Biologica, n° 20, 15 août

Le lecteur qui prend connaissance de la théorie de Lœb sent bien, dans maintes circonstances, fermenter en lui des protestations contre ce que l’on veut lui faire admettre. Mais cette théorie est si fascinante, il est tellement ébloui par l’habileté de l’argumentation, par l’ingéniosité de l’auteur qui sait trouver réponse à tout, mettre tout en accord et se servir d’hypothèses émises auparavant comme preuves des hypothèses formulées ensuite, que le lecteur arrive au bout de sa lecture ayant oublié au fur et à mesure ses objections et incapable de se défendre contre les conclusions que l’auteur lui impose. Cela arrive d’autant plus facilement que, le système de Lœb étant très touffu, on a de la peine à le saisir dans une conception d’ensemble, permettant un jugement parfaitement clair. Cependant, si on fait effort pour se ressaisir et surtout si on est obligé de le faire par situation, comme c’est le cas pour un critique, et si l’on met alors d’un côté, dans un des plateaux de la balance, les faits démontrés et les conclusions incontestables, et de l’autre la partie qui, dans le système, est faite d’hypothèses, on sera surpris de voir combien ce second plateau est formidablement plus lourd que le premier. En effet, les points d’appui matériels de la théorie se réduisent, en somme, à trois : 1° certaines substances, acides gras et autres, provoquent dans l’œuf vierge la formation de la membrane ; 2° si on les laisse agir au delà d’un certain temps, l’œuf subit la cytolyse et meurt; 3° si on arrête leur action à un

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moment précis en faisant agir ensuite sur Tœuf des solutions hypertoniques, l’œuf se développe. Entre ces trois points d’appui s’étend une théorie très vaste dont tous les points intermédiaires sont des hypothèses. Passons-les donc en revue, en suivant l’ordre même des opérations dans le procédé employé par Lœb.

Ainsi, lorsqu’il essaie de nous expliquer la façon dont se forme la membrane vitelline, il nous décrit une certaine constitution delà couche superficielle de l’œuf : cette couche serait formée d’une lamelle au-dessous de laquelle se trouveraient des substances albuminoïdes à l’état d’émulsion de particules relativement solides dans un milieu relativement liquide. Or, cette structure n’a jamais été constatée par lui. Il en est de même de la façon dont cette couche s’imbibe d’eau lors de la constitution de la membrane sous l’influence des réactifs qui agissent dans la première phase des opé^ rations : c’est là un mode d’action possible, mais tout à fait inconnu de nous, et il est abusif de nous le présenter comme une explication des phénomènes et de conclure de là, comme le fait Lœb, que la formation de la membrane est un phénomène purement physique.

L’apparition de la membrane a pour suite, si on fait subir à l’œuf un certain traitement consécutif, sa segmentation et son développement. C’est un tait qui résulte de l’expérience, mais c’est le seul fait démontré de tout ce que Lœb nous expose de la marche des phénomènes. Il suppose que le lien

entre la formation de la membrane et la segmentation consiste en ce que les acides gras (ou tout autre réactif membranogène) provoquent les deux à la fois : la formation de la membrane par le phénomène physique dont nous avons parlé un peu plus haut, le développement de l’œuf par une série d’actions d’ordre chimique. Quelles sont ces actions chimiques? Nous trouvons là une nouvelle hypothèse : ce sont des oxydations. Aucun fait, sauf la présence nécessaire d’O libre à ce stade de développement, n’est apporté pour appuyer cette hypothèse; or, on sait que la présence d’O peut être nécessaire à beaucoup de phénomènes vitaux qui ne sont pas des oxydations et qu’elle est, en général, nécessaire à tous les phénomènes vitaux. Après avoir admis ces deux hypothèses : actions chimiques, oxydations, Lœb développe son idée et émet une troisième hypothèse sur la façon même dont ces oxydations sont provoquées. Les réactifs membranogènes favoriseraient la diffusion dans l’œuf de l’O et des ions OH; ce qui le montrerait, c’est la nécessité d’une certaine alcalinité pour l’eau de mer dans laquelle les œufs sont plongés après le traitement membranogène, et aussi la sensibilité plus grande pour les alcalis des œufs qui se sont entourés d’une membrane. Or, rien ne montre que ces deux phénomènes doivent nécessairement tenir à une dilïusion plus facile des ions OH : ils peuvent tenir aussi bien à quelque autre phénomène chimique, par exemple les œufs pouvaient avoir contenu, avant la formation de la membrane, un acide

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qui neutralisait l’influence de l’alcali et qui est disparu maintenant. Mais Lœb admet comme un fait démontré cette diffusion facilitée et cherche même à en expliquer la raison immédiate : il y aurait, à la surface du cytoplasma de l’œuf, une substance qui empêcherait, à l’état de repos, la diffusion des ions OH, mais serait gonflée ou dissoute par l’acide. Cette diffusion augmenterait les oxydations et en même temps accélérerait certains dédoublements.

