Expression peu correcte éthymologiquemenl, mais en usage

c’est Bonnet, en 1745, qui réussit le premier à élever pendant l’été une série de générations vivipares parthénogénétiques (9 générations) et vit apparaître en automne les mâles et les femelles dont les œufs fécondés n’éclosent qu’au printemps suivant. Degeer (1773), Kyber (1815), Siebold (1839), continuèrent l’étude de ces insectes; c’est Steenstrup, en 1842, qui découvrit chez eux l’alternance des générations. Mais pendant longtemps encore, les savants restèrent étrangers à l’idée de la reproduction parthénogénétique des Pucerons ; Siebold (1856), tout en affirmant la parthénogénèse chez les Abeilles à la suite des travaux de Dzierzon, considérait les femelles vivipares des Pucerons comme des formes asexuées; Ovven (1849) croyait que tous les œufs étaient fécondés en automne et que cette fécondation unique fournissait une « force spermatique » suffisante pour le développement des nombreuses générations de l’été suivant. L’idée qu’une fécondation était nécessaire pour tout développement était si bien enracinée que des savants tels que Lubbock (1857) et Huxley (1858) donnaient encore le nom de « faux-œufs » (jjseiiclova) à ceux des femelles ovipares. C’est seulement peu à peu que l’on a étendu aux Pucerons la notion de parthénogénèse établie plus tôt pour les Abeilles et pour quelques autres insectes.

3. Les Lépidoptères nous offrent des cas assez fréquents de parthénogénèse, parmis lesquels il faut citer celui du ver à soie (Bombyx mori) qui,

normalement, se reproduit par fécondation, mais dont les élevages donnent souvent un certain pourcentage de développements parthénogénétiques. Chez les Lépidoptères, la parthénogénèse a surtout un caractère accidentel, exceptionnel. On rencontre de temps en temps parmi les pontes des œufs capables de se développer parthénogénétiquement, soit en s’arrêtant aux premiers stades, soit en continuant jusqu’à la forme chenille.

Chez les Orthoptères, les exemples de parthénogénèse n’ont été observés que récemment ; ce mode de reproduction semble ici moins répandu, de même que chez les Coléoptères où on n’a pu citer que quelques cas.

Les Diptères offrent un intérêt particulier en ce que la parthénogénèse prend chez eux une forme très spéciale à laquelle on a donné le nom de pædogénèse et dont nous parlerons un peu plus loin.

L’ordre des Névroptères contient deux espèces qu’on croit parthénogénétiques, les mâles y étant inconnus. *

4. Des cas bien connus de parthénogénèse se rencontrent parmi les Crustacés inférieurs. Les plus intéressants sont peut-être les Daphnies, petits Crustacés vivant partout dans les mares; chez elles, le lien entre le mode de reproduction et les conditions d’existence est particulièrement visible.

La parthénogénèse des Daphnies est connue depuis le xviii® siècle : Schaffer l’observa le premier

en 1755, et on l’assimila bientôt à celle des Pucerons, déjà connue à cette époque. Comme chez les Pucerons, il y a ici des œufs fécondés, pondus en automne et hibernant, d’où sortent des animaux, tous femelles, qui produisent parthénogénétiquement pendant le printemps et l’été un grand nombre de générations. En automne, les mâles apparaissent dans la dernière de ces générations et l’accouplement se produit. Le nom d’ « œufs d’hiver » et d’ « œufs d’été » n’est cependant exact qu’approximativement : il serait plus juste de dire que les premiers correspondent aux conditions d’existence précaires, les seconds à celles plus favorables. Les mâles, comme Weismann l’a montré, apparaissent non seulement en automne, mais en général lorsque le froid arrive, que les mares se dessèchent et que la nourriture devient moins abondante. On a essayé de reproduire ces diverses conditions expérimentalement. Issakowitch (1905) a soumis le Simoceplialus vetulus à des variations de température : à 24° et à condition que la nourriture soit suffisante, il obtenait des femelles parthénogénétiques; à 16° il y avait un certain nombre d’individus des deux sexes; à 8° le nombre de mâles augmentait, les œufs d’hiver apparaissaient. Mais plus manifeste encore que l’action de la température est celle de la nourriture: le jeûne provoque l’apparition de mâles, même à la température de 24°. Issakowitch suppose que la nutrition générale agit sur celle des cellules de l’oviducte, lesquelles influencent les ovules, les ovules bien

nourris donnant des femelles, les ovules mal nourris des mâles. — De même que le jeûne, une reproduction trop longtemps continuée paraît épuiser les animaux : après une longue série de générations parthénogénétiques, l’apparition des mâles est plus fréquente.

