La division cellulaire en général. — Les
êtres vivants, végétaux et animaux, à part certains organismes inférieurs, quel que soit leur mode de multiplication, présentent dans le cours de leur évolution une reproduction sexuée. A un moment donné de leur existence, ils possèdent des cellules spéciales, sexuelles, reproductrices, qui sont les œufs et les spermatozoïdes. De ITmion d’un œuf et dTin spermatozoïde résulte une cellule nouvelle dont les bipartitions successives donnent un amas d’éléments qui, en se dilférenciant peu à peu, pro-
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diiisent un être nouveau, semblable à celui d’où proviennent les cellules sexuelles.
La division cellulaire est donc l’iin des processus les plus importants qui interviennent dans la multiplication des êtres vivants.
Pendant longtemps, on a cru que celte division de la cellule se faisait d’une manière très simple, par étranglement, suivant le schéma établi par Kemak : le nucléole s’étire et se divise en deux parties égales, puis le noyau s’allonge, prend la forme d’un bissac, s’étrangle en deux parties renfermant chacune un nucléole, et finalement le corps protoplasmique s’étrangle lui-même et se scinde en deux parties contenant chacune un noyau.
Depuis 1875, on a remarqué que, si ce mode de division existe réellement, il est cependant moins répandu qu’un autre mode de division, plus compliqué auquel on a donné le nom de division indirecte {karyokinèsc, mitose, cytodierèse), par opposition à là division par simple étranglement qu’on appelle division directe ou amitose.
Bien que la division indirecte présente des variations assez nombreuses, suivant les cellules dans lesquelles on l’observe, elle peut cependant se ramener à un schéma duquel la division des cellules embryonnaires se rapproche le plus.
Il faut distinguer dans la mitose les phénomènes qui se passent dans le noyau et ceux dont le cytoplasma est le siège.
Le noyau d’une cellule à l’état de repos {stade quiescent), c’est-à-dire en dehors de la période de
division, renferme un réseau chromatique constitué par deux substances différentes : l’une, la linine^ ayant peu d’affinité pour les matières colorantes (carmin, hématoxiline, vert de méthyle etc.), l’autre, la chromatine, se colorant au contraire fortement par ces matières tinctoriales. La chromatine se trouve' sous forme de petits grains dans le réseau de linine (fig. 2, A).
Quand la cellule se prépare à se diviser, le réseau chromatique du noyau, qui avait une disposition très irrégulière, se transforme en un long filament pelotonné sur lui-même {\e peloton ou spirême) (fig. 2, B). Le spirême se dédouble longitudinalement en deux filaments parallèles accolés qui se raccourcissent, de telle sorte qu’il devient plus lâche qu’il n’était au début (fig. 2, G). Bientôt le filament double se coupe transversalement en un certain nombre de tronçons égaux, auxquels on a donné le nom de chromosomes (fig. 2, D).
Pendant que le réseau chromatique du noyau subit ces transformations, on constate dans le cvtoplasma, au voisinage du noyau, un petit corps sphérique [sphère attractive), avec une granulation centrale [centrosome) entourée d’une couronne de fins filaments disposés radiairement [aster) (fig. 2, A, B,.Q. Le centrosome et la sphère attractive se dédoublent. Les deux nouvelles sphères attractives, entourées chacune d’un aster, s’éloignent l’une de l’autre et se portent chacune à l’une des extrémités du plus grand axe du noyau qui a pris une forme ovoïde. Au conlact des sphères
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attractives, la membrane nucléaire disparaît, et les rayons des asters pénétrent dans le noyau.
Fig. 2. — Prophase de la mitose (d’après Wilson).