L’expérience montre que si le réactif membranogène agit pendant trop longtemps, bœuf périt. Pourquoi ? Nous trouvons, comme réponse à cette question, une nouvelle série d’hypothèses. Certaines oxydations étaient produites ; elles étaient utiles jusqu’à une certaine limite, passé laquelle elles sont devenues nuisibles, elles sont entrées dans une mauvaise voie. Quelque chose doit ventiles remettre en droit chemin, et c’est là, comme nous l’avons vu par l’exposé de la théorie de Lœb, le rôle des solutions hypertoniques. Ce rôle, rien ne nous le prouve dans les expériences de Lœb, c’est une pure hypothèse. Aussi hypothétique est l’interprétation de la façon dont elles agissent : elles amènent, elles aussi, des oxydations, mais ces oxydations sont l’opposé des premières. Ce n’est pas seulement là une hypothèse, c’est une hypothèse tout à fait invraisemblable : on se représente difficilement qu’on propose une pareille explication, si complexe et si étrange, sans avoir rien pour l’étayer que la présence de l’O dans la solution hypertonique.

Pour donner ne serait-ce qu’une vague idée des elTets de ces oxydations contraires, Lœb nous propose une nouvelle hypothèse : on peut supposer dit-il, que la solution hypertonique fait naître dans l’œuf certaines' substances qui orientent le développement dans la bonne voie.

Ce qui rend cette hypothèse de deux sortes d’oxydations contraires encore moins vraisemblable, c’est le fait qui se dégage des expériences ultérieures de Lœb : les acides gras peuvent être remplacés par des alcalis, sans que le résultat soit modifié. Pour expliquer cette singularité sans ébranler la théorie tout entière, Lœb admet que les alcalis accélèrent les oxydations et amènent la formation d’acides qui agissent de la façon qu’il nous a décrite dans son procédé ordinaire. L’alcali agirait donc non pas comme alcali, mais, au contraire, comme un facteur ouvrant le chemin à l’acide, en sorte que le résultat est le même que si on avait mis un acide directement. Or, nous avons vu, d’autre part, que les acides (dans le traitement membranogène) sont supposés n’agir de même qu’indirectement, en ouvrant le chemin à l’alcali, en rendant plus facile la diffusion dans l’œuf des ions OH. On se représente difficilement quel peut être ce phénomène qui résulte des causes absolument opposées: l’action des acides et celle des alcalis devenues identiques.

La série des hypothèses ne s’arrête pas là. Voici l’œuf entré en segmentation. Nous avons vu comment Lœb explique la formation de la substance

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Duclëaire à chaque nouvelle division : il suppose, d’abord, l’existence d’enzymes particuliers qui tiennent les synthèses nucléaires sous leur dépendance, suggère ensuite l’idée que, dans sa méthode habituelle, le rôle de ces enzymes peut être joué par les ions OH, et, pour expliquer comment ces synthèses se renouvellent à chaque division, fait intervenir l’hypothèse d’un processus autocatalytique : les synthèses deviendraient d’autant plus faciles qu’elles se poursuivraient pendant plus longtemps, sous leur propre impulsion. Or, cette hypothèse n’est pas seulement dénuée de toute preuve expérimentale, mais contraire à tous les principes physiologiques connus. Tout processus, en effet, provoque une réaction qui s’oppose à sa continuation en déterminant la production de substances défavorables à cette continuation (sauf certains phénomènes d’un ordre tout à fait différent comme ceux de l’habitude, de mémoire etc.).

Nous voyons quelle part considérable de pures vues d’esprit contient le système de Lœb. Il est, d’ailleurs, très difficile de séparer exactement dans ce système les faits des hypothèses et, parmi ces dernières, celles qui s’appuient sur un nombre de preuves expérimentales qui les rend légitimes de celles que, jusqu’à présent du moins, nous ne pouvons considérer que comme des suppositions arbitraires, émises pour faciliter les explications. Dans l’esprit même de l’auteur, ces distinctions semblent être mal établies, et une hypothèse qui nous appa-

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raît une prenoière fois modestement comme telle, acquiert, à mesure qu’elle se trouve par la suite de plus en plus profondément enracinée dans l’ensemble théorique, le caractère d’une vérité dont on tire des déductions et de nouvelles hypothèses.

