CHAPITRE XIII

Moelle épinière et cerveau

Sommaire. — Organes nerveux centraux. — Substance grise. — Cellules ganglionnaires pigmentaires. — Différences entre les cellules ganglionnaires : éléments sympathiques de la moelle et du cerveau, éléments moteurs et sensilifs. — Cellules ganglionnaires multipolaires (polyclones). Valeur différente des prolongements des cellules ganglionnaires.

Moelle épinière. — Substance grise et substance blanche. — Canal central. — Groupes ganglionnaires. — Cordons blanchâtres et commissures.

Moelle allongée et cerveau. — Couches granuleuses et des bâtonnets spéciales à ces deux organes.

Moelle épinière du Petromyzon. — Ses fibres dépourvues de moelle.

Substance intermédiaire (tissu interstitiel). — Ependyme des ventricules. — Névroglie. — Corps amylacés.

Après nous être occupés des dispositions périphériques des nerfs, étudions, messieurs, les parties centrales, ou, dans un sens restreint, les appareils ganglionnaires du système nerveux, parties si importantes et si intéressantes à connaître. Gomme je vous le disais plus haut, nous voyons la substance grise prédominer dans les centres nerveux. Mais l'aspect grisâtre ne suffit pas pour vous permettre d'affirmer la texture ganglionnaire d'un tissu; et surtout n'allez pas croire que la coloration grise soit due aux cellules ganglionnaires : dans plusieurs points, en effet, vous trouverez de la substance grise sans cellules ganglionnaires. — Ainsi, la couche la plus superficielle de l'encéphale a l'aspect grisâtre et ne contient pourtant plus de cellules ganglionnaires bien nettes. On trouve dans ce point une substance conjonctive transparente, traversée par de nombreux vaisseaux très-fins, et prenant, suivant le degré de réplétion vasculaire, un aspect tantôt rougeâtre, tantôt grisâtre. — D'un autre côté, dans des points où nous trouvons des cellules ganglionnaires, la substance n'a point l'aspect grisâtre, mais bien brun jaunâtre ou noirâl 'e. Ainsi, il est dans le cerveau des

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points connus depuis longtemps sous le nom de substantianigra, fusca, etc., dans lesquels on peut voir à l'œil nu une coloration noire ou brune, due à la pigmentation des cellules ganglionnaires. Cette coloration se produit avec l'âge. Plus un homme devient âgé, plus les couleurs sont vives ; dans certaines circonstances, des altérations pathologiques semblent hâter la production de ces colorations. — Ainsi, certaines maladies, la fièvre typhoïde par exemple, semblent hâter la pigmentation des ganglions du

grand sympathique; et comme le pigment est quelque chose d'étranger dans la texture intime de la cellule, comme il n'a aucune importance dans la fonction cellulaire, comme nous devons considérer cette masse pigmentaire comme une production accidentelle et inerte, on pourrait donc considérer la pigmentation pathologique des ganglions du grand sympathique comme une espèce de sénescence précoce de ces parties. Dans ces cas, on voit dans la cellule ganglionnaire (fig.95, a), outre un noyau volumineux et net, avec un gros nucléole brillant, un contenu proprement dit composé de substance parenchymateuse finement granulée, renfermant du pigment, tantôt loin du centre, tantôt autour du noyau. — Dans certaines circonstances, le pigment augmente au point de remplir une grande partie de la cellule. Plus le dépôt pigmentaire est abondant, plus la cellule prend une coloration sombre.

Autrefois on pensait que les cellules ganglionnaires étaient des productions arrondies et simples : depuis, on a pu se convaincre que cette forme arrondie est artificielle; la cellule ganglionnaire possède au contraire des prolongements dans diverses directions, prolongements qui sont liés, soit à des nerfs,

Fig. 95. — Éléments du ganglion de Gasser. — a. Cellule ganglionnaire avec une gaine riche en noyaux s'étendant jusqu'au prolongement nerveux émergeant. Dans l'intérieur on voit un noyau volumineux et clair, contenant un nucléole et entouré d'un amas de pigment. — b. Cellule ganglionnaire isolée, avec un prolongement pâle émergeant. — c. Fibre nerveuse plus fine, possédant un cylindre axillaire pâle. — Grossissement : 300 diamètres.

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soit à d'autres ganglions. Ces prolongements sont pâles au moment où ils sortent des ganglions et même dans les points où on les voit se transformer en fibre nerveuse ordinaire, à contours sombres et nets : c'est ordinairement à une certaine distance de la cellule que le prolongement devient plus volumineux et qu'il se recouvre peu à peu d'une gaîne médullaire. Cette circonstance, jadis ignorée, est la cause pour laquelle cette disposition est restée inconnue si longtemps. Les prolongements immédiats des cellules ganglionnaires, et surtout des cellules du cerveau et de la moelle* ne sont donc pas des nerfs dans le sens ordinaire du mot, mais des fibres pâles ressemblant beaucoup plus à des cylindres pâle de l'axe qu'aux fibres récemment décrites sous le nom de fibres sans moelle (fig. 95, a, b).