A, cellules avec noyau au slade de repos; rc, réseau chromatique; s, sphère attractive; n, nucléole; B, stade de dédoublement des sphères attractives; C, noyau pendant le dédoublement du filament chromatique et au début de la formation du fuseau; D, le même avec filament découpé en chromosomes (c/l) et le fuseau formé; E, stade de la plaque équatoriale [p).
refoulant les chromosomes vers le plan médian perpendiculaire au grand axe nucléaire (fig. 2, C,D). Les chromosomes se disposent alors régulièrement
à égale distance des deux pôles du noyau, occupés par les sphères attractives, en une flaque équatoriale, autour d’un fuseau constitué par de fins filaments achromatiques reliant entre elles les deux sphères attractives (fîg. 2, E,/9).
L’ensemble de ces phénomènes dont sont le siège le noyau et le cytoplasma constituent la prophase de la mitose.
Au stade suivant, dit de métaphase, les chromosomes de la plaque équatoriale, qui ont la forme de bâtonnets droits ou d’anses en forme de V, se dédoublent (fig. 3, F, p); les deux filaments parallèles qui constituaient chacun d’eux s’écartent l’un de l’autre. Chacune des moitiés longitudinales de chaque chromosome est attirée vers la sphère attractive dont elle est le plus rapprochée. Il résulte de ce fait que toute la substance chromatique contenue dans le noyau primitif se trouve répartie de chaque côté du plan médian de la cellule et du noyau en deux masses exactement égales, comportant chacune autant de demi-chromosomes que le noyau renfermait de chromosomes entiers.
A partir de ce stade commence la période d’uuaphase, pendant laquelle se constituent les deux noyaux-filles^ qui peu à peu prennent la structure
1. On appelle cellules-filles les deux cellules résultant de la division d’une cellule (cellule-mère). Par extension, les cytologistes donnent le nom de noyaux- filles, de chromosomes-filles, de centrosomes- files, aux noyaux, chromosomes, centrosomes résultant de la division d'un noyaumère, d’un chromosome-mère, etc.
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du noyau-mère avant la prophase, en parcourant en sens inverse les mêmes phases que celui-ci, depuis le stade de repos jusqu’à la scission du
Fig. 3. — Phases suivantes de la mitose (d'après Wilson).
F, mélaphase; p, plaque équatoriale; II, I, anaphase, avec reconstitution du noyau et étranglement du corps cellulaire; ch, chromosomes; nf, noyaux-filles.
spirême en chromosomes indépendants. Dans chaque noyau-fille, les chromosomes se soudent bout à bout pour former un filament pelotonné .qui, finalement, se transforme en un réseau chromatique irrégulier. Durant cette reconstitution du
noyau, sa membrane se reforme à la périphérie, les filaments achromatiques des asters et du fuseau disparaissent, le corps cytoplasmique de la cellule entière 's’étrangle par un sillon circulaire, dans le plan occupé primitivement par la plaque équatoriale ; finalement, le sillon devenant de plus en plus profond, sépare complètement les deux cellulesfilles. Celles-ci sont identiques à la cellule-mère, mais elles sont moitié plus petites que celle-ci et leurs noyaux renferment moitié moins de chromatine que le noyau-mère (fig. 3, G, H, I).
Les cellules-filles sont alors au stade de repos au point de vue de la mitose ; mais les processus d’assimilation qui étaient arrêtés pendant la division reprennent toute leur activité : le cytoplasma et le noyau augmentent de volume. Quand chacune des cellules-filles aura récupéré la taille de la cellulemère, elles se diviseront de nouveau en présentant les mêmes phénomènes qui ont accompagné la division de la cellule-mère.
On voit donc que la division indirecte aboutit au même résultat que la division directe, à savoir la multiplication cellulaire ; mais par les processus compliqués qu’elle met enjeu, elle assure beaucoup mieux l’identité des deux produits de division, en distribuant dans chacun d’eux la chromatine d’une manière absolument symétrique.