3. Après cette critique très générale qui s’adresse au trait essentiel du système de Lœb, passons aux objections de fait et aux conclusions qu’elles comportent, en reprenant encore ses opérations dans l’ordre où elles se suivent.

Lœb attache une très grande importance à l’apparition autour de l’œuf de la membrane vitelline : elle lui apparaît comme un premier pas nécessaire pour que le développement se poursuive d’une façon que l’on puisse considérer comme entièrement normale en tant que conforme à ce qui se passe dans la fécondation, et il tient à ce que cette membrane se forme avec un certain aspect déterminé, sous forme d’une enveloppe relativement épaisse. Or, dans le procédé parthénogénisant em-, ployé par Delage et dont nous parlerons dans le chapitre suivant, des développements parfaitement normaux sont obtenus avec des œufs dont certains s’entourent d’une membrane épaisse (comme celle qu’on voit dans la fécondation), d’autres d’une membrane mince. On rencontre quelquefois les deux aspects dans la même préparation. On peut donc plutôt penser que la membrane est un épiphénomène, utile au point de vue mécanique, pour maintenir les blastomères, mais dont les caractères

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particuliers importent peu et sont contingents suivant les cas.

Pour provoquer la formation de cette membrane, Lœb emploie des acides gras. Il avait expérimenté aussi d’autres acides, tous organiques, et affirme que seuls ces acides peuvent être actifs, attribuant les résultats négatifs obtenus par lui sur VArhacia^ à l’époque où il cherchait à modifier de différentes façons la composition de l’eau de mer, à ce que les acides employés étaient minéraux. Or, nous pouvons dire maintenant que là n’est pas la raison de l’insuccès de ces expériences, car, dans un procédé que nous exposerons plus loin, Delage se sert parfaitement d’acides minéraux (surtout de HCl) qui donnent d’excellents résultats, à condition que le traitement par eux soit suivi d’un traitement alcalin. Au même moment de ces expériences, Lœb s’est également servi d’alcali sans résultat. Son insuccès tient à ce qu’il employait les acides ou les alcalis, pour le même but, et non les acides et les alcalis successivement, dans un traitement combiné L

Il faut remarquer aussi que la méthode définitivement adoptée par Lœb ne semble pas être très pratique, car, dans sa première phase, pendant le traitement membraiiogène, les œufs ne doivent séjourner dans le réactif que pendant une durée très courte, de 1 minute 30 à 3 minutes au

1. C’est là une différence capitale entre son procédé et celui de Delage; ces deux procédés, malgré certaines apparences n’ont, en réalité, rien de commun.

maximum, de sorte qu’il est impossible de traiter à la fois de grandes masses d’œufs, le temps nécessaire à l’opération dépassant cette durée.

La première phase du traitement, la phase membranogène, est représentée par Lœb comme un phénomène purement physique, qu’il s’agisse d’un gonflement de substances albuminoïdes ou d’une dissolution de lipoïdes L Deux faits concordent mal avec cette hypothèse : d’abord, on ne comprend pas pourquoi la membrane n’apparaît pas dans le réactif même qui provoque cette modification physique, comme on s’attendrait à le voir pour un tel phénomène

L’interprétation de la formation de la membrane ne va pas sans quelques obscurités et contradictions. Lœb semble admettre l’hypothèse de V. Knaffl-Lenz sur la constitution de la couche superficielle de l’œuf, qui serait formée de globules de substances albuminoïdes entourés d’une couche de lipoïdes. Ces dernières seraient dissoutes sous l’action des réactifs membranogènes, ce qui permettrait aux particules albuminoïdes de s’imbiber d’eau et de passer par ce fait à une condition nouvelle où elles constituent la membrane. Théoriquement, les agents cytolytiques et les

1 . On sait qu’on appelle lipoïdes des substances formées par l’union d’un acide gras avec un radical azoté ou phosphoré. Ce sont des éthers des acides gras, dans lesquels le rôle de l’alcool est joué par le composé azoté ou phosphoré.

2. Objection qui ne s’applique pas seulement, d’ailleurs, à l’hypolbèse de Lœb, mais aussi, comme nous le verrons plus loin, à celle de Delage.

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agents membranogènes devraient donc être les mêmes ; cependant, en fait, lorsque Lœb arrive à en donner des exemples, ces agents se trouvent répartis en deux listes qui ne se superposent pas. D’une part, parmi les substances membranogènes figurent le sérum et les acides gras inférieurs qui sont incapables de produire la cytolyse, du moins une cytolyse rapide. D’autre part, si l’on parcourt la liste, donnée par Lœb lui-même, des agents déterminant la cytolyse de l’œuf, on en trouve un certain nombre, tels que l’électricité, les ions H, c’est-à-dire les acides de toute nature, l’eau distillée, qui n’ont point d’action membranogène ni d’action lypolytique, et il est obligé pour eux, en particulier pour l’eau distillée, de faire intervenir des actions d’un autre ordre, telles que des dissociations de composés labiles de corps gras et de substances albuminoïdes, qui ne sont en rien fondées sur l’observation.

C’est, comme nous l’avons vu, par une cytolyse commencée sous l’influence du réactif membranogène, mais arrêtée à temps par la solution hypertonique, que se réduit en fin de compte, pour Lœb, l’explication des phénomènes. Certains faits, cependant, constatés et rapportés par Lœb luimême, contredisent cette conclusion générale. Lorsque, chez l’Astérie, le réactif membranogène seul se montre suffisant pour provoquer le développement, sans aucune intervention d’une solution hypertonique, qu’est-ce qui vient arrêter à temps la cytolyse commencée, en corriger les

effets nuisibles, diriger dans la bonne voie les oxydations? Rien de semblable n’existe dans ce cas. Donc, ou bien il n’y a pas de cytolyse du tout, ou bien elle est arrêtée par une condition naturelle et non par l’intervention expérimentale.

De même, il ne peut être question de cytolyse dans toutes celles de ses recherches récentes où Lœb emploie, comme réactif membranogêne, le sérum du sang de divers animaux, substance incapable de produire la cytolyse. Lœb essaie d’en donner une explication en supposant que la membrane se forme dans ce cas autour de l’œuf trop rapidement et que l’action cytolysante du sérum n’a pas le temps de se manifester. C’est là une hypothèse créée ad hoc et ne reposant sur aucun fait d’observation, et on pourrait se demander en outre pourquoi, dans le cas d’action d’autres réactifs, où la formation de la membrane est extrêmement rapide (dans les acides, par exemple), ce phénomène ne se produit pas.

En ce qui concerne les solutions hypertoniques dont l’action constitue le second temps du traitement, deux points sont à retenir, en dehors de l’invraisemblance de l’hypothèse émise pour expliquer leur action, invraisemblance dont nous avons déjà parlé plus haut.

Il est à remarquer qu’aussi bien dans les expériences récentes que dans celles où, plus anciennement, il faisait jouer à l’hypertonie un rôle plus exclusif, Lœb, tout en déclarant hautement que riiypertonie seule et non la nature chimique du

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liquide intervient, s’abstient avec soin de constituer son liquide hypertonique de la manière qui semblerait la plus simple, c’est-à-dire en concentrant l’eau de mer par évaporation. Cela est d’autant plus étonnant, qu’il a constaté lui-même que la solution saline hypertonique agissait d’une façon d’autant plus favorable qu’elle se rapprochait davantage de la constitution de l’eau de mer normale. 11 faut donc bien que sans l’avouer, Lœb conserve l’arrière-pensée que la solution hypertonique intervient aussi par sa constitution chimique.

Lœb conclut de la présence nécessaire dans sa solution de la quantité d’O, d’ailleurs faible, qu’elle contient naturellement par suite de son contact avec l’atmosphère, que l’action essentielle de cette solution est une oxydation. Or, c’est ici que s’applique l’observation que nous avons faite ailleurs d’une façon générale, que l’O est nécessaire à la vie dès êtres pendant l’accomplissement d’une foule de processus vitaux qui, eux-mêmes, ne sont pas des oxydations. Lœb a le droit de conclure de ses expériences que la présence d’O dans la solution hypertonique est nécessaire dans son procédé, mais non que le phénomène essentiel de la parthénogénèse au second temps est une oxydation, et cela d’autant plus, que Delage a pu obtenir la parthénogénèse avec son procédé à lui, en employant au même temps de l’opération un milieu rigoureusement privé d’O.

En résumé, pour être juste à l’égard de Lœb, il

faut reconnaître que cet auteur a réalisé un nombre formidable d’expériences hautement suggestives, qu’il a déblayé, élargi et prolongé très avant les voies dans le domaine de la parthénogénèse expérimentale, qu’il a montré l’extension de ce processus à un grand nombre de formes nouvelles, imaginé un nombre considérable de procédés nouveaux, édifier une, on pourrait même dire (dût cela lui déplaire) : plusieurs théories fort intéressantes. Mais il a si souvent fait appel, pour soutenir ses vues, à des hypothèses gratuites, sinon même invraisemblables, que finalement sa théorie définitive ne donne pas l’impression d’un édifice solide. Après avoir admiré les qualités de l’homme et de son œuvre, on garde l’impression qu’il a laissé ouverte la question si grave, si difficile de l’explication du mode d’action des agents de la parthénogénèse.