CHAPITRE XII

Système nerveux.

Sommaire. — Appareil nerveux. Sa prétendue unité.

Fibres nerveuses. — Nerfs périphériques : fascicules, fibres primitives, perineurium (périnèvre), cylindre de l'axe (substance électrique). — Substance médullaire (myéline). — Fibres à moelle et sans moelle. — Passage de l'une à l'autre : hypertrophie du nerf optique. — Largeur différente des fibres. — Terminaison des corpuscules du tact et de Pacini.

Terminaisons périphériques des nerfs. — Nerfs de sensibilité spéciale. — Peau. — Distinction de territoires cellulaires, vasculaires et nerveux dans la peau. — Muqueuse olfactive. — Rétine. — Division des fibres nerveuses. Organe électrique. — Muscles. — Considérations sur les territoires nerveux. — Plexus nerveux avec nodosités gangliformes. — Intestin. — Erreurs des névristes.

En étudiant les dyscrasies nous avons discuté les théories de la pathologie humoriste ; il nous faut maintenant, non-seulement au point de vue de l'histoire, mais encore au point de vue de son importance, examiner les bases sur lesquelles repose la doctrine de la pathologie solidiste.

Étudions la disposition d'un appareil qui, d'après l'ordre adopté dans ces leçons, doit trouver ici sa place : je veux parler de la disposition de l 'appareil nerveux.

La masse la plus considérable de l'appareil nerveux est composée d'éléments fibreux. Les principales découvertes physiologiques faites, depuis les dix dernières années, ont presque toutes porté sur ces fibres; quant à la substance grise ou ganglionnaire, qui constitue une portion beaucoup moins considérable de ce système, elle a présenté tant de difficultés, même aux études histologiques, que son étude expérimentale est à peine commencée. Vous entendrez cependant dire que le système nerveux est bien connu : les notions que nous en avons se rapportent presque toutes à la substance blanche ; tandis que la substance grise, nous devons l'avouer, cette substance dont l'importance est beaucoup plus grande, s'est dérobée à nos études

Chap. XII.] SYSTÈME NERVEUX 201

anatomiques et physiologiques, et nous sommes dans la plus grande incertitude sur ce point.

Si nous considérons le système nerveux anatomiquement et dans le rôle qu'il joue dans les actes vitaux, nous verrons tout d'abord que la donnée d'où partait jusqu'ici la pathologie de ce système est tout à fait erronée. On regardait les nerfs comme formant un tout simple, dont l'unité représentait celle de tout l'organisme, du corps humain tout entier. Mais si grossières que soient les notions que l'on possède sur ce point, on ne peut plus affirmer cette prétendue unité; le scalpel nous fait voir l'appareil nerveux comme un système composé de parties trèsnombreuses, d'une valeur relativement égale, mais ne possédant aucun centre commun. Armons-nous du microscope, et nous verrons les éléments se multiplier; et enfin, en dernière analyse, nous trouverons le système nerveux disposé sur un plan semblable à celui de toutes les autres parties du corps humain. Nous arrivons à un nombre infini d'éléments celluleux jouissant d'une autonomie plus ou moins grande, juxtaposés et cohérents, mais possédant presque tous une certaine indépendance.

Laissons de côté pour un moment la substance ganglionnaire, et tenons-nous-en à la masse fibreuse : d'un côté, nous avons le nerf proprement dit (nerfs périphériques), et de l'autre, les grands amas de substance médullaire blanche formant la plus grande partie du cerveau, du cervelet et de la moelle. Les fibres de ces différentes parties ont une texture semblable, mais étudiées d'une façon plus délicate, elles présentent des différences si nombreuses et si importantes, qu'il est impossible, même aujourd'hui, de dire d'une manière certaine si les éléments qu'on a devant les yeux sont réellement des nerfs ou toute autre espèce de fibre. Les nerfs périphériques sont les mieux connus : voici ce que l'on sait de plus certain sur ce point.

Tous les nerfs qu'il est possible de suivre à l'œil nu contiennent un certain nombre de subdivisions, de fascicules, qui se séparent ensuite en branches et en rameaux. Si nous poursuivons ces rameaux , qui vont en se subdivisant de plus en

202 SYSTÈME NERVEUX [Ghap. XII.

plus, nous voyons que, jusqu'à ses dernières divisions , le nerf conserve une disposition fascicuiaire, et chaque faisceau primitif renferme un nombre plus ou moins grand de ce que l'on nomme fibres primitives. Cette dénomination a été d'abord choisie, parce que l'on comparait le fascicule nerveux au fascicule primitif du muscle. Plus tard, cette idée a été délaissée, et récemment M. Gh. Robin a attiré l'attention sur la substance qui maintient le fascicule, et l'a nommée périnèvre, perineurium (1). Elle est composée de tissu conjonctif très-dense qui, traité par l'acide acétique, présente de petits noyaux et diffère du tissu conjonctif dense enveloppant le faisceau, et qu'on désigne sous le nom de névrilème.

Quand nous parlons de fibre nerveuse au point de vue his-

Fig. 84.

tologique, nous entendons désigner la fibre primitive, et non le fascicule qui, examiné à l'œil nu, ressemble à une fibre. Chacune de ces fibres les plus ténues possède en outre une membrane extérieure, laquelle, séparée du contenu, chose difficile à faire d'ordinaire, mais qui, dans divers états pathologiques (dans l'atrophie par exemple), s'obtient naturellement, présente des noyaux dans sa paroi (voyez fig. 6, c). A l'intérieur de ces tubes membraneux se trouve le contenu du nerf qui, dans les

Fig. 84. — Coupe d'un tronc nerveux du plexus brachial. — l, l. JNévrilème avec une gaîne assez large, l\ et des gaines moins volumineuses qui sont représentées par des prolongements se perdant dans l'intérieur du nerf et le divisant en petit? fascicules. Ces derniers présentent de petits points noirs résultant de la section transversale des fibres primitives et séparées par le périnèvre. — Grossissement: 80 diamètres.

(1) Charles Robin, Comptes rendus des séances et mémoires de la Société de biologie.

Chap. XII.]

