Les théories de la parthénogénése

Si dans les études de parthénogénése expérimentale les résultats matériels ont dépassé les prévisions les plus optimistes, par contre les conclusions théoriques sont restées au-dessous des espérances légitimes. Après de si nombreuses et si intéressantes recherches, après tant de labeur assidu, tant de sagacité dépensée par les travailleurs les plus éminents, on est encore à attendre une théorie bien adéquate à tous les faits, expliquant de façon satisfaisante par quels moyens les agents employés déterminent le résultat. Ce n’est pas que les théories manquent : il n’y en a que trop, au contraire, et leur nombre même est la preuve de leur insuffisance.

1. Au moment de la correction des épreuves, nous recevons le travail de O. Hertwig : Versuche an Tritoneneiern über die Einwirkung bestrahlter Samenfàden auf die tierische Entwicklung (Arch. Mikr. Anat., t. 82, 1913), dans lequel l’auteur suggère l’idée d’une parthénogénése produite chez les mammifères par l’irradiation des spermatozoïdes employés à la fécondation artificielle.

CONCLUSION

Deux circonstances viennent aggraver la difficulté. La première, c’est que, dans les expériences les mieux réussies, au moyen des agents les plus fidèles, les œufs d’une même espèce, d’un même individu, d’un même ovaire, traités de façon identique, se comportent de façon différente. A plus forte raison en est-il ainsi pour les œufs d’individus différents de la même espèce, traités de façon identique, à des jours différents. Tandis que les uns se développent en larves, les autres restent inattaquables ou meurent en se désagrégeant. C’est la preuve que nous ne connaissons pas tous les facteurs du déterminisme du processus, et, en présence de cette lacune, comment s’étonner si l’on n’arrive pas à connaître à fond ce déterminisme ?

La seconde circonstance est qu’il n’y a pas de méthode générale pour déterminer la parthénogénèse. Chaque espèce est justiciable d’un procédé différent, et quand ils passent d’une espèce à l’autre, les travailleurs les plus expérimentés doivent créer des méthodes nouvelles où leurs connaissances antérieures ne leur servent de guide que pour les indications générales.

Il est résulté de là que chaque auteur, à la suite de ses expériences sur une espèce donnée, a émis des conclusions valables peut-être pour cette espèce, mais non applicables aux autres. Voilà pourquoi, lorsqu’on rapproche leurs conclusions, on les trouve non seulement différentes, mais souvent inconciliables.

Aussi est-ce une tâche pénible et déconcertante que de résumer en un chapitre tel que celui-ci des conclusions théoriques qui n’ont entre elles presque aucun lien et qui, presque toutes, contiennent sans doute quelques parcelles de vérité, sans qu’aucune puisse être acceptée comme complète et définitive.

Nous allons cependant, puisque nous ne pouvons nous soustraire à cette obligation, nous efforcer ici de donner une idée générale des diverses théories de la parthénogénèse expérimentale.

a) Les théories de fait. — Les premiers expérimentateurs s’occupaient moins d’expliquer les phénomènes que de les obtenir, à une époque où cette obtention même était déjà une surprenante nouveauté. Aussi leurs théories n’ont-elles que peu ou point la prétention d’expliquer au fond les phénomènes et se bornent-elles en quelque sorte à les énoncer dans une proposition dogmatique. Au contraire, les observateurs récents ont cherché à aller au fond des choses, mais leurs théories perdent en certitude ce qu’elles gagnent en pénétration, car pour combler les lacunes de l’observation elles font appel à des hypothèses contestables.

D’après ce que nous venons d’expliquer, on voit que ces théories dépendent surtout de la nature du procédé mis en œuvre pour obtenir le résultat. C’est donc la nature de ces procédés qui va nous servir de guide pour les classer.

