CHAPITRE I

La notion de parthénogénèse. — 1. La parthénogénèse chez les Abeilles. Observations et théories. — 2. La parthénogénèse chez les Pucerons, les Phylloxéras et les Chermes. Les différents cycles de reproduction. — 3. La parthénogénèse chez d’autres Insectes. — 4. La parthénogénèse chez les Crustacés. Influence du milieu. — Les Arachnides et les Myriapodes. — "S. La parthénogénèse chez les Rotifères. — Les autres groupes. — 6. La parthénogénèse chez les Vertébrés. — Classification des faits de parthénogénèse ; parthénogénèse occasionnelle, facultative, saisonnière, exclusive. — La pædogénèse.

La fécondation, union des deux sexes pour former un être nouveau, est la règle générale dans le règne animal, et l’immense majorité des êtres ne se reproduisent pas autrement que grâce à elle. Il en existe cependant un certain nombre, chez lesquels la femelle peut donner une nouvelle génération sans le concours du mâle, d’où le nom de

Parthénogenèse (reproduction par les vierges) donné à ce mode de propagation de Tespèce. C’est parmi les animaux d’organisation inférieure, les Invertébrés, que nous trouvons ces exemples. Certains, comme ceux des Abeilles et des Fourmis, sont bien connus.

1. Que les Abeilles soient capables de se reproduire sans fécondation, ce fait fut déjà remarqué par Aristote qui parle des « reines produisant des bourdons sans copulation ». Plus tard, au cours du XVIII® et au commencement du xix® siècle, parurent d’assez nombreux travaux sur les Abeilles]; ils traitaient incidemment de la reproduction parthénogénétique, mais s’intéressaient surtout à la détermination du sexe chez ces insectes, à l’origine des faux bourdons et des ouvrières. Le premier grand travail qui donna une vue d’ensemble sur la question qui nous intéresse et proposa une théorie qui est jusqu'à présent à la base de nos conceptions, fut celui de Dzierzon, publié en 1845. Dzierzon était un prêtre allemand, apiculteur très expérimenté ; son travail fut publié d’abord dans un journal spécial d’apiculture, avant de paraître en volume et d’attirer l’attention du monde scientifique. Voici comment Dzierzon représentait les choses, et voici comment, à peu de détails près, elles nous apparaissent encore.

Quelques jours après sa naissance, la reine quitte la ruche et s’envole avec les mâles, appelés les faux bourdons; la copulation a lieu pendant

le vol auquel on donne le nom de «vol nuptial ». Lorsqu’elle revient, une demi-heure après environ, à la ruche, elle porte ordinairement, encore appendus à son corps, les organes du mâle qui, lui, est tué après la copulation. La reine est maintenant fécondée pour toute sa vie : elle possède une poche, un spermathèque, qui est rempli de sperme, dans lequel on évalue à plusieurs millions le nombre des spermatozoïdes; ces spermatozoïdes sont conservés là pendant toute la durée de son existence, c’est-à-dire trois ou quatre ans , nourris peut-être par les produits des glandes qui entourent le canal par lequel le spermathèque s’ouvre dans Loviducte. Ce canal possède, de plus, des éléments musculaires dans son revêtement interne ; lorsque ces muscles se contractent, le canal se ferme et aucun spermatozoïde ne peut sortir de la poche. L’abeille peut ainsi féconder ou non les œufs qu’elle pond, suivant que l’ouverture du canal est ouverte ou fermée.

Fig. 1. — Organes génitaux de l'Abeille (d’après Leuckart, emprunlé à F.Henneguy).

Ov, ovaires; oc?, oviducies; rs, réceptacle séminal ; va, vagin; nva, poches, annexes ; ks, réceptacle de l’aiguillon ; md, intestin postérieur sectionné; gb, réservoir à venin.