SYSTEME NERVEUX

nerfs ordinaires, se subdivise en deux substances difficiles à reconnaître sur des pièces fraîches, mais très-nettes quelque temps après la mort du nerf ou après Faction de divers agents sur le nerf. — L'une de ces substances subit rapidement une modification qu'on a désignée sous le nom de coagulation, et se détache de l'autre (fig. 85). On voit distinctement alors dans l'intérieur delà fibre nerveuse ce que Ton a nommé le cylindre de Vaxe (le ruban primitif, primitiv Band, de Remak), sous forme de filament très-fin, pâle, et d'une grande délicatesse : il est entouré d'une masse résistante, à contours tranchés, qui se coagule et vient former çà et là des gouttelettes. C'est la moelle du nerf ou gaine médullaire; elle remplit l'espace compris entre le cylindre de l'axe et la membrane extérieure. Ordinairement, le tube nerveux est tellement comblé par ce contenu, qu'il est i mpossible de voir les diverses parties constitutives de la fibre nerveuse, et surtout le cylindre de l'axe, qui est très-difficile à reconnaître au milieu de la masse médullaire. Ceci vous fait comprendre pourquoi, pendant des années, on a discuté l'existence du cylindre, et pourquoi on a souvent prétendu qu'il était produit par la coagulation, par la séparation en deux parties distinctes, l'une extérieure, l'autre intérieure, d'un tout uniforme. — Cette manière de voir est entièrement erronée : toutes les méthodes de préparation du nerf permettent de con-

Fig. 85.

Fig. 85. — Fibres nerveuses grises et blanches. — A. Fascicule gris, gélatineux, provenant d'un mésentère et traité par l'acide acétique. — B. Fibre primitive large, blanche, provenant du nerf crural. — a. Cylindre de l'axe mis à nu. — v, v. Fibre variqueuse, avec sa gaîne médullaire; à ses extrémités, on voit la substance médullaire, m, m, formant des entortillements. — G. Fibre primitive fine et blanche provenant du cerveau et présentant le cylindre de l'axe. — Grossissement : 300 diamètres,

20 1 SYSTÈME NERVEUX [Chap. XII.

stater l'existence du ruban primitif, et quand on a fait la coupe transversale d'un nerf, on voit nettement au milieu le cylindre de l'axe entouré de la moelle.

C'est à cette moelle que le nerf doit son aspect blanchâtre : partout où cette moelle existe, le nerf est blanc ; lorsqu'elle manque, le nerf est grisâtre et transparent. Voilà pourquoi il existe des nerfs qui se rapprochent par la couleur de la substance ganglionnaire, qui sont à peu près transparents, d'un aspect plus clair, et ont une apparence gélatineuse ; aussi leur a-t-on donné le nom de nerfs gris gélatineux (fig. 85, A). Ainsi, ce qui distingue la substance blanche de la substance grise, ce n'est pas que l'une est fibreuse et l'autre ganglionnaire, mais c'est que l'une contient de la moelle, et que l'autre n'en contient pas. En général, on peut considérer la présence de la moelle comme indiquant une nutrition plus riche et un développement supérieur, tandis que son absence dénote des éléments inférieurs moins complets.

J'ai publié récemment une observation de laquelle ressortait d'une manière inattendue l'importance pratique de ces deux états : c'était dans la rétine, où la masse nerveuse, grise et transparente d'habitude, était devenue opaque et blanchâtre (1). Je trouvai autour de la papille du nerf optique d'un malade chez lequel on s'attendait à trouver des altérations toutes différentes, des stries blanchâtres, radiées, dans un point où la rétine est transparente d'ordinaire ; l'aspect de cette lésion ressemblait à ce qu'on observe quelquefois chez les chiens et presque toujours chez les lapins. A l'examen microscopique, je trouvai que des fibres nerveuses à moelle s'étaient développées dans la rétine, tout comme chez les animaux dont je viens de parler; en examinant ces fibres à partir des parties moyennes de l'œil jusque vers la papille, on les voyait augmenter de volume, d'une manière insensible d'abord, puis on reconnaissait de la manière la plus distincte la sécrétion de moelle nerveuse dans leur intérieur. C'est une sorte de déformation qui restreint

(1) Archiv fur pathologische Anolomie, Berlin, 185(5, Band X, Seite 190.

Chap. XII.] SYSTÈME NERVEUX 205

notablement les fonctions de la rétine. Cette fine membrane devient de plus en plus opaque, car la moelle empêche les rayons lumineux de la traverser.

Cette modification s'observe aussi pendant le développement du nerf. Le jeune nerf est une formation fine, tubaire, contenant

Fig. 86.

de distance en distance des noyaux et une masse d'un gris pâle. La moelle apparaît plus tard, le nerf s'élargit, le cylindre de l'axe se forme distinctement. On peut donc dire que l'enveloppe médullaire n'est pas un des éléments indispensables du nerf ; on ne l'observe qu'à un certain degré de son développement.

Vous voyez donc que l'importance du rôle attribué à cette substance a été évidemment exagérée ; elle n'est que d'un intérêt secondaire. Ceux-là seuls qui nient la présence du cylindre de l'axe, la regardent non-seulement comme la partie la plus abondante du système nerveux, mais encore comme la seule partie capable de fonctionner. Un fait très-digne d'attention cependant, c'est de voir que cette substance est la plus répandue dans l'organisme. En examinant des poumons, je rencontrai par une coïncidence singulière des productions pos-

Fig. 86. — Hypertrophie médullaire du nerf optique, dans sa portion oculaii'e (voy. Archiv f. pathol. Anatomie und Physiologie, vol. X, p. 190).— A. Moitié postérieure du bulbe vue d'avant en arrière; de la papille du nerf optique on voit des rayons de fibres blanches se diriger de quatre côtés différents. — B. Fibres rétiniennes du nerf optique, grossies à 300 diamètres. — a. Fibre pâle (grise), ordinaire, légèrement variqueuse. — b. Fibre dont l'enveloppe médullaire va en augmentant peu à peu de volume. — c. La môme, dont le cylindre central est visible.