Les expérimentateurs qui ont obtenu le déve-

CONCLUSION

loppement d’œufs vierges par des actions mécaniques (Tichomiroff, Mathews...) ou par des actions physiques simples, comme le chauffage (Bataillon, R. -S. Lillie...), ont attribué la segmentation de l’œuf à une excitation, sans préciser autrement la nature de celle-ci. C’est là une explication bien vague et bien incomplète, et, cependant, sous la forme plus élaborée que lui a donnée à la suite des recherches récentes l’un des auteurs de ce volume, elle acquiert une signification plus suggestive et mérite d’être prise en considération. (Voir plus loin, p. 323.)

Les premiers expérimentateurs qui ont soumis les œufs d’espèces aquatiques, généralement marines, à l’action de substances dissoutes dans leur milieu ambiant ont attribué à ces substances le résultat observé, en visant simplement leur action chimique, sans envisager et peut-être sans remarquer les modifications physiques qu’elles pouvaient introduire dans le milieu ambiant, telles que : accroissement de concentration, augmentation de la pression osmotique, charges électriques éventuelles, etc.; c’est la théorie fruste et rudimentaire de Vaction spécifique des substances chimiques . Au point de vue explicatif, elle ne vaut guère mieux que la vertu dormitive de l’opium et cependant elle ne doit pas être rejetée avec le dédain qu’on semble avoir eu pour elle lorsqu’on a fait intervenir des explications plus pénétrantes, car tout au moins consacre-t-elle un fait qui reste vrai, quoi qu’on en dise : c’est que la composition chimique

des solutions joue un rôle capital, indépendamment de leurs propriétés physiques : pression osmotique, ionisation, charges électriques, etc.

Allant plus avant dans cette voie, d’aucuns ont remarqué que les différents sels formés au moyen d’un même acide ou plus souvent d’une même base avaient des propriétés comparables et pouvaient, dans une certaine mesure, se remplacer les uns les autres, d’où l’idée d'attribuer la responsabilité du résultat non plus à la molécule entière d’une substance donnée, mais à l’un des atomes ou complexes d’atomes qui la constituent. Et comme des expériences d’un autre ordre montraient les molécules rompues en leurs ions constitutifs et le rôle actif dépendant, au point de vue chimique, de ces molécules rompues et non des molécules entières, on a invoqué Vaction spécifique des ions.

Comment agissaient ces substances, ces atomes, ces molécules, ces ions, on ne chercha point tout d’abord à se le demander. Quelques-uns cependant, s’efforçant de pénétrer plus avant dans l’explication du phénomène, imaginèrent que les ions, au lieu d’agir en quelque sorte du dehors, à titre d’éléments du milieu ambiant, s’incorporaient, en modifiant ses propriétés, au protoplasma lui-même, à côté des éléments similaires constitutifs de celui-ci, ou même à leur place, d’où la théorie des ions-protéides (Lœb). Le terme est suggestif et mérite sans doute d’être retenu, mais il ne faut pas oublier que tout est à faire pour justifier cette conception et voir où elle peut conduire.

CONCLUSION

Que les ions-protéicles soient imaginaires ou réels, la question peut se poser de savoir s’il y a échange entre les ions des électrolytes du protoplasma et ceux du milieu ambiant, car, si cet échange a lieu, les interactions de ces éléments peuvent être beaucoup plus intimes et actives. Les premiers observateurs ne se la sont point posée, soit qu’ils admissent a que cet échange était certain, soit qu’ils le crussent inutile. Quelques observateurs récents ont jugé avec raison que cette question était capitale. Ils en ont tenu compte dans leurs expériences et l’ont introduite dans leurs théories. De là sont nées les théories de la perméabilité relative dans lesquelles on admet (R. S. Lillie et autres) que la membrane ovulaire est en tout temps perméable aux ions les plus petits, toujours imperméable à certains ions très gros, et, pour les ions moyens, tantôt perméable, tantôt imperméable selon des conditions plus ou moins définies. Cette ingénieuse et très suggestive théorie offre des ressources nouvelles et inattendues par le jeu d’actions, capables de se combiner de façons variées pour engendrer les résultats voulus. Malheureusement, on ne sait encore que bien peu de chose sur ces variations naturelles ou expérimentales de la perméabilité des membranes cellulaires, et des hy[)0thèses bien lourdes sont échafaudées sur des observations rares et menues.