On a cru pendant longtemps que les cellules ganglionnaires différaient suivant les diverses parties du système nerveux qu'elles occupaient. On croyait à des différences entre les cellules du grand sympathique et celles du cerveau et de la moelle épinière. Des faits nouveaux, étudiés par Jacubowitsch, ont démontré combien cette opinion était erronée : j'ai pu me convaincre par moi-même que dans la moelle et dans certaines parties du cerveau, on peut constater la présence de formations tout à fait semblables aux cellules ganglionnaires du grand sympathique. On sait déjà qu'une partie des fibres du grand sympathique provient de la moelle; les éléments du grand sympathique se rencontrent aussi dans cet organe, de sorte que l'opposition de la moelle et du grand sympathique n'est plus ni si simple ni si nécessaire.

Étudions la moelle épinière, dont la disposition représente un organe central dans le sens le plus restreint de ce mot : nous verrons que la substance grise (les cornes) contient dans chacun de ses segments des ganglions d'espèces différentes. Jacubowitsch (et je lui donne raison sur les points principaux) distingue trois formes de cellules ganglionnaires : les unes sont motrices, les autres sensitives, les troisièmes sympathiques.. Ces dernières se trouvent ordinairement disposées en groupes séparés.

Fig. 96. — Cellules ganglionnaires provenant des organes centraux. — A, B> C. provenant de la moelle, d'après les préparations de M. Gerlach. — D, provenant de la substance corticale du cerveau. — A. Cellules multipolaires (polyclones) volu-

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Je reviendrai là-dessus quand je m'étendrai plus longuement sur la moelle épinière. Ici je ne m'occupe que des formes des cellules ganglionnaires. Plus on étudie ces formations, plus on voit que les cellules dites unipolaires sont rares. Dans les appareils nerveux centraux, la plupart des cellules ont au moins deux prolongements; un grand nombre est multipolaire ou possède des branches nombreuses {cellules polyclones) . Toute cellule multipolaire possède un noyau volumineux, un contenu granuleux; quand la cellule atteint une dimension notable, on remarque une tache pigmentaire; toutes possèdent des radiations qui se dirigent en sens divers. Ces radiations se subdivisent et présentent la disposition dont je vous parlais plus haut (voy. page 222); un grand nombre de filaments ou de fibres partent d'un seul point, se ramifiant de plus en plus. Le courant nerveux peut alors suivre dès le début telle ou telle voie, mais après s'être engagé dans l'un et l'autre chemin, il est forcé de le suivre jusqu'au bout et d'arriver dans toutes ses divisions, jusqu'à la périphérie, d'une manière égale et uniforme.

Ces formes multipolaires (fig. 96, A) sont proportionnellement volumineuses et sont accumulées dans les points où la motilité est nécessaire. On peut donc les dénommer : cellules motrices.

Les formes qui se trouvent dans les points affectés à la sensibilité (fig. 96, B) sont plus petites et n'ont pas un aussi grand nombre de prolongements que les cellules motrices. La plupart ne possèdent que trois ou quatre rameaux. Les cellules que Jacubowitsch nomme sympathiques sont plus volumineuses, mais ont un nombre moins considérable de rameaux et une forme plus arrondie. Ces différences ne sont pas bien nettes, à vrai dire, et il serait difficile de dire sur-le-champ à quelle catégorie appartient telle ou telle cellule; mais on y arrive en con-

mineuses à quatre rayons, provenant des cornes antérieures (cellules de mouvement). — B. Cellules pius petites, avec trois prolongements plus volumineux provenant des cornes postérieures (cellules de sensation). — G. Cellule à deux rayons, bipolaire, arrondie (diclone), provenant du voisinage de la commissure postérieure (cellule sympathique). — Grossissement : 300 diamètres.

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sidérant des groupes entiers de cellules , et en tenant compte des différentes propriétés de chacun de ces groupes.

Il est probable qu'on arrivera, avec le temps, à trouver des caractères distinctifs plus tranchés et peut-être même des différences dans la texture interne de ces cellules. Aujourd'hui , on ne sait sur ce sujet que ce que je viens de vous dire. — Cette lacune de nos connaissances est d'autant plus regrettable que ces cellules nous auraient servi à étudier l'action spécifique des divers éléments particuliers. — Mais il faut ajouter que l'examen anatomique de ces formations est hérissé de difficultés, et, pour les étudier au microscope, il faut d'abord les isoler, ce qui est fort difficile , et les obtenir avec tous leurs prolongements et leurs anastomoses, ce qui nécessite, vu la fragilité extrême des cellules, des pièces rendues plus dures par divers réactifs chimiques. Quand on étudie une coupe de tissu composé en grande partie de fibres qui sont tantôt longitudinales, tantôt transversales et tantôt obliques, lorsqu'on étudie des réseaux fibreux, il faut beaucoup de bonheur pour tomber sur des coupes permettant de poursuivre avec certitude les diverses fibres un peu loin. On peut, il est vrai, surmonter cette difficulté en faisant des coupes dans toutes les directions; mais la difficulté est si grande, qu'on doit à peine espérer suivre ces diverses fibres d'une cellule ganglionnaire dans toutes leurs ramifications ou leurs#anastomoses.