206 SYSTÈME NERVEUX [Chap. XII.

sédant des propriétés tout à fait analogues à celles de la moelle nerveuse. Si remarquable que fût ce rapprochement, je ne pensai pas sur-le-champ à l'identité de ces deux produits, jusqu'à ce qu'une série de nouvelles observations faites à plusieurs années d'intervalle m'eût amené à étudier la composition chimique de plusieurs tissus (1). Je vis qu'il n'est pas de tissu riche en cellules qui ne contienne cette substance en grande quantité; la fibre nerveuse a la propriété de la posséder seule sous cette forme, tandis que dans toutes les autres parties cellulaires, elle est finement distribuée et répandue au milieu des éléments : c'est seulement en observant des cellules dont le contenu a subi quelque modification chimique qu'on parvient à étudier cette substance. Nous pouvons la retirer des globules du sang, des corpuscules de pus, des éléments épithéliaux des parties glandulaires les plus diverses, de l'intérieur de la rate, des autres glandes dépourvues de conduits excréteurs. Cette même substance forme la plus grande partie de la masse jaune de l'œuf de poulet, et son goût, ji B ses propriétés de s'agglutiner et

Q?dà | j» ** d'êtrefilante,l'ontfaitemployerdans

L %*#/a â la préparation de divers mets. Cette i f@%& substance, pour laquellej'ai proposé le nom de substance médullaire ou FlG* 87# myéline, remplit la plus grande

partie de l'espace compris entre le cylindre de l'axe et la gaîne de la fibre nerveuse primitive.

Si la nutrition du nerf est troublée, la myéline peut diminuer, et même dans certains cas elle disparaît, de sorte que le nerf blanc est ramené à un état grisâtre ou gélatineux. C'est Y atrophie grise, la dégénérescence gélatineuse, dans laquelle la fibre nerveuse existe, mais la masse médullaire qui la remplissait a disparu. Ceci vous fera comprendre pourquoi des nerfs qui,

Fig. 87. — Gouttes de substance médullaire (myéline; d'après Gobley, lécithine). — A. Goutles de formes variées, provenant de l'enveloppe médullaire des nerfs cérébraux traités par l'eau. — B. Gouttes provenant de J'épithélium décomposé de la vésicule biliaire; elles sont dans leur liquide naturel. — Grossissement : 300 diamètres.

(1) Archiv fur palhologische Anatomie, Berlin, 1853, Band VI, Seite 562.

Ghap. XII.] SYSTEME NERVEUX 207

d'après les anciennes doctrines anatomiques, devaient avoir perdu tout pouvoir fonctionnel, peuvent, sous l'influence de l'électricité, fonctionner d'une manière un peu moins complète qu'à l'état normal. Vous voyez donc que la portion médullaire du nerf n'est pas la partie à laquelle est liée la fonction du nerf. Les expériences physiques ont aussi conduit à la même conclusion; on considère également le cylindre de l'axe comme la partie essentielle du nerf, se trouvant aussi dans les nerfs pâles (gris) et pouvant, par la séparation de la masse médullaire qui l'entoure, s'isoler dans les nerfs blancs. Le cylindre de l'axe serait donc la substance électrique des physiciens, et il faut accepter cette hypothèse : l'enveloppe médullaire isolerait le cylindre central, maintiendrait l'électricité dans le tube nerveux et lui permettrait de n'agir qu'à son extrémité périphérique dépourvue de substance médullaire.

Une des particularités de la substance médullaire est de s'échapper du nerf, lorsqu'on coupe ou déchire celui-ci, (voy. tig. 85, m, m), et de prendre, sous l'action de l'eau, une striation particulière (voy. fig. 87, A. page 206). La myéline absorbe l'eau; ce n'est donc pas une substance grasse neutre, et la propriété qu'elle a de s'imbiber pourrait tout au plus la faire comparer à certaines combinaisons analogues aux savons. Les parties qui s'échappent de l'extrémité de la fibre nerveuse sont d'autant plus longues que l'action de l'eau a duré plus longtemps. Les morceaux ressemblent à des rubans; ils se strient et se stratiiient et prennent les formes les plus étranges. Souvent ils se détachent et flottent dans le liquide, et comme ils semblent formés de couches concentriques, on a pu récemment les confondre avec les corpora amylacea dont ils se distinguent nettement par leurs réactions chimiques.

Quant aux différences histologiques que les nerfs présentent entre eux, l'examen démontre qu'en certains cas, c'est l'une ou l'autre espèce de fibres qui prévaut. Tantôt les nerfs se distinguent par la largeur de leurs fibres primitives, tantôt par la quantité de moelle qu'ils contiennent. 11 est des nerfs blancs larges, moyens, petits, des nerfs gris larges et fins. Les nerfs gris

SYSTEME NERVEUX

[Chap. XII.

atteignent rarement un grand volume, parce que le volume dépend justement de la quantité d'une substance spéciale qu'ils contiennent ; mais partout on peut remarquer que certains nerfs "sont fins, et que d'autres sont volumineux.

En général, on peut dire que les extrémités terminales des fibres nerveuses deviennent plus fines et que la dernière ramification contient ordinairement les fibres les plus fines; mais ce n'est point une règle absolue. Le nerf optique présente à son entrée dans l'œil des fibres grêles et pâles (fig. 86, a, p. 205), tandis que les nerfs tactiles de la peau possèdent jusqu'à leurs terminaisons, des contours larges et très-nets (fig. 90, p.. 212). On ne sait jusqu'à présent quelle est l'importance de la largeur du nerf et quelle est l'influence de la quantité de moelle contenue dans les diverses sortes de fibres nerveuses. On a cru pendant un temps pouvoir établir les différences entre elles : on attribuait les fibres larges au centre cérébro-spinal, et les fibres fines au grand sympathique : cette supposition est mal fondée, et il faut se contenter de constater que les nerfs périphériques ordinaires possèdent une grande quantité de fibres larges, et que dans les nerfs sympathiques ce sont les fibres fines qui prédominent. Dans plusieurs points, I au bas- ventre par exemple, les libres larges et grises (fig. 85, a) sont en majorité : on a môme mis en doute leur nature nerveuse. Ainsi il n'est pas possible jusqu'à présent de tirer des conclusions certaines sur les fonctions des nerfs d'après leur seule structure. Ces différences doivent exister, on peut l'affirmer

Fig. 88.

à priori : ainsi la fibre large doit avoir d'autres

propriétés que la fibre fine, dussent-elles ne différer que quantitativement; une fibre riche en moelle ne peut fonctionner de la même manière qu'une fibre dépourvue de substance médullaire. Mais, je le répète, il n'est pas de données certaines sur ce point ; et comme des recherches physiques délicates ont

Fig. 88. — Fibres nerveuses larges et étroites du nerf crural, présentant une ùnbibition irrègulière de la substance médullaire. — Grossissement : 300 diamètres.