Le nombre d’œufs qu’une reine est capable de pondre est très considérable; il peut être jusqu’à 4.000 en vingt-quatre heures et est, en moyenne, de 500.000 pour toute la durée de sa vie. Ces œufs sont tous les mêmes à l’origine, mais les uns sont fécondés par les spermatozoïdes sortant de la poche, les autres sont destinés à se développer parthénogénétiquement ; au moment du passage de ces derniers dans l’oviducle, le canal du spermathèque se ferme et aucun spermatozoïde ne peut pénétrer jusqu’à eux. Les œufs fécondés donnent des ouvrières, les œufs vierges des mâles, des faux bourdons.

On sait que la reine pond ses œufs au fond des alvéoles, passant rapidement d’un alvéole à l’autre. Ces alvéoles sont de plusieurs sortes : ceux

destinés à l’élevage des ouvrières un peu plus petits que ceux où devront naître des faux bourdons ; lorsque les abeilles veulent élever une nouvelle reine (soit que l’ancienne soit devenue trop âgée, soit que la ruche doive se dédoubler pour l’essaimage), elles construisent un alvéole plus grand, occupant à peu près l’espace de trois alvéoles ordinaires. Les œufs donneront telle ou telle forme (ouvrière, faux bourdon ou reine) suivant qu’ils seront déposés dans tel ou tel alvéole, et ces dilTérences vont toujours de pair avec la pénétration ou la non-pénétration du sperme dans l’oviducte. Lorsque la reine arrive à un alvéole destiné à l’élevage d’un faux bourdon, le conduit de son spermalhèque se ferme et l’œuf pondu ne peut

alors se développer que parthénogénéliquement ; s’il s’agit d’un alvéole destiné à une ouvrière, l’œuf est fécondé. A quoi tient ce lien entre la forme de l’alvéole et le fait de la fécondation ou la nonfécondation de l’œuf?

Dzierzon croyait à la volonté de la reine intervenant dans la ponte de tel ou tel œuf, à un contrôle conscient de sa part ; nous ne pouvons plus, à notre époque, admettre cette explication. On a émis aussi l’idée (théorie de Kückenmeister) que les alvéoles exercent sur l’abdomen de la reine une pression qui varie avec les dimensions des alvéoles et que cette pression, par une action réflexe dont le mécanisme nous est inconnu, influence la contraction des muscles fermant le canal du spermathèque. Mais on a objecté à cette idée (Cook, 1881) qu’il arrive de voir une reine pondre dans des alvéoles dont les parois ne sont pas encore complètement formées et où il ne peut, par conséquent, être question d’une pression sur l’abdomen. De même on a vu (Phillips) une reine pondre un œuf vierge, destiné à donner un faux bourdon, dans un grand alvéole à reine, à parois en partie formées. La question, en définitive, reste donc ouverte. Plateau attribue une grande importance, au point de vue de la détermination du sexe, aux conditions extérieures. D’après lui, une grande abondance de fleurs à miel et une nombreuse population d’ouvrières dans une ruche contribuent à augmenter le nombre des mâles.

Dans certaines conditions, lorsque la ruche a

perdu sa reine, il arrive que des ouvrières se mettent à pondre ; leurs œufs restent vierges, car on n’a jamais vu de copulation entre faux bourdons et ouvrières, et donnent un nombre indéfini de générations parthénogénétiques de faux bourdons. Cela se voit surtout chez les races d’Asie Orientale.

La théorie de Dzierzon reçut une confirmation des expériences d’hybridation faites par lui entre les races d’abeilles allemande et italienne : les faux bourdons étaient toujours et uniquement de la race de la mère. Dans les années qui suivirent, cette théorie fut beaucoup discutée. Elle fut d’abord confirmée par Siebold (1856). Plus tard, certains auteurs, tels que Ulivi (1874-1882) nièrent d’une façon absolue l’existence même de la parthénogénèse chez l’Abeille, affirmant que tous les œufs sans exception sont fécondés. D’autres formulèrent des objections partielles et instituèrent des expériences qui souvent aboutirent à des résultats contradictoires et donnèrent naissance à des théories nouvelles. Ferez, en 1878, croisa une reine de race italienne avec un faux bourdon de race française ; sur 300 mâles issus de cette reine qui, s’ils eussent été parthénogénétiques, auraient du ressembler tous à la reine, il trouva 151 italiens purs, 83 français purs et 66 olîrant un mélange de caractères italiens et français. Il en conclut que les faux bourdons étaient issus d’œufs fécondés. Ses expériences cependant reçurent d’autres interprétations qui les rendaient conciliables avec la théorie de Dzierzon :

on allégua le caractère hybride possible de la reine elle-même, la production des faux bourdons par des ouvrières fertiles, l’atavisme, l’erreur dans la détermination des caractères spécifiques, etc.