Les ions, comme on sait, sont porteurs déchargés électriques, et ces charges peuvent, par leurs attractions et répulsions sur les granules du proto-

plasma, déterminer des redistributions de substances à l’intérieur de l’œuf, des variations dans la tension superficielle de sa membrane à l’équateur et au pôle (R. S. Lillie,Mac Glendon), ou, enfin, suivant le signe de leurs charges par rapport à celles des granules protoplasmiques, déterminer des coagulations et des liquéfactions de colloïdes (Delage), tous phénomènes offrant, au moins en théorie, des ressources très avantageuses pour l’explication des. actes de la division cellulaire.

Ainsi que nous l’avons fait remarquer plus haut, l’addition de substances nouvelles au milieu ambiant où vivent les œufs ne va pas sans modifier et, en général, accroître la concentration moléculaire de ce véhicule, concentration d’où dépend sa pression osmotique à l’établissement de laquelle contribue, pour l’accroître encore, la rupture des molécules en leurs ions constitutifs. De là une nouvelle propriété physique du milieu ambiant qui, primitivement isotonique aux œufs et indiiférent à leur égard, devient, après ces additions, hypotonique ou hypertonique par rapport à ceux-ci et les modifie en les hydratant ou les déshydratant. On a vu, dans les chapitres précédents, quel rôle tout à fait capital on a fait jouer aux propriétés déshydratantes des solutions hypertoniques. D’où des procédés, variés dans le détail, ayant tous pour base la désliydratalion par les solutions hypertoniques.

11 n’est pas d’agent dont l’efficacité soit étendue à un plus grand nombre d’espèces et qui, par

CONCLUSION

conséquent, prenne place à titre principal ou accessoire dans un plus grand nombre de théories. Mais, si l’on met à part une des théories modernes dont nous allons 'avoir à parler, les auteurs ne semblent guère s’être préoccupés d’expliquer comment la déshydratation pouvait entraîner la parthénogénèse. On a le sentiment d’une sorte d’acquiescement tacite à l’idée que la déshydratation active l’énergie du protoplasma et le met en situation de réaliser ce qui n’existait chez lui qu’à l’état potentiel, comme on §n voit un exemple frappant dans le phénomène même de la fécondation normale.

b) Les théories explicatives, — Ainsi que nous l’avons fait remarquer plus haut, les théories modernes sont les seules où l’on trouve le souci d’expliquer le mode d’action des agents employés, de façon un peu plus précise qu’en rapprochant seulement la cause du résultat final. Malheureusement. cette précision plus grande ne s’acquiert guère que par l’introduction d’hypothèses non démontrées, en sorte que la t'héorie perd en solidité ce qu’elle gagne en profondeur. Il y a même une certaine proportionnalité inverse entre ces deux qualités et l’on peut dire que plus elle pénètre dans le détail de l’explication, plus elle est incertaine et fragile.

Les théories auxquelles nous faisons allusion ici sont au nombre de trois, celles de Lœb, Delage et Lillie, auxquelles nous ajouterons la dernière théorie de Bataillon, bien qu’à elle ne s’applique ni

3iG PARTHÉNOGENÈSE NATURELLE ET EXPÉRIMENTALE

l’éloge d’être une théorie pénétrante et fouillée, ni le blâme d’avancer plus que ne contiennent les faits.

Théorie de Lœh. — La théorie de Lœb est extrêmement toulfue ; nous l’avons exposée avec détail et ne reviendrons pas sur ce qui a été dit; mais nous devons en faire sentir ici le caractère général. Ce caractère est d’être chimique, rigoureusement chimique, exclusivement chimique. Le point de vue chimique est dans la mentalité de l’auteur ; il le suit comme son ombre et, bien que la chose ne soit nulle part exprimée dans ses écrits, on comprend que, pour lui, les phénomènes mécaniques et morphologiques de la division de l’œuf, n’ont qu’un intérêt secondaire et ne méritent point d’explication spéciale. Pour lui, il faut et il suffit que l’on rende compte de l’existence dans l’œuf à chacune des phases de son évolution, de la présence à son intérieur des substances chimiques dont il a besoin à ce moment. Si ces substances sont présentes, leur distribution et les modifications morphologiques qui en ‘sont les conséquences se produiront d’elles-mêmes.