Chap. XII.] SYSTÈME NERVEUX 209

démontré que les nerfs possédaient la conductibilité dans deux sens et non pas dans un seul (comme on le pensait autrefois), vous trouverez bon que je m'abstienne ici d'hypothèses sur la conductibilité centripète ou centrifuge des nerfs.

La grande distinction qu'on peut établir entre les diverses fonctions des nerfs ne dépend pas tant de la différence de leur structure que des appareils avec lesquels ils sont en relation. D'un côté l'importance de Porgane central d'où part le nerf, de l'autre la texture de son extrémité périphérique, telles sont, messieurs, les conditions essentielles dont dépend la fonction spécifique du nerf.

Quant à la terminaison périphérique du nerf, on peut dire que c'est un des plus beaux triomphes remportés par l'histologie d'avoir élucidé cette question difficile. Jadis on discutait encore les divers modes de terminaison, en anses, en plexus, en extrémités libres, et l'on était exclusif dans chacune de ces alternatives. Aujourd'hui nous possédons des types de chaque terminaison, et celle que nous connaissons le moins est la forme qui jadis était considérée comme normale, je veux parler de la terminaison en anse.

La forme terminale la plus nette, mais celle dont la fonction est la moins connue, est ce que Ton a nommé le corpuscule de Pacini ou de Vater, organe dont l'importance est encore inconnue. On les trouve chez l'homme, très-nettement marqués dans la graisse du bout des doigts, et ils se rencontrent en grand nombre dans le bord adhérent du mésentère : ils sont surtout nets, remarquables et faciles à étudier dans le mésentère des chats, dans lequel ils remontent assez haut, tandis que chez l'homme c'est à la base du repli péritonéal, à l'endroit où le duodénum rencontre le pancréas, près du plexus solaire. Ces corpuscules varient suivant les individus. Les uns en possèdent une plus grande, les autres une plus faible quantité, et il se pourrait bien que certaines propriétés individuelles fussent la conséquence de cette différence. Ainsi j'ai trouvé plusieurs fois des corpuscules de Pacini chez les aliénés (je vous cite ce fait sans toutefois vouloir en tirer aucune conséquence).

VIRCHOW, PATHOL. CELL. H

SYSTEME NERVEUX

[Chap. XII.

Un corpuscule de Pacini, vu à l'œil nu, possède un aspect blanchâtre, une forme ordinairement ovalaire, à l'extrémité pointue; sa longueur est d'une ligne à une ligne et demie; il est adhérent au nerf de telle manière qu'une seule fibre primitive pénètre dans chaque corpuscule. Une assez grande quantité de

couches elliptiques et concentriques compose chaque corpuscule. Ces couches se réunissent et se confondent à l'extrémité supérieure, et s'éloignent de façon à laisser entre elles un espace longitudinal, généralement pointu à l'extrémité supérieure. Dans ces couches, on voit disposés régulièrement des noyaux, et si l'on poursuit ces couches jusqu'au pédicule nerveux, on voit qu'elles sont formées par le périnèvre très-épaissi.

On peut donc les considérer comme des expansions colossales de ce dernier, enveloppant une seule fibre nerveuse.

Quant à la fibre, on remarque que sa portion médullaire ne dépasse pas le commencementducorpuscule ; la moelle disparaît en ce point, et le cylindre de l'axe traverse seul la cavité centrale; il se termine dans la partie effilée, soit en ligne droite, soit en se renflant en massue ; dans le mésentère, il n'est pas rare de le voir finir en spirale. Dans quelques cas fort rares, le nerf se divise en plusieurs rameaux pénétrant dans le corpuscule. Mais dans tous les cas, c'est un mode de terminaison. On ignore

Fig. 89.

Fig. 89. — Corpuscule de Pacini ou de Vater, provenant du tissu adipeux de la pulpe des doigts. — S. Fibre nerveuse primitive contenant de la moelle, n, à contours marqués, avec un périnèvre p, p, épais, possédant des noyaux longitudinaux et formant la queue du corpuscule. — C. Le corpuscule proprement dit, avec ses couches concentriques formées par le périnèvre tuméfié en forme de massue et une cavité centrale dans laquelle passe le cylindre de l'axe, qui se termine librement. — Grossissement : 150 diamètres.

Chap. XII.] SYSTÈME NERVEUX 211

complètement et le rôle de ces corpuscules et leur usage, et leurs rapports avec la sensation, et dans quelle dépendance ils se trouvent par rapport aux centres.

Ces productions ont une certaine analogie avec les corpuscules du tact, si discutés dans ces derniers temps. Si l'on étudie les parties sensibles de la peau, on trouve, comme Meissner et Rud. Wagner l'ont découvert les premiers, deux sortes de papilles ou petites verrues, les unes minces, les autres larges, quelques-unes possédant des dimensions intermédiaires (fig. 90). Dans les corpuscules minces, on trouve constamment une anse vasculaire simple; s'ils sont un peu plus larges, les anses s'anastomosent, mais dans tous les cas on ne trouve point de nerf. Cette découverte est importante parce qu'elle a fait connaître un nouvel organe dépourvu de nerfs. Dans l'autre sorte de papilles, on ne trouve pas de vaisseaux, mais des nerfs et ces formations particulières nommées corpuscules du tact.