Il se peut d’ailleurs que cette influence des conditions extérieures n’ait pas la même valeur pour toutes les espèces : ainsi, un autre auteur, Strohl, qui a expérimenté sur une espèce différente (Polyphemus pediculus)^ a constaté deux cycles réguliers par an, indépendants de la température et de la nutrition.

Les phénomènes de parthénogénèse chez les Crustacés sont très inégalement répandus dans les différents ordres. Fréquents surtout chez les Phyllopodes, auxquels appartiennent tous les exemples que nous venons de citer, ils sont beaucoup plus rares chez les Ostracodes et les Copépodes et manquent tout â fait chez les Crustacés supérieurs.

Chez les Arachnides, quelques cas de parthénogénèse ont été signalés, et un cas seulement chez les Myriapodes.

5. Une parthénogénèse analogue à celle des Pucerons et des Daphnies s’observe chez les Rolifères. On trouve ici des espèces parcourant un ou plusieurs cycles par an, et on est loin d’ètre d’accord sur le rôle que jouent dans ce pliénomène les con-

LA PARTHÉNOGENÈSE NATERELLE ‘ 27

ditions extérieures. Maupas insiste sur l’action de la chaleur, Nussbaum sur celle de l’alimentation, Lauterborn, Wesenberg-Lund, Whitney pensent que ni l’une ni l’autre ne constituent le facteur principal.

C’est à propos des Rotifères que s’est posée la question de savoir dans quelle mesure l’intervention de la reproduction sexuelle dans le cycle évolutif pouvait être remplacée par des modifications de l’alimentation. Il résulte de certaines expériences sur les Protozoaires que la senescence peut être évitée à condition de changement du mode d’alimentation. Calkins a pu élever ainsi : 665 générations de . Paramécies se reproduisant uniquement par bipartition et sans qu’aucune senescence ne se produise.

Dans les autres groupes d’invertébrés, nous n’avons rien à signaler, ou à peu près. Certains auteurs ont bien cru observer la parthénogénèse, d’ailleurs limitée aux premiers stades, chez quelques Echinodermes, mais ce sont des cas rares et même incertains. Chez les Vers, dans les quelques cas où elle se présente, la parthénogénèse prend, comme chez les Diptères, la forme spéciale de pædogénèse (voir plus loin).

6. Tous les exemples de parthénogénèse que nous avons cités jusqu’à présent sont empruntés aux animaux d’organisation relativement inférieure.

aux Invertébrés. Et c’est seulement chez ces animaux que la parthénogénèse arrive à un complet développement, c’est-à-dire fournit des individus adultes. On a bien observé des commencements de segmentation de l’œuf chez quelques Vertébrés, mais cette segmentation n’aboutit pas à la formation de l’embryon. On l’a expliqué tantôt par l’action des spermatozoïdes à moitié morts, tantôt par une action physique ou chimique qui produirait une sorte de fragmentation de l’œuf. C’est chez les Oiseaux que la plupart de ces cas ont été signalés; viennent ensuite les Poissons et les Amphibiens, et enfin les Reptiles (avec quelques cas irréguliers signalés) et les Mammifères. Pour ces derniers, Janosik (1896) a cité des exemples où, chez le Lapin, l’œuf, encore dans le follicule de GratT, subit une segmentation avec formation d’un semblant de cavité de segmentation ; il se détache de la membrane pellucide comme dans le développement normal, mais se désagrège ensuite. Certains auteurs ne considèrent même pas ce cas comme une véritable parthénogénèse.

Les nombreux faits de parthénogénèse observés dans le règne animal ont amené les auteurs à en tenter des classifications. Geddes et Thompson,

dans leur ouvrage sur V hJvolution du sexe {Evolution of sex, London, 1889) distinguent plusieurs sortes de parthénogénèse naturelle ;

Parthénogénèse occasionnelle : c’est celle où un animal, normalement inapte à la parthénogénèse,

montre exceptionnellement cette faculté ; c’est le cas, par exemple, du Ver à soie, de l’Étoile de mer.