Ces phases sont au nombre de trois. La première est caractérisée par l’apparition de la membrane; la deuxième par la première division du noyau ; la troisième par les divisions nucléaires ultérieures. Le problème consiste à montrer comment les agents intervenant à ces différentes phases peuvent produire les substances chimiques dont la jirésence est requise.

CONCLUSION

Pour la première, des agents lipolytiques ou autres attaquent la couche superficielle du protoplasma et donnent naissance à la membrane, déterminant, comme corollaires de sa formation, des oxydations de nature fâcheuse qui aboutiraient, si on les laissait se développer, à la destruction de l’œuf par cytolyse.

Dans la seconde phase, une solution hypertonique, très légèrement alcalinisée et contenant de l’oxygène, produit des oxydations nouvelles, qui ont pour but de contrôler celles de la phase précédente, de les redresser, de les orienter dans une direction nouvelle qui aboutisse, non plus à la cytolyse, mais à la formation de nucléine aux dépens du cytoplasma. Cette nucléine, c’est-à-dire la substance nucléaire nécessaire au noyau pour s’accroître et se diviser, étant maintenant présente dans l’œuf, cette division se produit sans qu’on ait besoin de faire appel à des forces particulières pour l’expliquer.

C’est ici qu’on voit apparaître pour la première fois une tentative d’explication plus pénétrante du mode d’action des solutions hypertoniques : elles détermineraient des oxydations non point directement en qualité d’agents oxydants, ce qui serait peu admissible, mais en produisant, comme conséquence de la déshydratation, des changements dans les équilibres chimiques et dans les équilibres de dissociation des électrolytes incorporés au protoplasma, dont les oxydations seraient la conséquence.

Dans la troisième phase, l’œuf a été reporté dans son milieu normal, l’eau de mer, et il n’y a plus d’agents spéciaux auxquels on puisse faire appel pour expliquer la continuation des phénomènes. Aussi l’auteur attribue-t-il la poursuite de la division nucléaire à une continuation de la formation de nucléine aux dépens du cytoplasma par l’effet d’une action autocatalysante du ou des noyaux déjà formés.

Cette théorie que l’on pourrait caractériser par l’étiquette de mor'phogénèse chimique^ est intéressante et suggestive, mais hautement hypothétique, hypothétique non seulement dans son principe même du pouvoir morphogène de la constitution chimique, mais aussi dans les réactions chimiques attribuées aux agents employés, hypothétique, enfin, dans le prétendu rôle catalyseur d’une substance déjà présente dans le cytoplasma pour aider à la formation de nouvelles quantités de cette substance, en contradiction avec les principes les mieux établis de la physiologie générale.

Théorie de Delage. — Bien différent, on pourrait dire presque inverse, est le point de vue qui règne dans la théorie de Delage. Ici, au contraire, il est implicitement admis que l’œuf possède en lui les substances chimiques nécessaires à son évolution, soit actuellement présentes, soit en état de se former sous la seule influence des conditions banales qu’il rencontre dans son milieu. La préoccupation de l’auteur est d’expliquer les phénomènes morphologiques que comporte la division de l’œuf,