L'étude de Y organe électrique présente un grand intérêt à ce point de vue , depuis que Bilharz a pu suivre la fibre nerveuse destinée à cet organe jusque dans une cellule ganglionnaire centrale qui est assez volumineuse pour qu'on puisse la préparer à l'œil nu. Cette cellule ganglionnaire possède aussi d'autres prolongements dans diverses directions; mais il a été impossible de la poursuivre dans toutes ses anastomoses , de même qu'on n'a pu jusqu'à présent avoir une idée bien nette de fanatomie fine du cerveau humain, et qu'entre autres choses nous ignorons encore jusqu'à quel point les cellules sont unies les unes avec les autres dans les organes centraux. — Les recherches faites sur la moelle épinière semblent avoir démontré

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que tous ces prolongements ne se tranforment pas en fibres nerveuses , mais vont se rendre dans d'autres cellules ganglionnaires, et établissent ainsi des communications entre ces dernières. — De plus on trouve dans certains points , et surtout à la surface du cerveau , des prolongements très-délicats, provenant de cellules ganglionnaires et se trouvant en rapport avec des appareils spéciaux, possédant une grande analogie avec les fibres radiaires fines vibratiles de la rétine (couche des bâtonnets du cerveau et du cervelet).

On pourrait donc diviser les prolongements des cellules ganglionnaires en trois parties : les prolongements nerveux proprement dits, les prolongements ganglionnaires, et enfin les prolongements en rapport avec des appareils tout à fait spéciaux, desquels on ne peut encore dire s'ils sont des terminaisons nerveuses, ou des parties apposées aux nerfs.

Il est difficile d'arriver à débrouiller la nature et les rapports des divers éléments nerveux; mais les difficultés s'accroissent encore quand il s'agit de rechercher la structure des organes centraux, pris dans leur ensemble. Ce qui a toujours paru de plus avantageux, c'est de commencer par l'étude de l'organe qui sert de type dans le développement de la moelle épinière des vertébrés dont nous pouvons étudier plus facilement la structure. Comme il vous sera facile de vous en assurer sur des coupes, la moelle épinière est, suivant les diverses hauteurs où vous porterez le couteau, plus ou moins riche en substance blanche, quoique toutefois celle-ci soit partout plus abondante que la substance grise. Dans les coupes transversales, cette dernière prend la forme connue de cornes, qui tranchent sur le blanc mat du reste de l'organe, par leur coloration, tantôt gris pâle, tantôt gris rouge. Toutes les parties qui présentent à l'œil nu l'aspect blanchâtre sont essentiellement composées de fibres nerveuses à moelle entre lesquelles se trouvent çà et là quelques cellules ganglionnaires; la plupart de ces fibres sont assez larges ; c'est pourquoi certains points de la moelle sont très-riches en substance médullaire.

La substance grise des cornes est occupée spécialement par

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les cellules ganglionnaires ; mais on se tromperait si l'on attribuait uniquement sa couleur grise à l'accumulation de ces dernières. Elles ne forment qu'une petite partie de cette substance dont l'aspect grisâtre tient surtout à ce que, dans ces points, il ne se trouve pas cette substance qui remplit les nerfs blancs (la myéline, la substance médullaire), qui est opaque et qui reflète fortement la lumière.

C'est au milieu de la substance grise, comme Stilling l'a surtout fait voir, que se trouve le canal central (Canalis spinalis), si souvent supposé et regardé pendant si longtemps comme une chose exceptionnelle, tandis qu'on le rencontre régulièrement. Les anciens observateurs, Portai par exemple, raisonnaient toujours sur des altérations pathologiques, sur lesquelles ils basaient ce qu'ils savaient de cette disposition, et ils avaient conclu, un peu arbitrairement à la vérité, que l'existence de ce canal était une chose normale.

Ce canal central est si étroit, qu'il faut faire des coupes trèsheureuses pour pouvoir le percevoir à l'œil nu. Ordinairement on n'aperçoit qu'une tache grise, arrondie, tranchant sur le tissu qui l'entoure par sa densité. Il faut l'aide du microscope pour découvrir, au centre de cette tache, un trou qui représente la coupe transversale du canal (fig. 97, c, c), et qui, comme presque toutes les surfaces libres du corps humain, est recouvert d'une couche épithéliale. Ce canal est régulier, constant et persistant dans toute la force du terme ; il se continue dans toute la longueur de la moelle depuis le filum terminale (1) (où l'on ne peut le voir distinctement à toutes les époques de la vie) jusqu'au quatrième ventricule cérébral, où son orifice de terminaison se trouve dans le sinus rhomboidalis, dans la substance gélatineuse du calamus scriptorias. Dans ce point, il semble se continuer directement avec le plancher du quatrième ventricule, sous forme de pli en entonnoir ou de simple ligne.

Quant aux cellules ganglionnaires , la plus grande quantité se trouve dans les portions antérieures et latérales des cornes

(1) Comparez : Untersuchungen iiber die Enlivichelung des Schiidelgrundcs, Berlin, 1857, Seite 92.

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