Le corpuscule du tact est un organe allongé ovalaire, nettement séparé du reste de la papille, et a été (un peu hardiment peut-être) comparé par Wagner à un bourgeon de sapin. Ce sont des nodosités arrondies en haut et en bas, ne possédant pas, comme les corpuscules de Pacini, une disposition lamellaire longitudinale, mais une striation transversale ou mieux des noyaux transversaux. Un nerf entre et un nerf sort de ces corpuscules, ou plutôt on voit deux filaments nerveux arriver au corpuscule, accolés les uns aux autres et pouvant être suivis jusque sur les côtés ou la base du corpuscule. A partir de ces points, leur trajet est très-problématique, et les dispositions varient tellement avec les individus, qu'il a été impossible jusqu'à présent de déterminer les rapports du nerf dans ces corpuscules. Dans certains cas, on voit le nerf s'élever et s'entortiller autour du corpuscule. Quelquefois le corpuscule a l'air de se trouver entouré d'une anse nerveuse, et de cette manière on pourrait croire que l'action des agents extérieurs sur le nerf devient plus concentrique. Dans d'autres cas, le nerf a l'air de s'arrêter brusquement et de former le corpuscule par son épanouissement. Quelques auteurs, Meissner entre autres, ont admis que le corpuscule

SYSTEME NERVEUX

[Chap. XII.

appartenait au nerf lui-même, et que le nerf formait le corpuscule par son expansion. Je crois cette opinion inexacte. Il ne peut y avoir de doutes que sur ia question de savoir si le nerf pénètre dans le corpuscule, ou s'il forme seulement une anse autour de ce dernier.

En laissant de côté la question anatomique et physiologique,

Fig. 90.

nous trouvons dans cet exemple des conséquences d'une grande valeur pour l'application des phénomènes pathologiques ; dans deux parties tout à fait semblables, nous trouvons un contraste frappant : d'un côté des papilles sans nerfs et riches en vaisseaux, de l'autre ces mêmes papilles dépourvues de vaisseaux et possédant des nerfs. Les rapports de ces papilles avec les couches de Pépiderme et du réseau de Malpighi semblent les mêmes dans les deux cas. La nutrition et l'innervation des deux

Fig. 90. — Papilles vasculaires et nerveuses de la peau de la pulpe des doigts, L'épiderme et le réseau de Malpighi ont été enlevés. — A. Papille nerveuse avec un corpuscule du tact, dans lequel se perdent deux fibres nerveuses primitives n; au bas de la papille on voit de fins réseaux élastiques, e, desquels partent des fibres fines; entre ces dernières et au milieu d'elles se voient des corpuscules de tissu conjonctif. — B, C, D. Papilles vasculaires, simples en G, avec des anses vasculaires anastomosées en B et en D. A côlé de ces vaisseaux se voient des fibres élastiques fines et des corpuscules du tissu conjonctif. — p. Corps papillaire ayant la direc* tion horizontale. — e. Éléments étoiles de la peau proprement dite. — Grossissement : 300 diamètres.

Chap. XII.] SYSTÈME NERVEUX 213

couches dont nous venons de parler ne semblent pas différentes.

Ces faits démontrent une certaine indépendance des parties ; ils nous prouvent que des organes volumineux riches en nerfs peuvent subsister, se conserver et fonctionner sans vaisseaux; et d'un autre côté, nous voyons des organes riches en vaisseaux se passer complètement de nerf, sans que pour cela leur nutrition soit altérée.

Les différences qui existent entre les diverses papilles de la peau me semblent avoir trop d'importance au point de vue théorique, pour ne pas nous y arrêter quelque temps. On voit dans le plus grand nombre des papilles une anse vasculaire unique, et dans quelques cas, une anse vasculaire ramifiée. La plupart de ces papilles vasculaires n'ont pas de nerfs; d'autres, contenant des corpuscules du tact, ne contiennent pas de vaisseaux. Otez aux papilles ces vaisseaux et ces corpuscules tactiles, il restera très-peu de substance, et pourtant elles contiennent d'autres éléments, du tissu conjonctif qui est contigu avec les cellules du réseau de Malpighi, et dont les cellules sont, après l'injection, très-distinctes des vaisseaux (fig. 90). Cette étude est surtout aisée dans certains cas pathologiques, par exemple dans la variole, lorsque toute la peau est légèrement tuméfiée et que les éléments cellulaires sont plus volumineux qu'à l'état normal. Il est plus difficile de voiries éléments dans les papilles ordinaires, et cependant un examen attentif permet de les distinguer, même à côté des corpuscules du tact.

Or, messieurs, vous ne trouverez pas même dans ces fins prolongements papillaires de la surface de la peau une masse amorphe en rapport constant avec les nerfs et les vaisseaux; c'est toujours la substance conjonctive qui donne une base identique avec la structure intime des différentes papilles nerveuses ou vasculaires, et les papilles acquièrent seulement une signification particulière, en ce que, dans certains cas, des vaisseaux, dans d'autres des nerfs, viennent se joindre à cettemasse fondamentale.

Nous savons peu de chose sur les rapports spéciaux des papilles vasculaires avec les fonctions de la peau, cependant il est

214 SYSTÈME NERVEUX [Chap.Xll.

impossible de les mettre en doute, et lorsqu'on connaîtra et qu'on aura séparé les unes des autres les différentes fonctions cutanées, on assignera certainement à ces papilles vasculaires un rôle très-important. Aujourd'hui il faut nous contenter de dire qu'une innervation spéciale n'existe pas anatomiquement dans chaque partie de la peau, si minime qu'elle soit; et de même que la physiologie nous démontre dans la peau l'existence de certains cercles relativement assez étendus, susceptibles de sensation simple, de même l'étude histologique minutieuse nous fait voir que les terminaisons nerveuses sont proportionnellement rares à la surface cutanée. Si l'on divise la peau en territoires spéciaux, il est évident que les territoires nerveux seront plus étendus que les territoires vasculaires. — Mais chaque territoire vasculaire caractérisé par une seule anse capillaire, chaque papille se subdivise de nouveau en une série de petits territoires cellulaires, se trouvant, il est vrai, sur les confins du vaisseau, mais ayant une existence propre, et possédant chacun un élément cellulaire spécial dont il dépend (1).

Ceci admis, il est facile d'expliquer comment, dans l'intérieur de la papille, un seul de ces territoires cellulaires peut subir des modifications pathologiques. Ainsi, un semblable territoire se tuméfie, augmente de volume, se développe de plus en plus : il en résulte une excroissance ramifiée, un condylome pointu, sans que toute la papille participe à cette altération. Plus tard» le vaisseau se développe à son tour et s'enfonce entre les rameaux villeux devenus plus volumineux. Ce n'est pas le vaisseau qui repousse au dehors les diverses parties de la papille; c'est le tissu conjonctif du cône intérieur fondamental qui le premier commence à se développer. L'étude des divers états pathologiques de la peau est donc intéressante en ce qu'elle nous permet de critiquer les doctrines des affections pathologiques générales. Plaçons-nous un instant au point de vue des névristes : il est tout à fait impossible de comprendre comment un nerf situé au milieu d'un groupe entier de papilles privées de nerfs peut pro-

(i) Archiv fur pathologischc Anatomie, 1852, Band IV, Soite 389.