CONCLUSION

et, dans ces phénomènes, ce dont il cherche l’explication, c’est l’apparition des parties qui contribuent à la structure de l’œuf, à titre d’éléments figurés, dans les phases successives de sa division, comme s’il admettait implicitement que ces parties prendront la place et l’arrangement qui leur convient sous l’inlluence des forces moléculaires en action dans l’œuf, sans qu’il soit besoin de les y contraindre par une influence spéciale. Les éléments figurés auxquels il est ici fait allusion sont les membranes cellulaire et nucléaire, les centrosomes, les filaments achromatiques des asters et des fuseaux et enfin les microsomes tant du cytoplasma que des filaments chromatiques. Il considère que ces parties apparaissent ou disparaissent dans le protoplasma, selon qu’elles se trouvent à l’état de gel ou de sol, c’est-à-dire à l’état coagulé ou à l’état dissous, dans le complexe colloïdal qui constitue le protoplasma. Cette théorie peut donc être inscrite ici sous le titre de morphogénèse colloïdale. En effet, elle explique le mode d’action des agents parthénogénisants en leur donnant pour fonction de déterminer, ainsi qu’il est naturel pour des électrolytes agissant sur les colloïdes, les coagulations et liquéfactions nécessaires au moment voulu. D’ailleurs, sa méthode ne comporte que deux opérations successives pour provoquer la première coagulation et la première solution, suffisant, d’après l’auteur, à déclancher la série des coagulations et des solutions ultérieures nécessaires dans l’ordre voulu.

Le point faible de cette théorie est qu’elle attribue aux forces intrinsèques de l’œuf un rôle non démontré : celui d’achever, dans la première division, la seule dont on ait à rendre compte, les phénomènes autres que les deux directement déterminés par l’action des réactifs.

Théorie de Lillie. — La troisième théorie, celle de Lillie, n’est pas sans analogie avec la précédente et procède, comme elle, d’une conception tout à fait opposée à celle de Lœb. Ici aussi, l’auteur ne se préoccupe point de déterminer ou d’expliquer l’apparition des substances chimiques nécessaires à chaque phase de l’évolution. Comme Delage, il est morphogéniste, mais il se préoccupe des forces moléculaires en action dans l’œuf et des changements produits dans la forme de l’œuf et dans la distribution des matériaux à son intérieur sous l’influence de ces forces, plutôt que de l’apparition des éléments figurés qui font partie de la première structure.

Pour lui, ces forces sont surtout de nature électrique et sont engendrées par les charges des électrolytes de l’œuf et du milieu ambiant, réagissant les unes sur les autres et ensemble sur celles des granules du protoplasma ovulaire.

Pour assurer à ces charges électriques, portées par lésions auxquels elles sont attachées, le moyen d’aller produire leurs effets partout où ils sont nécessaires, il imagine, d’ailleurs, en se fondant sur l’interprétation légitime de certaines expériences, de doter les agents parthénogénisants, concurrem-

CONCLUSION

ment avec les produits normaux du métabolisme cellulaire, du pouvoir de faire varier la perméabilité de la membrane de façon à permettre aux ions, avec leur charge, de traverser cette membrane dans un sens ou dans l’autre, selon le cas. C’est là une hypothèse élégante, ingénieuse et fertile. Grâce à elle, il explique dans une certaine mesure les phénomènes de la division de l’œuf par les variations de la tension superficielle et par la distribution du cytoplasma à l’intérieur de l’œuf. On pourrait désigner cette théorie sous l’étiquette de morphogénèse électrique.

Son point faible consiste en ce qu’elle exige une polarisation des forces moléculaires qui, non seulement n’apparait pas comme conséquence naturelle des torces mises en présence, mais est en contradiction avec la distribution parfaitement uniforme de toutes ces forces.

Théorie de Bataillon. — Nous n’avons plus qu’un mot à dire de la quatrième des théories modernes réservées pour être présentées à cette place. C’est celle de Bataillon, qui invoque l’action catalytique des substances organiques d’origine nucléaire, introduites dans l’œuf par piqûre, en même temps que peut-être une certaine déshydratation est produite par l’issue d’une petite quantité d’eau par l’orifice de la piqûre, les œufs étant à sec au moment de cette opération. Cette théorie pourrait être désignée sous l’étiquette de catalyse organique Qi hétéroplastique, pour rappeler que le catalyseur n’est plus une substance chimique, mais un produit d’êtres

322 PARTHÉNOGENÈSE NATURELLE ET EXPERIMENTALE j

organisés pouvant être très difïérents de celui qui a fourni l’œuf.