Parthénogénèse facultative : c’est celle de la reine d’Abeilles qui tantôt féconde, tantôt ne féconde pas ses œufs, en ouvrant ou non sa poche copulatrice.

Parthénogénèse saisonnière : c’est celle que nous avons vue chez les Pucerons, les Daphnies, lesRotifères et qui semble être la plus répandue ; les conditions extérieures en sont la cause déterminante.

Il y a enfin, et c’est, au contraire, le cas le plus rare, la

Parthénogénèse exclusive : c’est-à-dire celle dans laquelle l’espèce se perpétue indéfiniment sans fécondation ; on l’a constatée chez quelques Rotifères et quelques Crustacés, dont le plus remarquable est VArtemia salina. Cette espèce présente deux variétés : celle de Cagliari, se reproduisant par fécondation, et celle de Capodistria, normalement et continuellement parthénogénétique. La parthénogénèse exclusive est celle qui a été également désignée sous le nom de Parthénogénèse constante ou thélitokie, c’est-à-dire production exclusive de femelles. Le nombre d’espèces où elle est supposée exister se réduit de plus en plus, car on trouve des mâles là où ils étaient inconnus auparavant, de sorte que, au lieu d’une parthénogénèse exclusive, on a une alternance de générations, avec reproduction sexuée intervenant très rarement dans la série des générations parthénogénétiques.

Il ne serait cependant pas légitime de généraliser ces observations et d’arriver à conclure que

la parthénogénèse exclusive n’est pas réelle, même dans le cas où elle paraît avérée.

Pædogénëse. — A côté de la parthénogénèse que nous venons de décrire se place un mode de reproduction très particulier qui a reçu le nom de Pædogénëse (reproduction par des jeunes). Chez certains animaux, des formes larvaires deviennent sexuellement mûres et produisent des embryons. Le phénomène fut pour la première fois observé par Nicolas Wagner, en 1862, sur des larves de certaines mouches {Cecidomia) : le corps de ces larves renfermait d’autres larves vivantes. Wagner crut que celles-ci naissaient aux dépens du corps graisseux du parent, et c’est seulement quelques années plus tard qu’on vit qu’elles étaient produites par de véritables œufs. En même temps le même mode de reproduction fut observé chez d’autres espèces de Diptères [Miastor metraloas^

Chironomus Grimmii). 11 est intéressant de noter

qu’on trouve tous les passages entre la reproduction par des larves et celle par des femelles adultes parthénogénétiques. Ainsi, chez la Cecidomia et le Miastor les œufs et les jeunes larves sont produits par des larves, chez le Chironomus la reproduction se fait par les nymphes et aussi par les femelles parthénogénétiques adultes.

La pædogénèse ne se rencontre pas seulement chez les Insectes. Chez certains vers parasites, les Trématodes, les larves issues des œufs pénètrent dans le corps de l’animal qui est leur hôte habituel, perdent là leurs cils, dans certains cas leur bou-

che et leur tube digestif (Sporocystes ou Redies) et donnent naissance dans l’intérieur de leur corps à une seconde génération de larves, les Cercaires. Cette reproduction accélérée peut quelquefois tenir à des conditions du milieu. Ainsi, si on introduit des larves d’un Trématode vivant sur le têtard de grenouille {Pohjstomum integerrimum) dans un têtard d’un âge moins avancé que ceux qu’elles habitent habituellement, on les voit se développer rapidement et donner des œufs en quelques semaines ;

de ces œufs sortent des femelles moins différenciées

que celles qu’on voit normalement et qui, se développant dans la vessie de la jeune grenouille, exigent, pour être complètement adultes, un délai de trois ans.

Certains auteurs considèrent comme une sorte de pædogénèse la reproduction par certaines formes qui, bien qu’elles soient arrivées au terme de leur évolution, apparaissent comme incomplètement développées quand on les compare à d’autres formes de la même espèce. Telles sont les femelles aptères des Pucerons comparativement aux femelles ailées, les femelles de Stylops (Névroptère) qui conservent la forme larvaire. On classe aussi dans la pædogénèse les cas où la fécondation est opérée par des mâles incomplètement développés (mâles pigmés etc.) ; mais ces cas sont, naturellement, tout â fait en dehors de la question de la parthénogénèse.