Chap. XII. 1

SYSTÈME NERVEUX

voquer une action pathologique dans une seule papille de ce groupe, papille dans laquelle il ne se rend pas, et comment il se

Fig. 91.

fait que les autres papilles du même territoire nerveux ne participent pas à la maladie. Prenons maintenant l'hypothèse des humoristes, et nous serons dans l'impossibilité d'expliquer une semblable altération dans les cas où il s'agira d'une papille privée de vaisseaux. Et même, lorsque les divers territoires cellulaires subissent dans une papille les modifications les plus variées, il serait impossible d'expliquer ces lésions pathologiques, si l'on faisait directement dépendre toute la nutrition d'une papille de l'état général du vaisseau qui la traverse.

On peut faire de semblables remarques dans tous les points du corps ; cependant cet exemple est surtout frappant pour démontrer combien est fausse l'opinion de ceux qui veulent soumettre tous les vaisseaux à une influence nerveuse particulière. Il existe un grand nombre de vaisseaux qui sont entièrement soustraits à cette influence. Ainsi, et pour nous en tenir à la peau, Faction du nerf consiste seulement à rétrécir ou à dilater une artère qui nourrit tout un groupe de papilles (fig. 51)

Fig. 91. — Cône intérieur fondamental d'un condylome pointu du pénis, avec des papilles bourgeonnantes et rameuses. — L'épiderme et le réseau de Malpighi sont entièrement détachés. — Grossissement : 11 diamètres.

216 SYSTEME NERVEUX [Chap.XII.

et à diminuer ou à augmenter l'afflux du sang dans un rayon assez étendu.

Revenons maintenant à notre sujet principal. Si vous vous le rappelez, je vous avouais mon ignorance sur le mode réel de terminaison des nerfs dans les corpuscules du tact ; je ne saurais décider si le nerf forme une anse ou se perd dans la substance propre du corpuscule.

Si nous considérons d'autres exemples, et si nous comparons ce mode de terminaison à celui des autres nerfs, il n'est pas de raisons pour supposer une terminaison en anse. Dans tous les points où l'on a des notions certaines, on voit ordinairement les nerfs former des plexus volumineux, des réseaux, ou bien se terminer dans des appareils spéciaux; dans ce dernier cas,'on met encore en doute si le nerf se termine par des prolongements spéciaux, d'une structure particulière, ou bien s'il s'accole à des formations spéciales de nature différente. Un tel mode de terminaison paraît caractéristique pour les organes des sens élevés ; cependant, vu la difficulté de la préparation, on n'a pu démontrer d'une manière certaine l'existence de ce mode de terminaison dans aucun point du corps. — Si nombreuses que soient les recherches faites depuis ces dernières années sur la rétine, le limaçon, les muqueuses nasale et buccale, il nous faut cependant avouer que l'histologie ne connaît pas encore tous les détails anatomiques de ces parties. En somme, il reste deux probabilités sur la terminaison des nerfs. D'après quelques auteurs, les nerfs se termineraient par des productions qui, d'après le langage histologique usuel, ne pourraient plus être considérées comme étant de nature nerveuse ; d'après d'autres observateurs, ces productions se continueraient avec les fibres nerveuses, comme cela s'observe, par exemple, dans la pituitaire. Dans cette dernière, on trouve un épithélium cylindrique trèsnettement vibratile, à plusieurs couches, à plusieurs étages de cellules superposées. — D'après plusieursobservateurs modernes, quelques-unes de ces cellules se termineraient en bas par un appendice filiforme et allongé, lequel ne se terminerait pas à la surface de la muqueuse, comme cela a lieu pour d'autres cel-

Chap.XlL] SYSTÈME NERVEUX 217

Iules épithéliales, mais s'enfoncerait dans l'intérieur de la muqueuse et s'anastomoserait alors avec les nerfs. — D'après d'autres micrographes, l'extrémité filiforme du nerf s'interposerait entre les cellules de l'épithélium, et je dois dire que cette opinion me semble beaucoup plus probable. Dans les deux hypothèses, les objets odorants seraient directement mis en contact avec l'extrémité terminale des nerfs. Dans ces derniers temps on a aussi décrit des formations épithéliales analogues sur la muqueuse de la langue; elles siégeraient sur des papilles spéciales, de nature essentiellement nerveuse.

De plus, ces éléments auraient une certaine analogie avec les dernières terminaisons qu'on observe dans le nerf optique, dans la rétine, dans le nerf auditif, surtout dans le limaçon, où ces éléments peuvent se comparer, quant à leur forme, aux cellules épithéliales effilées, tandis que dans la rétine, ces productions sont d'une finesse extrême.

Dans la rétine, le nerf optique, après son entrée dans Tintérieur du bulbe, s'étale de telle façon que ses éléments fibreux se dirigent en avant vers le côté antérieur de la rétine qui regarde le corps vitré (fig. 92, f) : en arrière vient se joindre, au point où se fait l'épanouissement du nerf optique, une couche d'épaisseur variable qui appartient à la rétine, mais qui ne provient pas du nerf optique. Cette couche contient, dans les points où elle touche la couche de cellules à pigment de la choroïde, unstratum particulier, la couche célèbre des bâtonnets qu'on a si longtemps.regardée comme occupant la face antérieure de la rétine (fig. 92, s). Cette couche est une de celles qui s'altèrent le plus aisément, et c'est pour cela qu'elle s'était longtemps dérobée aux recherches des micrographes; elle présente, vue de côté, un grand nombre de bâtonnets, pressés les uns contre les autres et affectant une disposition radiée; de plus, de petits corpuscules coniques et plus larges que les bâtonnets, se voient de distance en distance entre ces derniers. Si l'on regarde la rétine par sa face postérieure, par le côté où elle répond à la choroïde, on voit entre ces cônes, et rangés en séries régulières, de petits points qui répondent à l'extrémité des bâtonnets.