L’auteur ne cherche point à pénétrer profondé- 1 ment dans l’analyse du phénomène, mais il profite de la précision qu’a prise le terme de catalyse, \ désignant aujourd’hui, non plus, comme pour les anciens chimistes, une action de présence, mais une action accélératrice, permettant de s’accomplir à certains phénomènes qui, sans cela, eussent été trop lents pour se manifester. Il faut bien recon- 'îj naître, d’ailleurs, que cette accélération n’est guère j moins mystérieuse dans ses causes que l’ancienne i action de présence.

Conclusion finale. — En présence de tant de \ théories discordantes, n’ayant entre elles que peu i de points communs et qui toutes, cependant, sont 'i plus ou moins adéquates aux faits pour lesquels v ; elles ont été imaginées, le rôle du critique n’est j point aisé ; où est la vérité dans tout cela? Trouver '] en quel point chaque théorie est en défaut, ou tout au moins ne mérite pas confiance est relativement aisé, mais il est difficile, sinon impossible, de 3 réunir ce qui, dans chacune d’elles, paraît justifié, pour en constituer un ensemble ayant quelque M homogénéité. ^

En réfléchissant à ces difficultés, deux manières . j de voir se présentent à l’esprit. ' i

D’après la première, la diversité extrême des méthodes et des théories de la parthénogénèse serait le juste reflet d’une diversité existantdans les choses 1

CONCLUSION

elles-mêmes. Les œufs des diverses espèces seraient les uns sensibles, les autres indifférents aux divers moyens d'action, en raison de différences positives existant dans leur structure. Les raisons pour lesquelles les uns se développent, les autres résistent à telles ou telles conditions, seraient différentes pour les uns et pour les autres : il y aurait, en un mot, diverses sortes de parthénogénèses et diverses raisons du développement parthénogénétique. S’il en est ainsi, il n’y a rien de plus à faire que de perfectionner chaque théorie particulière, de la creuser et de combler les lacunes que laissent entre elles les hypothèses auxquelles elle a eu recours.

Peut-être, dans ce cas, faudrait-il en arriver à cette conclusion proposée par Delage, comme solution provisoire, que ce qui est spécifique dans la parthénogénèse expérimentale, ce n’est pas l’agent parthénogénisant, ce n’est pas la cause efficiente, mais la réaction de l’œuf. L’œuf, organisme constitué de telle façon qu’il ne peut évoluer qu’en se segmentant, répondrait par sa réaction spécifique, la segmentation, aux excitations de toute nature.

Il en serait des œufs comme de la rétine^ par exemple, qui ne réagit en aucune façon aux excitations sonores mais qui, excitée par un choc, une pression, une action chimique, ou une vibration lumineuse, répond dans tous les cas par une sensation de lumière. Cela expliquerait dans une certaine mesure la diversité des résultats en présence de causes semblables, et leur similitude en présence de causes diverses. Ce n’est là qu’une expli-

cation bien vague et bien peu pénétrante. Ce n’est pas à dire pour cela qu’elle ne contienne pas quelques parcelles de vérité.

D’après la seconde manière de voir, sous la diversité des causes apparentes se cacheraient un ou quelques facteurs efficients, les mêmes dans tous les cas, qui seraient la cause immédiate de la segmentation. Pour prendre un exemple, ce serait quelque chose comme si le brossage, la chaleur, les ions, l’hypertonie, les charges électriques etc., etc., déterminaient, les uns ou les autres, selon les cas, une modification de tension superficielle ou de perméabilité, ou une réaction chimique ou colloïdale, qui serait la vraie cause de la division. Cela nous paraît plus probable que l’hypothèse précédente, comme étant plus en rapport avec l’uniformité que présentent chez les êtres vivants les grands processus généraux.

Quel est ce facteur commun, quelle est cette cause intime cachée sous des contingences apparentes? c’est ce que nous diront peut-être les recherches futures. C’est à les déterminer que doivent tendre leurs elforts.