec des solutions hypertoniques des chlorures de K, de Na, de Mg, de Mn ; il attribua le résultat en partie à l’action de l’hypertonie, en partie à l’action spécifique chimique de ces sels (1901).

Depuis, des expériences nombreuses furent faites dans le même ordre d’idées. Elles furent, en somme, peu variées : toutes se proposaient soit de comparer entre elles les actions des différents sels sur les mêmes œufs, soitde trouver pourles œufs des différents animaux lasubstance spécialement active. C’est ainsi que Lœb, Lœb et Fischer, puis Fischer seul constatèrent (1900 à 1902) que, pour le Chætopterus^ K était la seule substance efficace et qu’il en était de même. de Ca et aussi de K pour VAm-

1. Dans l’article des Comptes rendus de l'Académie des Sciences, où cette note a été publiée, une erreur typographique attribue aux œufs le chiffre valable pour le spermatozoïde, et inversement. Cette faute est réparée par un erratum par un des numéros suivants, mais il nous semble opportun de rappeler ici les chiffres tels qu’ils sont en réalité : dans les glandes mâles, 7,88 °/o de MgO; dans les glandes femelles — 8,83 O 'o.

132 parthénogenèse naturelle et expérimentale

phitrite. Delage compara l’action des sels les plus variés (de K, Na, Mg, Mn, Ca, Co, Ni) sur les œufs du Stro7igylocentrotus et constata deux faits : une grande efficacité de certaines substances qui, à dose élevée, sont toxiques, et de grandes différences individuelles entre les œufs, même provenant d’un même ovaire, sous le rapport de la sensibilité à telle ou telle substance (1906-1907).

D’autres auteurs encore expérimentèrent l’action des différents sels (Henneguy, Rondeau-

Luzeau, Wilson, Bullot, Koslanecki), mais leurs expériences ne diffèrent que par des détails de celles dont nous venons de parler.

En somme, la conclusion générale qui se dégage de l’ensemble de ces recherches est que les sels ont bien une action spécifique, tenant probablement surtout à leur élément métallique. Ce qui permet de formuler cette dernière opinion, c’est qu’en comparant les effets des différents sels, on constate une certaine uniformité d’action, beaucoup plus nette entre ceux qui ont une base commune qu’entre ceux qui ont un acide commun, ou entre ceux qui sont formés d’un même métal plutôt que ceux qui comprennent un même métalloïde. Mais à cela se bornent nos connaissances sur l’action de ces sels ; aucune théorie allant plus au fond des choses n’a été formulée sur cette action. Il faut peut-être excepter l’hypothèse émise par R. S. Lillie, d’après laquelle les sels modifieraient la perméabilité de la membrane cellulaire. Mais cette interprétation se rattache à un ensemble

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d’idées tout à fait différent, dont nous parlerons plus loin. — On trouve également dans la théorie actuelle de Lœb une tentative d’expliquer l’action des solutions salines, mais cette explication vise leur hypertonie et non leur action chimique spécifique. Le lecteur le verra d’ailleurs dans le chapitre spécialement consacré à cet auteur.

3. A côté des solutions salines, un rôle très important a été joué dans la parthénogénèse expérimentale par les acides. On peut meme dire qu’au point de vue de l’explication des phénomènes l’emploi des acides a donné plus que celui des solutions salines : l’action des acides intervient, en effet, dans les théories les plus générales de parthénogénèse (celle de Lœb et celle de Delage).

Dans cette première expérience de parthénogénèse à laquelle il faut toujours revenir, celle de Tichomiroff, l’acide sulfurique a été employé parmi d’autres réactifs L De même Kellogg qui, plus de vingt ans après, répéta les mêmes expériences, se servit également d’acides divers. Citons aussi, avant d’arriver aux expériences où certains acides déterminés ont été employés d’une façon systématique et où des conclusions d’ensemble en

1. En traitant par l’acide concentré, pendant deux minutes, les œufs des vers à soie, il obtenait un certain pourcentage de développements (13 œufs sur 36) aboutissant à des embryons normaux. Mais il s’agit là, en réalité, non de l’action d’un acide comme tel, mais de son influence déshydratante et caustique. Ce qui le montre bien, c’est qu’il était employé à une forte concentration, ce qui distingue le procédé de tous les procédés des auteurs modernes.