2. La maturation des éléments sexuels. — Ces notions tout à fait sommaires suffisent pour comprendre ce qui se passe dans les cellules sexuelles
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avant leur union pour devenir Torigine d’un nouvel être. L’œuf et le spermatozoïde sont deux cellules en général très différentes l’une de l’autre. L’œuf est une cellule hypertrophiée, plus grosse que les autres cellules qui constituent les organes de l’être [cellules somatiques). Le spermatozoïde, au contraire, est une cellule très réduite, constituée de la façon suivante : le noyau de chromatine très condensée formant la tête, un flagellum, dépendance du cytoplasma, formant la queue, un centrosome, sous la forme d’un granule au point où la queue se rattache à la tête, et une extrêmement minime enveloppe cytoplasmique, appréciable seulement au point où la tête se rattache à la queue. Bien que ces deux sortes d’éléments reproducteurs soient si différents par leur volume et leur constitution, ils proviennent cependant de cellules primitivement à peu près identiques.
Dans les jeunes organes reproducteurs, ovaires ou testicules, on ne trouve que des cellules différant peu des cellules somatiques et rappelant par leur aspect les cellules embryonnaires. Les cellules de l’ovaire [oogonies) et celles du testicule [spermatogonies) se multiplient par division indirecte et augmentent par conséquent de nombre. A un moment donné, les oogonies cessent de se diviser; chacune d’elles augmente de volume, en accumulant dans son cytoplasma des matériaux de réserve qui seront utilisés plus tard, lors du développement de l’embryon. L’oogonie est devenue alors un oocyte. La période de
croissance dure plus ou moins longtemps et l’oocyte peut acquérir un volume considérable par rapport à celui de l’oogonie. Au terme de cette croissance, l’oocyte est le siège de phénomènes importants dont l’ensemble constitue ce qu’on appelle la maturation de l’œuf.
Le noyau de l’oocyte [vésicule germinative) se rapproche d’un point de la périphérie et se prépare à une mitose, en présentant les phénomènes successifs que nous venons de décrire à l’occasion de la cellule en général.
Mais cette mitose, au lieu de donner naissance à deux cellules égales, aboutit à une division très inégale. Le noyau se partage bien en deux noyaux-filles égaux, mais le fuseau achromatique, dont le grand axe est perpendiculaire à la surface de l’œuf, fait sallie par l’une de ses extrémités en dehors de l’œuf, entraînant avec lui l’un des noyaux-filles entouré d’une petite quantité de cytoplasma. Il se forme
oc
Fig. 4. — Biar/ramme de l'ovoi/énèse (d’après Boveri).
c, cellule germinale primitive; og, oogoniesoc, oocytes; /, de 1" ordre; de 2' ordre; 3' , œuf mùr.
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ainsi une très petite cellule abortive qui devient libre [globule 'polaire^ corpuscule directeur^ corpus-
wÿ, vésicule germinative; ÿpL l®' globule polaire; r/p2, 2® globule polaire. Le l®® globule polaire se divise ensuite en deux. Sous la surface de l’œuf on voit le pronucleus femelle (II),
cule de rebut). L’autre noyau-fille reste dans le voisinage de la périphérie de l’oocyte qui, par là, devient l’oocyte de deuxième ordre. Immédiatement après l’expulsion de ce premier globule polaire, le noyau demeuré dans l’œuf, dont les chromosomes sont restés isolés, sans se souder en un cordon unique, donne une nouvelle mitose. Pour cela, ses chromosomes se dédoublent, se placent à l’équa-
Fig. 6. — Formation des globules polaires chez le Toxopneusies
(d’après Wilson).
A, changement préliminaire de la vésicule germinative (vg); B, le l"' globule polaire expulsé, préparation de l'expulsion du 2® globule ; C, les deux globules polaires e.xpulsés {gp).
leur d’un nouveau fuseau, et il se produit un second globule polaire prenant naissance de la même manière que le premier. Après l’expulsion de ce second globule polaire, l’œuf est mûr, c’est-à-dire apte à se fusionner avec le spermatozoïde. Il renferme un noyau [noyau de Vœuf, pronucleus femelle) qui ne contient que le quart de la quantité de chromatine du noyau primitif de l’oocyte de premier ordre,
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puisque ce noyau s’est divisé deux fois de suite par mitose, sans stade de repos et d’accroissement interposé entre les deux divisions.
