MOELLE EPIN1ERE ET CERVEAU

[Chap. XIII.

rique du cerveau. La structure de la moelle épinièrede l'homme est à peu près la même dans toute la série des vertébrés; à cette différence près que chez l'homme les dispositions sont plus complexes, les fibres nerveuses et les cellules ganglionnaires sont plus abondantes que la substance ganglionnaire. A ce point de vue il est intéressant de comparer une coupe de la moelle d'un des vertébrés les plus inférieurs. Je choisis pour cela le Petromyzon. La moelle de cet animal est une bande très-aplatie,un peu incurvée à sa surface, et ressemble, au premier abord, à un ligament véritable. Si l'on en fait une coupe, on retrouve, quant à la position, tous les éléments de la moelle de l'homme. Ce que nous nommons substance grise

Fig. 99.

chez l'homme, se retrouve ici sous forme de lobules aplatis de chaque côté; ils contiennent un très-petit nombre decellulesganglionnaires, quatre ou cinq de chaque côté de la coupe. Au milieu, on reconnaît, comme dans l'espèce humaine, un canal central revêtu de sa couche épithéliale. En bas et en avant, on voit des espaces assez larges et arrondis correspondant à des fibres ner-

Fig. 99. — Coupe transversale de ta moelle épinière du Petromyzon fluviatllis. — F. Fissura anterior. — F' Fissura posterior. — c. Canal central avec son épithélium. — gm, Cellules ganglionnaires volumineuses, à plusieurs rayons, avec prolongements du côté des racines antérieures. — gp. Cellules plus petites, à plusieurs rayons, avec prolongements vers les racines postérieures. — gs. Cellules volumineuses, arrondies, situées près de la commissure postérieure (cellules sympathiques). — n, n. Coupe transversale des fibres nerveuses, volumineuses et pâles (fibres de Millier). — ri. Espaces vides d'où sont tombés les gros troncs nerveux. — ri\ Espaces vides pour les fibres plus petites. — On voit en outre la coupe transversale de fibres plus ou moins volumineuses.

Chap. XIII.]

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veuses privées de moelle, que Jean Mûller a le premier décrites (fig. 100, a). Un peu au dehors, on reconnaît un certain nombre de fibres assez volumineuses et un plus grand nombre de fibres tout à fait fines, qui donnent à la coupe transversale un aspect tacheté, mais régulièrement ponctué. On peut aussi distinguer ici trois sortes différentes de cellules ganglionnaires. En dehors, on trouve dans la substance grise des cellules à plusieurs rayons : en avant, elles sont plus volumineuses ; en arrière, plus petites et plus simples. — Un peu plus en dedans et en arrière, on trouve des cellules plus volumineuses et plus rondes : ce sont, paraîtil, les cellules bipolaires, diclones, cellules qu'on peut le plus aisément compareraux cellules sympathiques. Ces cellules communiquent sur la ligne médiane, par de vraies fibres, et l'on trouve en outre des prolongements qui A

sortent de. la moelle en avant et en arrière et forment les racines antérieures et postérieures. Cette pièce est l'image la plus simple qui puisse nous donner une idée des rapports existant entre les éléments de la moelle; c'est le type le plus général de la structure de ces parties.

Chez le Petromyzon, on remarque l'absence de substance médullaire sécrétée librement et isolée dans toute l'étendue de la moelle épinière, tandis que nous la rencontrons chez l'homme; on ne trouve que des fibres pâles, queStannius a considérées comme des cylindres auxiliaires nus. Cependant, et sans parler de leur énorme volume, on peut, en les étudiant d'une manière plus minutieuse, sur des coupes transversales et après les avoir imbibées d'une solution de carmin, découvrir, comme dans les fibres grises, gélatineuses, de l'homme, une membrane très-

Pig. 100. — Fibres pâles de la moelle du Petromyzon fluviatilis. — A . Fibres larges, fibres grêles et fibres très-fines. — B. Coupe transversale des fibres larges, possédant une membrane nette et un centre granuleux. — Grossissement : 300 diamètres.

Fig. 100.

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nette , contenant dans son centre une substance finement granulée ; ce qui les fait ressembler aux fibres nerveuses entières.

On obtient ainsi une vue assez générale de la disposition d'un organe nerveux central; il ne faut cependant pas oublier que nous n'avons considéré que les parties spécialement nerveuses. