EXPOSÉ

de ce qui a lieu dans la nature, la durée du traitement peut être abrégée et les résultats améliorés. Une diirérence, cependant, subsiste entre ce procédé et le procédé-type ; c’est que, tandis que le traitement par l’acide gras n’exige pas la présence d’O libre, ce dernier est nécessaire ici aux deux phases de l’expérience : la phase alcaline et la phase hypertonique.

Pour expliquer le mode d’action de l’alcali remplaçant l’acide gras, Lœb suppose que l’alcali accélère les oxydations et conduit ainsi, indirectement, à la formation d’un acide ou d’une autre substance cytolysante. Ce serait peut-être parce que cette action est indirecte que l’alcali demande pour agir plus de temps que l’acide gras du procédé ordinaire.

7. Le procédé que nous venons de décrire un peu longuement correspond au Strongylocenirotus, où le développement est particulièrement difficile à obtenir. •

Chez certains animaux, comme par exemple

l’Etoile de mer, la parthénogénèse est provoquée plus facilement que chez l’Oursin : les réactifs membranogênes suffisent ici pour mettre en train le développement sans qu’il soit besoin d’une intervention de la solution hypertonique. De même chez certains x\nnélides [Polynoë)^ chez des Mollusques (Lottia^ Acmæa), on obtient des développements au moyen des substances cytolytiques (telle que la saponine) ou des solutions alcalines, hypertoniques ou non, suivant les animaux. Parmi ces dévelop[)e-

ments, certains se produisent directement, sans formation de membrane.

8. Si nous jetons un coup d’œil d’ensemble sur toutes ces expériences, voici à quelle conclusion générale nous voyons Lœb arriver. Chez tous les animaux où la parthénogénèse a pu être obtenue expérimentalement et dans tous les procédés qui ont servi pour l’obtenir, le mode d’action est le même, avec des différences dans le degré d’efficacité et dans le stade auquel le développement des larves est parvenu. Ce mode d’action commun se réduit, en définitive, à la faculté de provoquer la cytolyse.

Le spermatozoïde agissant de la même façon dans la fécondation normale, Lœb trouve naturel de supposer que la substance capable de provoquer la formation de la membrane (bien qu’il n’ait pas réussi à l’isoler du sperme) se trouve non seulement dans le spermatozoïde, mais dans différents autres produits organiques. En effet, les expériences faites par l’auteur avec le sang de certains Vers (Géphyriens, Annélides) et avec le sérum de Mammifères montrent qu’ils contiennent une substance capable de provoquer dans l’œuf d’Oursin la formation de la membrane et le développement. Sur la nature de cette substance, Lœb déclare ne pouvoir rien préciser; diverses expériences montrent seulement qu’elle n’est ni un acide, ni un carbure d’hydrogène. Ce n’est pas une substance cytolysante, car, bien qu’elle conduise à la formation

THÉORIE DE LŒB — EXPOSÉ

de la membrane, elle n’est pas capable de provoquer la cytolyse, à moins qu’on ne suppose que cette action cytolysante est empêchée de se manifester par le fait que la membrane, dès qu’elle est formée, s’oppose à la pénétration de nouvelles quantités de cet agent. Cependant, l’action plus prolongée du sérum est nocive pour les œufs, mais elle s’expliquerait par la présence de bactéries.

9. L’auteur se demande alors ce qu’on peut conclure de tout cela, relativement à la fécondation normale.

Des expériences de fécondation d’œufs d’Our-

sin par des spermatozoïdes d’Etoile de mer ont permis de dissocier l’action membranogène et l’action fécondante du spermatozoïde. Chez certains œufs, le spermatozoïde reste seulement en contact avec l’œuf, sans pénétrer dans son intérieur; dans ce cas, il y a seulement formation de la membrane, sans segmentation ultérieure. Chez d’autres, au contraire, il y a pénétration du spermatozoïde et apparition du pronucleus mâle et, dans ce cas, le développement va jusqu’à la forme larvaire. En superposant à l’action du spermatozoïde d’Astérie un traitement par la solution hypertonique, on améliore les résultats et on obtient des larves normales, par le fait, sans doute, que les œufs qui se seraient arrêtés à la formation de la membrane poursuivent leur développement et se segmentent; dans ce cas, le spermatozoïde jouerait le rôle de l’acide gras du procédé-type.