Les spermatogonies se comportent comme les oogonies. Elles se multiplient par mitose, puis pas-
Fig. 7. — Diagramme de La spermatogénèse {à'^.gve?, Boveri).
c, cellule germinale primUive; spÿ, spermatogonies; spt, stades suivants; ' 1, spermatocytes de 1®’’ ordre; S, spermatocytes de 2® ordre; 3, spermatides; 4, spermatozoïdes.
sent à l’état de sjoermaiocyies de premier ordre qui s’accroissent, mais relativement peu si l’on compare leur augmentation de volume à celle que présente l’oocyte. Puis chaque spermatocyte de premier ordre se divise une première fois en deux spermatocytes dedeuxièmeordre,puisunedeuxième
Fig. 8. — Schéma de la maturation du spermatozoïde (d'après Wilson).
A, B, division d’une spermatogonie; G, D, H, F, division d’un spermalocyie de 1''' ordre en deux spermatocytes de 2« ordre; G, H, division des deux spermatocytes de 2' ordre pour l'ormer quatre spermatides.
La maturation de Télément mâle diffère de l’élément femelle en ce que la spermatogonie donne
fois pour donner quatre spermatides qui se transforment peu à peu en spermatozoïdes par condensation de leur noyau et disparition d’une grande partie de leur cytoplasma.
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naissance à quatre spermatozoïdes égaux et également fonctionnels, tandis que l’élément femelle, l’oogonie, donne naissance à un seul œuf fonctionnel, les autres produits de la division, les globules polaires, étant des cellules abortives.
Il n’y a généralement que deux globules polaires, mais quelquefois, et c’est le cas qui doit être considéré comme typique, le premier globule polaire se divise en deux autres et l’on a finalement, pour chaque oogonie, trois cellules abortives et un œuf fonctionnel qui a gardé tout le cytoplasma et un quart seulement du noyau primitif, ce qui rend complet, en ce qui concerne le noyau, le parallélisme avec ce qui se passe chez l’élément mâle, le spermatozoïde, qui ne contient que le quart du noyau.
3. La fécondation. — Au moment de la fécondation, un spermatozoïde entre dans l’œuf. Sa tête, c’est-à-dire son noyau, se gonfle en absorbant des liquides du cytoplasma de l’œuf et se transforme en un noyau réticulé ['pronucleus mâle)^ semblable au noyau de l’œuf. Le pronucleus mâle et le pronucleus femelle se fusionnent pour former le premier noyau de segmentation de l’œuf. Ce premier noyau de segmentation se divisera ensuite par mitose, et sa division entraînera celle de l’œuf qui se partage en deux blastomères. Le centrosome de l’œuf disparaît probablement après l’expulsion du second globule polaire. La division du premier noyau de segmentation est dirigée par le centro-
some du spermatozoïde, situé entre la tète et la queue. C’est le commencement de la segmentation de l’œuf qui aboutit à la formation d’un amas de cellules, aux dépens desquelles se constituera l’embryon.
Les phénomènes que nous venons de décrire
Fig. 9. — Schéma de la fécondation.
A, 9 pronucleus femelle, cT, pronucleus et centrosomes mâles après l’entrée du spermatozoïde; B, rapprochement des deux pronucleus; C, leur fusion pour constituer le noyau de segmentation .
d’une manière schématique, pendant la maturation des éléments reproducteurs, et pendant la fécondation sont admis sans contestation par tous les biologistes, depuis les recherches classiques de Bütschli, Fol, Ed. Van Beneden, O. Hertwig, Flemming, etc. Mais la question s’est progressivement compliquée du jour où, au lieu de ne considérer que la filiation des noyaux, on a cherché à approfondir ce qui se passe dans l’intimité de la chromatine pendant ces processus. Cela a amené à examiner la maturation des trois points de vue : quantitatif, numérique, et qualitatif.