SYSTEME NERVEUX

Chap. XÏI.J

Entre la couche des bâtonnets et la couche qui est formée par l'expansion du nerf optique, se trouvent plusieurs couches,

Fig. 92.

se succédant régulièrement et très-compliquées. — En avant, et contiguë à la couche des bâtonnets, se trouve une couche beaucoup plus épaisse, qui semble être composée uniquement de granules grossiers : c'est la couche granuleuse extérieure (fig. 92, K'). Vient ensuite une couche plus mince, ayant d'ordinaire l'apparence amorphe : c'est la couche intergranuleuse (fig. 92, i). Ensuite se trouvent des granules grossiers, la couche granuleuse intérieure (fig. 92, h) . Dans les deux couches granuleuses, les granules ressemblent à des noyaux . Au-dessus, se trouve une couche finement granuleuse ou finement striée, d'un aspect grisâtre (fig. 92, ri). Enfin, viennent les fibres du nerf optique, formant une couche assez épaisse, limitée par une membrane particulière (fig. 92, /), membrane limitante, qui touche le corps vitré.

Fig. 92. — A. Coupe verticale de toute l'épaisseur de la rétine, durcie par l'acide chromique. — l. Membrane limitante, avec les fibres de soutien ascendantes. — f. Couche des fibres du nerf optique. — g. Couche des ganglions.— n. Couche grise, finement granulée, traversée par des fibres radiaires. — k. Couche granuleuse intérieure (antérieure). — i. Couche intergranulaire. — k. Couche granulaire extérieure (postérieure). — s. Couche des bâtonnets et des cônes. — Grossissement : 300 diamètres.— B, C. (d'après H. Millier). Fibres radiaires isolées.

Chap.XIl.J SYSTÈME NERVEUX 219

Cette dernière couche contient, outre les fibres du nerf optique, une assez grande quantité de cellules volumineuses, situées en dehors et ayant les caractères des cellules ganglionnaires

(ûg-92,0).

La structure si compliquée d'une membrane si simple et si

délicate en apparence nous fait comprendre combien il est difficile d'étudier les rapports de toutes ces parties. Ce fut un progrès important dans l'étude de la rétine, que la découverte faite par Henri Millier (1) : ce micrographe démontra le premier l'existence de fibres radiaires (fibres de Millier), série de petits filaments s'étendant d'arrière en avant, de la couche des bâtonnets à la membrane limitante, et comprenant dans leur substance les granules, les cônes et les bâtonnets (fig. 92, B, C,) : cet appareil très-compliqué est perpendiculaire à la direction des fibres contenues dans la couche du nerf optique. Il est surtout difficile, au point de vue de la connexion des parties, de déterminer si les fibres radiaires se confondent ou se transforment par inflexion directe ou par anastomose latérale, soit avec les fibres du nerf optique, soit avec les cellules ganglionnaires ; ou bien si dans la rétine il n'existe qu'une juxtaposition, un rapport de voisinage entre les fibres radiaires et les fibres nerveuses. On peut de même considérer les corpuscules du tact, soit comme une tuméfaction du nerf, soit comme une production particulière, entourée ou pénétrée par le nerf. Cette question n'a pas été résolue d'une manière définitive; on a oscillé entre ces deux opinions : tantôt on penchait pour une juxtaposition, tantôt on croyait à des anastomoses directes. Aujourd'hui, l'importance de cet appareil est mise hors de doute ; il est prouvé que, sans lui, la sensation de lumière ne serait pas perçue ; le nerf optique et toutes ses parties pourraient exister, et il ne pourrait cependant percevoir les sensations lumineuses s'il n'était uni avec cet appareil. Dans le fond de l'œil, le seul endroit qui ne soit pas sensible à la lumière, est, comme chacun le sait, celui où les fibres du nerf optique se trouvent

(1) Miiller (Henri). Observations sur la structure de la rétine de certains animaux (Comptes rendus de l'Académie des sciences, Paris, 1856, t. XLIII, p. 743-745).

220 SYSTEME NERVEUX [Ghap. XII.

seules : c'est le point aveugle. Pour que la lumière puisse agir sur le nerf optique, il faut qu'elle soit reçue par l'appareil fibreux, et c'est une question très-intéressante au point de vue de la physique, de savoir si ce sont les dernières extrémités du nerf qui perçoivent les vibrations des ondes lumineuses, ou bien de déterminer s'il est une autre partie agissant sur le nerf optique et provoquant en lui une certaine excitation. Dans tous les cas, souvenez-vous que des fibres légèrement allongées, et qui sont probablement des éléments du tissu conjonctif, s'élèvent de la membrane limitante (fig. 92, /), forment une sorte d'appui ou de soutien, et semblent ne pas être en rapport direct avec les divers autres appareils.

Ces considérations vous ont fait voir, messieurs, l'importance de la terminaison du nerf, l'influence du contact médiat ou immédiat de son extrémité terminale avec certains appareils possédant beaucoup plus d'action sur l'énergie spécifique du nerf que n'en ont les particularités de sa structure intime. Examinez une coupe du nerf optique en dehors de l'œil, par exemple : c'est à peine si vous verrez quelques particularités qui le différencient des nerfs ordinaires et qui le rendent sensible à la lumière : tandis que les rapports particuliers de ses terminaisons font de la rétine cette membrane dont vous connaissez l'exquise sensibilité par rapport à la lumière.

A propos des terminaisons nerveuses, nous avons encore un point à étudier : c'est la terminaison en plexus. C'est surtout à Rudolphe Wagner que l'on doit l'initiative des recherches sur ce point, et les études qu'il a faites sur la manière d'être des nerfs dans l'organe électrique ont conduit à la connaissance de la ramification des fibres nerveuses. Jusqu'alors on avait considéré les nerfs comme des tubes simples, continus depuis le centre jusqu'à la périphérie. Aujourd'hui, on sait que les nerfs se ramifient à la manière des vaisseaux. La fibre nerveuse se divise d'ordinaire dichotomiquement , les branches se subdivisent en rameaux : il se forme ainsi une riche arborisation dont la valeur est très-différente, suivant que le nerf est sensible ou moteur, et suivant qu'il rassemble les impressions sur