Plus récemment, une théorie tout à fait différente fut émise par Dickel (1898). Cette théorie est, à la vérité, bien compliquée et se base sur des hypothèses mal démontrées. Dickel constata, d’une part, contrairement à Dzierzon, que les faux bourdons des ruches hybrides pouvaient avoir des caractères de la race ayant fourni les mâles ; il vit, d’autre part, que, placées dans des conditions spéciales, la reine et les ouvrières (lorsque ces dernières sont fécondes) peuvent pondre des œufs vierges, qui donneront des faux bourdons, dans des alvéoles qui, normalement, doivent loger les œufs fécondés dont proviennent les ouvrières. (Il est assez naturel, d’ailleurs, que les abeilles pondent dans les alvéoles qu’elles ont à leur disposition). Berlepscb (1853-54) avait déjà réussi une expérience analogue en enlevant la reine d’une ruche : les œufs vierges transportés dans les alvéoles à ouvrières continuaient, malgré cela, à donner des mâles. Voici maintenant la théorie proposée par Dickel. Il existerait deux espèces de faux bourdons : ceux qui proviennent des œufs vierges de la reine, ou, exceptionnellement, des ouvrières fécondes (Dickel leur donne le nom de « faux mâles ») et ceux qui naissent des œufs fécondés et ([ui sont les vrais faux bourdons, les typiques. Les œufs fécondés donneraient, de plus.

des ouvrières, le sexe des jeunes dépendant des alvéoles. C’est là la partie la plus hypothétique de la théorie de Dickel : lorsque les ouvrières construisent les alvéoles, dit-il, la cire qu’elles pétrissent dans leur bouche est pénétrée par une sécrétion de leurs glandes salivaires; or, cette sécrétion est de deux sortes : l’une donne le produit nécessaire pour la construction d’un alvéole à bourdon, l’autre pour celle d’un alvéole à ouvrière; ces produits pénètrent ensuite dans le chorion de l’œuf et le déterminent dans tel ou tel sens. Dickel nie absolument la possibilité pour la reine d’empêcher la pénétration des spermatozoïdes dans son oviducte; tous les œufs pondus après la copulation seraient donc fécondés; ils ne pourraient cependant pas évoluer sans l’intervention des ouvrières, car un œuf qui vient d’être pondu n’aurait pas de sexe : avant la fécondation il ne contenait que les éléments du sexe mâle (c’est pour cela que l’œuf vierge ne fournit que des u faux mâles »), le spermatozoïde lui a apporté ceux du sexe femelle et les deux tendances se trouveraient contre-balancées. Ce qui le prouverait, d’après Dickel, c’est que, si l’on soustrait les œufs à l’action des ouvrières, ils n’évoluent pas.

Cette théorie, assez arbitrairement construite et dépourvue de preuves suffisantes, trouva bien quelques partisans au début, mais leur nombre diminua bientôt. Au contraire, le nombre de faits cités en faveur de la théorie de Dzierzon ne fait qu’augmenter, et on peut dire que tous les travaux récents

(Weismann, Petrunkewitsch; Paulke, Castle) tendent à la confirmer.

Une parthénogénèse analogue à celle des Abeilles se rencontre chez les Fourmis et les Guêpes, et là aussi les conditions qui déterminent un œuf comme parthénogénétique ou fécondable sont mal connues et encore discutées.