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4. La réduction chromatique. — P La réduction quantitative. — Il n’est pas douteux que la masse chromatique de la cellule mûre ne soit le quart de celle de l’oocyte (ou du spermatocyte) de deuxième ordre. Il ne peut en être autrement, car aucune augmentation de la substance chromatique n’intervient pendant la maturation. Nous verrons la haute importance de ces rapports quantitatifs, surtout du deuxième, quand nous comparerons les phénomènes de maturation dans la parthénogénèse et dans la fécondation. Quant à la question de savoir quel est le rapport quantitatif de la chromatine entre la cellule sexuelle mûre et les cellules somatiques, elle ne saurait être résolue d’une façon précise et, à vrai dire, ne se pose même pas, par le fait que les cellules somatiques ont, selon leurs différenciations ultimes, des quantités de chromatine extrêmement variables et que, d’autre part, pendant la longue multiplication des oogonies ou des spermatogonies qui précède la maturation, la chromatine a subi dans le noyau des accroissements considérables et nullement constants. L’ovule non réduit peut contenir des dizaines et des centaines de fois autant de chromatine que les cellules germinales primitives. Tout ce que l’on peut dire, c’est que la cellule sexuelle mûre contient, malgré sa double réduction, une quantité considérable de cette substance infiniment précieuse qu’est la chromatine.
2“ Réduction numérique. — Selenka, en 1878, le premier appela l’attention des biologistes sur ce fait
que, dans les celiulesd’une espècedonnée, le nombre des chromosomes, au moment de la mitose, parait être constant. Il avait constaté que, dans les cellules de segmentation de Toxopneustes variegaius, le réseau chromatique, au moment de la mitose, se transforme en un nombre à peu près constant de chromosomes. Depuis cette époque, tous les cytologistes ont eu soin de noter le nombre des chromosomes libres que l’on observe au moment de la mitose, et ils sont autorisés à établir, comme une loi générale, que le nombre de chromosomes est variable suivant les espèces animales et végétales, mais constant pour une même espèce. VAscaris megalocephala var. univaiens est l’espèce qui renferme le moins de chromosomes, c’est-à-dire 2 ; VArtemia satina en posséderait 168, d’après Brauer. Les nombres les plus fréquents sont compris entre 12 et 24.
Il est à remarquer que le nombre des espèces chez lesquelles on a réussi à compter le nombre de chromosomes est tout à fait infime par rapport à celui des espèces d’êtres vivants : deux ou trois centaines au plus. Dans quelques-unes de ces espèces, le nombre de chromosomes peut varier du simple au double dans les cellules somatiques L
Quiconque a essayé de compter les chromosomes
1. Ainsi, Korschelt a trouvé pour les cellules embryonnaires û.'OphyoLrocha en général 4 chromosomes, mais souvent 8; Henking, dans l’épithélium de roviducle de la larve àe Pyrrhocoris, tantôt 24, tantôt 12; von Winiwarter, dans l’épiploon et l’amnios du Lapin, a trouvé un nombre variant entre 36 et 80, etc.
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dans un noyau sait combien cette opération est difficile quand ces éléments sont nombreux et de petites dimensions. Les causes d’erreur sont multiples. La numération est plus aisée dans les cellules sexuelles, les chromosomes étant en quantité moitié moindre ; aussi, bien souvent, les observateurs se sont-ils bornés à constater qu’il y avait plus de chromosomes dans les cellules somatiques que dans les cellules sexuelles, et en ont conclu qu’il y en avait deux fois plus. Aussi ont-ils toujours indiqué un nombre pair.