ont été tirées, l’emploi de HCl par Delage (1901) qui obtenait, en le faisant agir sur les œufs du Strongijlocentrotus^ des blastules nageantes, l’emploi des acides (acétique et citrique) par Schücking (1903) à la suite des expériences de Delage sur GO^ dont il sera question un peu plus loin; enfin, les expériences de Lefèvre (1906 et 1907) sur Thalassema mellita, dans lesquelles il obtenait, après avoir fait agir sur les œufs vierges divers acides organiques et inorganiques, des segmentations régulières et des développements allant jusqu’aux trocophores normales.

C’est d’abord l’emploi de CO- qui donna lieu à des expériences systématiques. Delage constata (1902-1904) que si on plonge des œufs vierges d’Astérie dans une eau de mer saturée de CO- et qu’on les y laisse pendant près d’une heure, ils peuvent, transportés ensuite dans l’eau de mer normale, se développer jusqu’au stade Bipinnaria. Le procédé est très efficace, donnant parfois jusqu’à 100 "/o de réussites, mais on ne réussit qu’à condition de prendre les œufs au moment où la maturation est en voie de s’opérer, alors que la membrane de la vésicule germinative est déjà rompue, mais le pronucleus femelle n’est pas encore constitué. La continuation de ces expériences l’année suivante a permis de poursuivre l’élevage plus loin, d’atteindre le stade Brachiolaria et voir la future Astérie se dessiner déjà avec tous ses organes essentiels. Après avoir examiné les différentes explications possibles de l’action du GO-,

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Delage s’est arrêté à l’idée que celui-ci agit comme asphyxiant, non pas par suite du manque d’oxygène, mais par un véritable empoisonnement : CO^ s’accumulerait dans l’organisme et y produirait une sorte d’engourdissement temporaire, au sortir duquel, une fois dans l’eau de mer naturelle, l’œuf reprendrait la vie active, mais au lieu d’achever sa maturation, commencerait à se segmenter. Ce qui rend CO^ particulièrement apte à provoquer la parthénogénèse, c’est le fait qu’il est un poison temporaire, s’éliminant de lui-même dès qu’on lui en donne la possibilité. La maturation est une opération qui a pour effet, on pourrait presque dire pour but, de placer l’œuf dans des conditions telles qu’il ne puisse se développer sans l’intervention du spermatozoïde. Le CO^, en interrompant cette opération, en l’empêchant de s’achever, en supprime le résultat et laisse l’œuf en situation de se développer par ses propres moyens et sous l’influence d’excitations banales autres que la fécondation normale.

La même méthode fut appliquée par Delage aux ' Oursins {Strongylocentrotus), mais sans succès : les œufs étant ici retirés de l’ovaire au moment où leur maturation est achevée, restent rebelles à l’action de GO^. Tandis que l’œuf d’Astérie, entrant en maturation après sa sortie de l’ovaire, sous l’œil de l’observateur, permet d’appliquer le réactif au moment où la membrane nucléaire est rompue et où l’équilibre du noyau est dans un état labile qui le rend particulièrement sensible aux agents, ici.

au contraire, la membrane nucléaire étant complète et l’œuf dans une phase stable au moment où on applique CO^, celui-ci reste inefficace. Mais on peut, par le secouage et le chauffage, rompre la membrane nucléaire et placer l’œuf dans la même condition que les œufs d’Astérie. Cependant, dans ce cas, le développement ne va pas au delà du stade de 32 blastomères.

Les expériences de Delage ont été répétées par un grand nombre d’auteurs : Garbowski (1903), qui arriva à des interprétations identiques ; Lyon (1903), qui essaya l’action de CO^ sur les œufs du Strongylocentrotus, en employant comme adjuvant le cyanure de K et arriva à obtenir des larves; Tennent et Hogue (1906), qui expérimentèrent en même temps l’action de CO^ sur les œufs fécondés ou destinés à être fécondés. De toutes ces expériences, qui sont venues confirmer celles de Delage, il résulte que CO- est un réactif d’une efficacité exceptionnelle pour les œufs d’Astérie, mais pour ceux d’Astérie seulement. Quant aux œufs d’Oursin, il existe pour eux un autre procédé de choix auquel Delage est arrivé plus tard (en 1907) en partant de certaines vues théoriques sur la structure et la physiologie de la cellule. Ce procédé comprend également l’emploi d’acides et aussi celui d’alcalis, mais comme il demande des développements plus étendus et que, de plus, il a été le point de départ d’une théorie générale, nous ne pouvons que le mentionner ici, à sa place logique, en renvoyant pour un exposé plus

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complet au chapitre spécialement consacré à cet auteur.