2. D’autres familles d’insectes, appartenant à l’ordre des Hémiptères : Aphidiens ou Pucerons, Phylloxériens et Chermes, nous offrent également un exemple bien connu de parthénogénèse. Ici, elle dépend nettement des conditions d’existence et du mode de nutrition. On sait que ces insectes vivent en parasites sur des plantes, se nourrissent de leurs sucs et émigrent le plus souvent d’une plante à l’autre, généralement d’une espèce différente, au printemps, pour revenir en automne à leur ancien hôte. Ces migrations saisonnières se rattachent probablement aux modifications que subit à ces moments la circulation de la sève des plantes nourricières; souvent la migration a lieu non pas entre deux plantes différentes, mais entre les racines et la tige d’une même plante.

Lorsqu’on examine ces insectes au printemps ou en été, on est frappé de l’absence totale des mâles : les femelles aptères seules produisent, sans être fécondées, les nombreuses générations qui se succèdent pendant la belle saison, toutes composées uniquement de femelles. Ces femelles partliénogénétiques sont en même temps vivipares;

elles donnent une dizaine de générations. En automne, il apparaît des femelles dilïérentes, qui constituent la génération sexupare^ destinée à donner des mâles et des femelles ovipares, ailés, qui émigrent sur une autre plante. Cette génération n’est plus capable de parthénogénèse : les œufs, pondus par les femelles et fécondés, passent l’hiver et éclosent au printemps. Les insectes qui en sortent sont des femelles aptères, capables de se reproduire parthénogénétiquement et portant le nom de mères-fondatrices. Le cycle recommence alors. Il peut être résumé ainsi : nombreuses générations parthénogénétiques ne donnant que des femelles; une génération de femelles sexupares; une génération de mâles et de femelles ovipares; œufs fécondés hibernant; une génération de mères- fondatrices naissant au printemps, souche des générations parthénogénétiques de l’été.

Ce cycle, d’ailleurs, n’est qu’un schéma très approximatif, le mode d’alternance des différentes générations, leur nombre, la forme extérieure des femelles (ailées ou aptères), le mode de migration, etc. étant infiniment variable chez les différents genres et suivant les conditions ambiantes. Quelques exemples le montreront.

Chez le g. Pemphigus (un Aphidien), qui vit sur les feuilles de l’orme, il y a deux générations parthénogénétiques : la première sans ailes, la deuxième ailée; cette dernière émigre au commencement de l’été sur les racines de diverses plantes herbacées et là donne une nouvelle génération de

femelles, ailées, qui hiberne, retourne au printemps sur la plante originelle et produit une génération d’individus sans ailes, mâles et femelles, lesquels s’accouplent et fournissent les œufs fécondés dont sort la première génération capable de se reproduire parthénogénétiquement.

Chez le Phylloxéra du chêne, les œufs fécondés sont déposés dans les bourgeons du Quercus coccifera, où ils passent l’hiver. Au printemps, il en sort des femelles aptères qui se fixent à la face inférieure des jeunes feuilles et donnent naissance, parthénogénétiquement, à une série de générations de femelles, vivipares et aptères comme la première. Vers la fin de l’été, une dernière génération, qui subit dans son évolution une mue de plus, donne des insectes d’une forme bien différente : des femelles également, mais ailées. 11 arrive quelquefois que vers l’automne, lorsque les femelles ailées deviennent rares, les aptères pondent, elles aussi, des œufs de deux sortes, donnant les uns des mâles, les autres des femelles qui se développent sur place. Les ailées, elles, émigrent sur une autre espèce de Chêne {Q. pedunculata ou Q. pubescens) et là plusieurs générations sont produites de la même façon, jusqu’à une dernière qui revient sur le Q. coccifera et fournit là une génération de femelles et de mâles. Les œufs, fécondés, de cette génération passent l’hiver, et au printemps le cycle recommence. C’est le cas qui se rapproche le plus du cas typique que nous avons décrit, avec un cycle reproducteur d’une année.