Dans ces dernières années, un auteur, P. Délia Valle, s’est élevé contre la loi, admise jusqu’à présent, de la constance du nombre des chromosomes, disant que les numérations qui ont servi à l’établir ont été trop peu nombreuses et qu’au contraire les cas de variabilité sont beaucoup plus fréquents. Ce qui serait constant dans une cellule de nature donnée et dans les conditions données, c’est la grandeur moyenne des chromosomes ; quant à leur nombre, il serait simplement le quotient de la quantité totale de chromatine (variable) par cette grandeur. Les chromosomes seraient des agrégats variables, se reconstituant après chaque milose aux dépens d’éléments chromatiques qui peuvent être différents. Le même auteur a constaté dans les globules rouges de la Salamandre un phénomène très intéressant qui non seulement va à l’encontre de l’idée de la constance du nombre de chromosomes, mais détruit toute limite tranchée entre la division indirecte et la division
directe. On observe, en effet, tantôt des globules rouges présentant des mitoses typiques, tantôt des globules possédant des chromosomes plus nombreux et plus petits qui ne se scindent pas chacun pour son compte, mais simplement se partagent en deux groupes se dirigeant vers les deux pôles du noyau, tantôt, enfin, des globules dans lesquels les chromosomes forment comme une sorte de poussière et où la division se rapproche de l’amitose.
Sous réserves de ces importantes restrictions, nous prendrons pour les descriptions ci-dessous le cas où le nombre des chromosomes est constant.
Weismann et son école admettent qu’il y a une division longitudinale de chromosomes du noyau de l’oocyte (ou du spermatocyte) du 1®*’ ordre, en sorte que l’oocyte (ou le spermatocyte) du 2® ordre en contient autant que l’oocyte (ou le spermatocyte) du 1®’™ ordre ou que la cellule somatique. Mais, lors de la deuxième division maturative,iln’y a pas de division de chaque chromosome : les noyaux-filles, et par suite les cellules sexuelles mûres, reçoivent chacune la moitié de la totalité des chromosomes de la cellule-mère.
C’est là encore une constatation importante à retenir au point de vue de la comparaison entre la parthénogénèse et la fécondation.
Il s’en faut de beaucoup que cette façon simple et nette d’envisager les choses ait été universellement admise par les autres écoles et corroborée partout par l’observation des faits particuliers. Les uns admettent que la réduction se fait à un autre
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moment, d’autres par un autre procédé : ils font intervenir des phénomènes de division précoce, des groupements spéciaux, éventuellement de soudure de chromosomes ou de parties de chromosomes, qui compliquent singulièrement la conception du phénomène. Mais ce n’est pas le lieu ici d’exposer par le menu le détail de ces discussions, et nous nous contenterons d’insister sur le fait sur lequel on est à peu près d’accord, savoir que le nombre de chromosomes reste égal à. celui des cellules somatiques dans les cellules sexuelles qui n’ont subi qu’une division réductrice et qu’il est réduit de moitié dans celles qui ont subi les deux divisions.
3° Réduction qualitative. — Les auteurs admettent implicitement (et d’une façon qui nous paraît d’ailleurs hautement contestable) que les chromosomes ont une constitution qualitative identique à elle-même dans leur épaisseur, mais que cette constitution varie dans le sens de la longueur. Il en résulte que, lorsqu’un chomosome se divise longitudinalement en deux moitiés qui iront l’une dans l’un, l’autre dans l’autre noyau-fille, ces deux moitiés sont considérées comme qualitativement identiques entre elles et la division est dite équationnelle. Lorsque, au contraire, le ruban du spirême ou un chromosome se divise transversalement, celui-ci en deux, celui-là en plusieurs tronçons, ces tronçons sont considérés comme ayant ou pouvant avoir des constitutions qualitatives différentes. Il résulte de cette manière de voir que, si les noyaux-filles reçoivent chacun la moitié des chromosomes.
OU chacun une moitié de chaque chromosome coupé transversalement, ils sont considérés comme qualitativement non identiques. Chacun n’adonc plus qu’une partie des caractères qualitatifs de la chromatine maternelle ; il est donc réduit par rapport à celle-ci, et la division est dite réductionnelle. C’est là une chose qui a une très grande importance dans les théories régnantes, car on considère, sans que cela soit, d’ailleurs, en aucune façon démontré, que la chromatine est le substratum matériel des caractères, en sorte que la chromatine de l’œuf résume en elle les caractères spécifiques de l’espèce à laquelle l’œuf appartient, et chaque cellule issue de cet œuf, tous les caractères de la lignée cellulaire dont elle est la souche.