Les acides furent également expérimentés par Lœb. Guidé par le désir d’imiter autant que possible, dans le développement parthénogénétique, ce qui se passe dans la fécondation normales il essaya de provoquer dans l’œuf vierge de Sirongylocentrotus la formation d’une membrane de fécondation (1905). Parmi les diverses substances chimiques, il employa à cet effet l’acide acétique, puis différents acides gras, et les résultats furent conformes à ses espérances : les acides provoquaient la formation d’une membrane, après quoi, par un traitement complémentaire, les œufs étaient amenés à se développer.

Dans les expériences de Herbst, faites au cours d’études sur l’hérédité (1906), les acides se montrèrent capables non seulement d’amener la formation d’une membrane autour d’un œuf vierge, mais de rendre possible un développement allant dans certains cas jusqu’au stade pluteus.

Newton Harvey répéta en 1910 l’expérience de Lœb, mais tenta de donner au mode d’action des acides une explication nouvelle, différente de celle proposée par cet auteur, et pour laquelle nous sommes obligés de renvoyer le lecteur au chapitre V, IIP partie.

4. Il serait fastidieux de faire ici l’énumération de toutes les substances chimiques employées pour provoquer la parthénogénèse. Contentons-nous de

dire qu’un très grand nombre de réactifs très variés se sont montrés capables de produire une action spéciale qui peut être, mais n’est pas toujours cependant, le prélude du développement : la formation d’une membrane semblable à la membrane de fécondation''.

5. Une autre catégorie d’expériences se rattache à l’action de certains poisons : la strychnine fut employée par R. Hertwig (1896) qui obtenait dans les œufs d’Oursin des phénomènes nucléaires de division, puis par T. H. Morgan (1900) qui, comme nous l’avons vu plus haut, donna à l’action de ce réactif une explication osmotique. Wassilietï (1902) obtint des segmentations des œufs de Strongylocentrotus par la strychnine également, puis par la nicotine, la hyoscyamine, l’ergotine.

D’autres substances furent employées comme capables de liquéfier le protoplasma : Mathews (1900) se servit dans ce but de l’alcool, de l’éther, du chloroforme, et supposa que ces réactifs agissaient en gênant la respiration de l’œuf (d’.4r/>acia)] or, c’est grâce à la respiration que l’œuf arriverait à se maintenir dans un état demi-solide.

Une des substances dont se servit ce dernier

1. O. et R. Hertwig (1887) etHerbst(1893 et 1904) employèrent, à cet effet, le chloroforme, le benzol, le toinol, le xylol, la créosote, l’essence de giroffe, l’argent réduit ou les sels d’argent; Lœb a essayé les mêmes réactifs et aussi, comme nous l’avons vu, l’acide acétique; plus tard (1908), il y a joint, comme ayant également une action membraiiogène, la saponinc, la solanine, les sels d’acide gallique.

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auteur, l’éther, fut expérimenté par Wilson (1901) sur des œufs fécondés, mais pris à un moment où le pronucleus mâle et le pronucleus femelle ne sont pas encore arrivés à se fusionner : on observe alors une division indépendante des deux, ce qui montre bien l’action excitatrice des réactifs.

Nous voyons quelle grande variété règne dans les substances chimiques employées pour obtenir la parthénogénèse. Beaucoup d’entre elles produisent sur les œufs un effet identique, sans qu’on puisse réduire cet effet à une propriété commune connue. Jusqu’à présent, du moins, toutes les tentatives d’expliquer leur influence par des actions plus simples, telles que la déshydratation, par exemple, sont restées sans résultat, et nous ne voyons pas encore, pour le moment, de véritable explication de leur mode d’action.