Chap. XII.] SYSTEME NERVEUX 221

une grande surface, ou bien qu'il disperse l'excitation motrice sur une étendue plus considérable. Nous avons vu récemment un exemple bien frappant dans les nerfs élec- . triques du Malapterurus , qu'ont fait connaître les expériences si intéressantes de Dubois. Bilharz a démontré que le nerf destiné à l'organe électrique n'est à son origine qu'une seule fibre primitive microscopique, qui se subdivise successivement, et forme à la fin une énorme masse de ramifications s'étendant dans l'organe électrique. Dans ce cas, l'action s'étend tout d'un coup, d'un seul point à toute l'étendue des plaques électriques. Dans l'espèce humaine, nous ne pouvons avoir des données exactes sur ce point, à cause de l'énorme éloignementqui sépare la naissance de la fibre primitive dans les organes centraux, de sa terminaison à la périphérie, et qui rend impossible toute poursuite d'une fibre nerveuse depuis sa naissance jusqu'à son extrémité terminale : mais il est probable que des dispositions analogues, bien que moins caractéristiques, existent dans certains organes chez l'homme. Si l'on compare le volume des troncs nerveux en certains points avec la somme des actions de certains organes, d'une glande par exemple, on est amené à supposer des dispositions analogues. — Ce mode de ramification est intéressante connaître, parce qu'il explique comment des parties séparées les unes des autres ont des connexions entre elles. L'organe électrique est composé de plusieurs plaques, mais chaque plaque ne possède pas une communication spéciale avec le centre. Le Malapterurus ne met pas telle ou telle plaque en mouvement; il les influence toutes simultanément et du même coup ; il ne peut diviser l'action, il lui est seulement

Fig. 93. — Division d'une fibre nerveuse primitive, en t, où se trouve un étranglement : b\ b", branches de la division; — a, autre libre croisant la première.— Grossissement : 300 diamètres.

Fig. 93.

222 SYSTEME NERVEUX [Chap. XII.

possible de l'augmenter ou de la diminuer. Si nous comparons à cette disposition la distribution de certains muscles, il nous sera impossible d'admettre que chaque partie du muscle reçoive des fibres nerveuses spéciales et indépendantes. Au contraire, nous pouvons remarquer sur nous-mêmes combien la division de Faction nerveuse dans le muscle est peu marquée. Les névristes prétendent que la volonté, Yâme, ou le cerveau, peuvent agir sur chaque partie séparée au moyen de fibres spéciales : cette hypothèse manque de vérité , et il n'existe dans la plupart des cas qu'un seul moyen de relier les organes centraux à une somme d'appareils élémentaires semblables.

Quant aux plexus nerveux, nous en connaissons des exemples frappants dans le tissu sous-muqueux de l'intestin de l'homme : Meissner, et après lui Billroth, ont étudié d'une manière minutieuse cette disposition. Le tissu sous-muqueux de l'intestin est, comme Willis le disait, une tunique nerveuse. Si l'on suit le tronc nerveux, on le voit se subdiviser et se transformer enfin en un véritable réseau, présentant en divers points des nodosités très-distinctes : de ces nodosités partent de véritables lacis, de sorte que les ramifications nerveuses ont une certaine analogie avec les réseaux des vaisseaux capillaires.

On n'a pas pu déterminer encore toutes les parties du corps humain dans lesquelles s'étendent de semblables réseaux : ce sont des faits nouveaux, qui ont attiré tout récemment l'attention des observateurs : il est probable que le nombre de ces tuniques nerveuses s'accroîtra rapidement. — Pouréviter tout malentendu, je dois vous prévenir que ces plexus ne sont point des formations simples; les nodosités dont je vous parlais tout à l'heure ressemblent beaucoup à des ganglions : on peut les considérer comme des points de renforcement, pouvant diminuer ou arrêter l'action nerveuse. Cette disposition a une grande importance au point de vue fonctionnel, car nous ne pourrions guère nous expliquer le mouvement péristaltique de l'intestin, s'il n'existait pas une disposition des nerfs telle que les irritations portant sur un seul point de l'intestin puissent se transmettre de réseau en réseau, de partie à partie. Tout ce que l'on

Chap. XII.]

SYSTEME NERVEUX

savait jadis sur la division nerveuse ne pouvait suffire à expliquer le mode de propagation du mouvement péristaltique, tandis que ces dispositions en réseau, nouvellement découvertes, permettent une explication très-plausible.

Fig. 94.

Nous pourrions en dire autant des formes générales de terminaisons nerveuses, connues jusqu'à présent. Ces notions ne répondent pas à ce que les névristes avaient supposé. — Les défenseurs les plus absolus de la pathologie nerveuse prétendaient que le centre nerveux pouvait, au moyen des fibres nerveuses, exercer une action particulière sur chaque partie, si petite qu'elle fût, pourvu qu'elle fût comprise dans son terri-

Fig. 94. — Plexus nerveux de la portion sous-muqueuse de Vintestin d!un enfant } d'après une préparation de Billroth. — n, n, n. Nerfs disposés en réseau et formant aux points de jonction des tuméfactions gangliformes riches en noyaux. — v, v. Vaisseaux entre lesquels se trouvent les noyaux du tissu conjonctif. — Grossissement : 180 diamètres.

224 SYSTÈME NERVEUX [Chap. XII.

toire. Qu'un cancer ou du pus survienne dans un point du corps humain, qu'il y ait un trouble de nutrition, le névriste aura recours à une disposition permettant au centre nerveux de manifester son action dans les plus petites parties de la périphérie ; il lui faudra des voies pour envoyer ses messagers porter les ordres de l'organe central jusque dans les points les plus éloignés et les plus minimes de l'organisme ! Les données anatomiques ne nous apprennent rien de semblable. Justement dans ces points où l'appareil terminal des nerfs est si compliqué, comme je vous l'ai fait voir pour les organes des sens, par exemple, dans ces points, dis-je, les nerfs n'ont aucun rapport avec la nutrition des parties, et aucune action appréciable sur les parties élémentaires; dans tous les autres points de l'organisme, on trouve des surfaces entières ou des parties d'organe qui ont une innervation semblable, et des irritations collectives provenant de ces surfaces, de ces parties d'organes, sont portées aux organes nerveux centraux. Dans plusieurs organes soumis, comme l'expérience le prouve, à l'influence nerveuse, dans les petits et moyens vaisseaux, par exemple, nous ignorons même si toutes les régions reçoivent les fibres nerveuses, tant sont mal établies les bases de la doctrine des névropathologistes.