Il résulte de ce qui précède qu’en ce qui concerne la chromatine, trois conséquences de la fécondation sont à retenir :
1“ La réunion des deux noyaux double la masse totale de la chromatine et la rend égale à ce • qu’elle était au stade de l’oocyte (ou de spermatocyte) de ordre.
2'^ Elle a pour effet de ramener au nombre normal, caractéristique des cellules somatiques, le nombre réduit des chromosomes des cellules sexuelles mûres.
3° Pour ceux qui admettent à la fois la réduction qualitative et la signification des chromosomes comme porteurs des caractères héréditaires, elle favorise la variation individuelle, en doublant les possibilités évolutives.
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Après avoir exposé ce qui se passe dans Tœuf dans le cas normal et le plus fréquent, la fécondation, voyons comment il se comporte là où il est obligé de se passer de fécondation : dans la parthénogénèse.
5. La maturation dans la parthénogénése naturelle. — La maturation ne suit pas, dans un œuf destiné à se développer parthénogénétiquement, une marche toujours identique. Dans la parthénogénèse naturelle, trois types généraux peuvent être distingués.
1° Ce type comprend la majorité des cas de parthénogénèse naturelle ; c’est aussi celui qui a été le plus anciennement observé. L’œuf n’expulse qu’wn seul globule polaire. C’est Weismann qui, le premier (1886), découvrit ce phénomène chez les Daphnies (Po/yp/iemus). Blochmann (1888) observa, de son côté, que, chez les Pucerons, tandis que les œufs destinés à être fécondés expulsaient deux globules polaires, les œufs parthénogénétiques n’en expulsaient qu’un. D’autres auteurs confirmèrent ses observations et constatèrent les mêmes faits chez des Ostracodes et des Rotifères. Weismann en conclut que l’unique globule polaire expulsé est le premier, celui qui ne comporte pas de réduction numérique de chromosomes. L’absence de fécondation n’aurait dans ce cas aucune influence sur la constitution nucléaire des cellules de l’embryon futur, sous aucun des rapports, quantitatif, numérique ou qualitatif, puisque ces trois sortes
de réductions sont exclusivement imputables au deuxième globule polaire
2° Dans le second type, la marche du processus est plus compliquée, bien qu’elle aboutisse à la fin au même résultat : il y a bien deux globules polaires expulsés, mais le deuxième vient dans la suite se réfusionner avec l’œuf. Boveri constata d’abord (1887) sur un œuf fécondé, celui d’ Ascaris megalocephala, que dans certaines conditions pathologiques, le deuxième globule polaire n’est pas expulsé au dehors : son noyau reste dans l’intérieur de l’œuf et vient plus tard se fusionner avec le pronucleus femelle. Il pensa alors que dans les œufs parthénogénétiques les choses pouvaient se passer de même. Quelques années plus tard (1893), Brauer constata, en effet, que dans l’œuf parthénogénétique d'Artemia salina le second globule polaire formé commence à se détacher de l’œuf, mais rentre ensuite dans l’intérieur et se refusionne avec son pronucleus
1. Naturellement, ces constatations n’ont été faites d’une façon précise que dans un petit nombre de cas. Woltereck a compté les chromosomes des Cypris parthénogénéliques : il en a trouvé 12 dans les oogonies, 12 dans le premier(et unique) globule polaire et 12 dans le premier noyau de segmentation.
2. A ce mode de maturation se rattache l’observation de faits très particuliers qui, d’après Petrunkewitch (1901), se produiraient dans les œufs partliénogénetiques des Abeilles, il y aurait là expulsion des deux globules polaires; donc réduction du nombre de chromosomes (8 au lieu de 16), mais le premier globule polaire se diviserait et donnerait deux noyaux ayant chacun huit chromosomes ; l’iin de ces noyaux secondaires se conjuguerait avec celui du second
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Une observation semblable fut faite par Ruckert (1895) chez Cyclops strennus.