Dans la fécondation normale^ le spermatozoïde, combinant les deux actions, provoquerait le développement par deux agents : 1° une lysine amenant la formation de la membrane et agissant d’une façon analogue aux acides gras^; 2° un agent inconnu, agissant comme la solution hypertonique, c’est-à-dire orientant le développement dans la bonne voie. — La lysine ne peut atteindre l’œuf que par l’intermédiaire du spermatozoïde qui traverse le chorion : on a beau faire agir sur les œufs pendant aussi longtemps qu’on voudra du sperme chauffé, mort, aucune membrane ne se montre, même si on prend du sperme de la même espèce ; au contraire, avec du sperme vivant, même d’une espèce étrangère (comme dans les expériences que nous venons de décrire), on obtient des membranes. Le spermatozoïde sert donc de véhicule nécessaire pour la lysine -.

1. Cette lysine se trouverait à la périphérie du spermatozoïde et se trouverait absorbée par l’œuf dès son contact avec celui-ci: de là, formation de la membrane.

2. Comme les réactifs partliénogénisants, le spermatozoïde agirait en accélérant les oxydations dans l’œuf, soit en apportant avec lui un catalyseur d’oxydations, soit en supprimant un obstacle à ces oxydations, peut-être des antiferments. La dernière éventualité serait plus probable, car les expériences où l’on superpose la fécondation et le traitement parthénogénisant montrent qu’au lieu d’être accéléré (ce qui serait le cas s’il y avait apport de substances actives des deux côtés), le développement est ralenti. Le ralentissement ne s’explique pas, mais la non-accélération peut s’expliquer. En eüet, s’il s’agit d'un facteur empêchant, une fois qu’il est écarté, on ne peut faire rien d’utile en plus, tandis que s’il s’agissait d’un facteur favorable, on pourrait intensifier son action en augmentant sa dose.

THÉORIE DE LŒB — EXPOSÉ

dO. Une fois le développement mis en train, soit par l’action du spermatozoïde, soit par celle d’un réactif parthénogénisant , l’auteur Se demande quels sont les processus chimiques qui sont au fond du phénomène morphologique de la segmentation?

Les oxydations accélérées ont d’abord, .d’après lui, pour effet d’entraîner les substances toxiques produites par les dédoublements dont l’œuf est le siège L Or, ces dédoublements sont la condition nécessaire du phénomène essentiel de la segmentation et de la multiplication cellulaire : l’accroissement de la masse nucléaire relativement à celle du cytoplasma^.

1. Ces dédoublements sont beaucoup plus actifs dans l’œuf fécondé que dans l’œuf vierge, c’est ce qui explique que le premier est beaucoup plus facilement atteint par la privation d’O ou l’addition de KGAz que le second.

2. Cette synthèse des substances nucléaires se produirait de la façon suivante :

D’après les recherches des chimistes, surtout de Burian (1906), le noyau est formé d’un sel résultant de la combinaison de l’acide nucléinique avec la protamine ou l’histone; l’acide nucléinique est composé d’acide phosphorique, des bases puriniques et des hydrates de carbone; son acide phosphorique provient du dédoublement de la lécithine (composée d’acide phosphorique, d’acides gras et de la glycériney. La lécithine fournit ainsi l’acide phosphorique de la nucléine et aussi ses hydrates de carbone. La présence d’O est néces.saire pour que la synthèse d’acide nucléinique se fasse; on suppose que c’est parce qu’elle est accompagnée de synthèses oxydantes ou parce que les produits des hydrolyses doivent être oxydés (soit pour être entraînés, soit pour former des composés utiles). D’ailleurs, ces dernières conclusions des chimistes ne sont pas certaines et il est impossible de préciser pour le moment de quelle façon le manque d’O empêche la formation des substances nucléaires.

Ces dédoublements et ces synthèses résulteraient, d’après Lœb, de l’action d’enzymes qui se trouvent dans le noyau et sur lesquels on ne connaît encore rien. Dans les procédés de parthénogénèse artificielle employés par lui, il se pourrait, selon lui, que ce fussent les ions OH qui joueraient le rôle d’enzymes. Les divisions, une fois commencées, se continueraient par l’effet d’une autocatalyse.