Il en est de même du Phylloxéra le plus connu, celui de la vigne [Ph. vastatrix) -^ il a le même cycle reproducteur, avec quelques modifications cependant. Les femelles parthénogénétiques que l’on trouve au printemps habitent les racines de la vigne et là produisent un nombre variable de générations parthénogénétiques. En été, à partir du mois de juillet, il apparaît des femelles ailées, dérivant de larves qui subissent deux mues de plus que celles des générations précédentes. Ces femelles sortent de terre et vont pondre leurs œufs, parthénogénétiques également, sous les feuilles de la vigne. Ces œufs sont beaucoup moins nombreux que ceux des générations aptères ; chez ces dernières, d’ailleurs, le nombre des œufs diminue graduellement depuis le printemps ; l’activité reproductive semble s’épuiser.

Les œufs pondus par les femelles ailéf^s qui se réunissent en essaims et disséminent l’espèce sont de deux sortes: les gros donnent naissance à des femelles, les petits à des mâles (comme chez le Ph. quercus). Les insectes qui en sortent sont, les mâles comme les femelles, ajitères, munis d’un système digestif rudimentaire et, en général, très dégradés. Les femelles pondent chacune un seul œuf fécondé ; avant de pondre, elles descendent des feuilles sur les parties ligneuses de la plante et meurent peu de temps après avoir pondu. Les œufs hibernent là sous l’écorce; au printemps, il en sort des mères-fondatrices qui descendent sur les racines et là produisent la série des générations parthénogénétiques.

Par contre, les différentes espèces de Chermes, famille voisine des Phylloxéras et vivant sur des Conifères, s’éloignent beaucoup du type général par la complication des cycles de leur reproduction. Ainsi, chez le Chermes abietis qui produit la galle des Pins, l’œuf fécondé donne en automne une génération de femelles aptères qui hibernent à la base des bourgeons d'Abies balsamica et produisent parthénogénétiquement au printemps des femelles ailées qui émigrent sur le Mélèze. Là naît une nouvelle génération sans ailes, qui hiberne sous l’écorce de ces derniers arbres et donne naissance, au printemps suivant, à des femelles ailées qui retournent sur VAbies et fournissent enfin des mâles et des femelles sans ailes, dont l’accouplement donne les œufs fécondés par lesquels commence le cycle et qui n’apparaissent que dans une génération, parmi toutes les générations parthénogénétiques. Le cycle complet dure ainsi deux ans.

Certaines espèces de Chermes ont une tendance à devenir exclusivement parthénogénétiques. Le Ch. abietis que nous avons choisi pour exemple est de ce nombre: ce qui le montre, c’est le fait que les individus femelles ailés, émigrés sur le Mélèze et y hibernant donnent, au printemps, d’autres femelles, qui retournent sur VAbies., sans qu’il y ait intercalation de reproduction sexuée. La fécondation devient ainsi de plus en plus rare.

11 serait oiseux de multiplier ces exemples de très grande variété dans les relations entre les

générations parthénogénétiques et sexuées^. Le trait commun à tous les cas, c’est que les premières sont beaucoup plus nombreuses, se succèdent plus rapidement et se produisent généralement dans des conditions favorables: température douce, abondance de nourriture, etc. Souvent les œufs parthénogénétiques et les œufs fécondables présentent des différences extérieures : les premiers sont plus petits, plus nombreux, pauvres en matières nutritives, à développement plus court; les seconds possèdent des réserves abondantes et sont revêtus d’une coque épaisse, nécessaire pour passer l’hiver.

Les conditions extérieures peuvent apporter à ces cycles reproducteurs des modifications importantes. Plus la température et l’alimentation sont favorables, plus les générations parthénogénétiques peuvent être nombreuses. Dans une expérience déjà ancienne (1815), Kyber a pu obtenir pendant quatre années consécutives des générations exclusivement parthénogénétiques du Puceron du Rosier, en maintenant ses rosiers dans une chambre chauffée pendant l’hiver. La reproduction sexuée, au contraire, apparaît comme une adaptation aux conditions défavorables.

Les Pucerons furent étudiés très anciennement. Déjà Loewenhoek, au xvip siècle, remarqua qu’il y avait chez eux peu de mâles et que beaucoup de jeunes étaient produits d’une façon vivipare. Mais