Fig. 10. — Deuxième type de maturation de l'œuf parthénogénétique
d’Artemia (d’après Brauer).
A, formation du 2® globule polaire (gp); B, retour de ce globule dans l’œuf; gp, globule polaire ; Ç , pronucleus femelle ; C, union du globule polaire avec le pronucleus femelle; D, noyau de segmentation et asters ; E, première figure de division avec plaque équatoriale.
globule polaire et donnerait ainsi un noyau à seize chromosomes (syntelosoma). Ensuite, tandis que le pronucleus femelle se divise et donne une lignée de noyaux ne renfermant que huit chromosomes, le syntélosome, lui aussi, entrerait en segmentation, un peu plus tard, et donnerait les
Dans ce second type de maturation, par conséquent, la réduction numérique des chromosomes se produit bien, mais son effet est annihilé par le refusionnement. Il ne soulève donc aucune question. Il n’en est pas de même du troisième type.
3° Ici les deux globules polaires sont expulsés, comme dans le cas de la fécondation.
Le phénomène fut observé par Blochmann chez l’Abeille (1889) et confirmé depuis par d’autres auteurs : le deuxième globule polaire reste bien près de la surface de l’œuf, dans une sorte de vésicule, mais ne se refusionne jamais avec lui. Un assez grand nombre d’autres cas, où les deux globules polaires sont émis, furent observés depuis chez des Insectes {B omb y x. Liparisdispar, Leucomia^ Lasius, Bhadites, Tenthrèdes, Cynipides, Ghalcidiens) et des Rotifères {Asplanchna^ Hydatina). Parmi ces animaux, beaucoup présentent une succession de nombreuses générations parthénogénétiques (par exemple les Tenthrèdes, les Cynipides)L
Dans ce troisième cas, le nombre de chromonoyaux des cellules sexuelles qui, ainsi, seraient assurées d’avoir le nombre de chromosomes originel (IG), tandis que les cellules somatiques, issues de l’œuf proprement dit, n’en contiendraient que huit.
1. Chez certains animaux, le mode de maturation est différent, suivant la catégorie d’œufs : ainsi, chez V Asplanchna et Vllydatina senta, les œufs qui donnent des mâles expulsent deux globules polaires, comme les œufs fécondés du même animal, sans que le deuxième vienne se refusionner avec l’œuf; ceux qui donnentdes femelles n’émettent qu’un seul globule polaire.
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somes étant réduit sans que la fécondation ou le refusionnement avec le deuxième globule polaire viennent rétablir le nombre normal, la question se pose de savoir ce que deviendra le nombre de chromosomes dans les générations successives. Nous allons examiner cette question dans un instant, après avoir parlé de la parthénogénèse expérimentale, au sujet de laquelle elle se pose aussi en général.
6. La maturation dans la parthénogénèse expérimentale. — Dans la parthénogénèse expérimentale, il existe un cas tout à fait exceptionnel où le développement peut se produire à un moment quelconque de la maturation de Toeuf. C’est celui de VAsterias glacialis. Là, en effet, l’œuf est à l’état d’ovule pourvu de sa vésicule germinative au moment où on l’extrait de la glande génitale, et c’est dans l’eau, sous les yeux de l’observateur que, en quelques heures, il accomplit tous les stades de sa maturation. On peut donc lui appliquer les réactifs parthénogénisants avant toute émission de globules polaires, ou après émission du premier globule, ou des deux.
Mais dans tous les autres cas, l’œuf étant par la nature destiné à la fécondation a accompli normalement sa maturation complète lorsqu’on le soumet à l’action des réactifs. Il se trouve donc dans la même situation, en ce qui concerne les chromosomes, que les œufs de la parthénogénèse naturelle dans le troisième cas mentionné plus haut.
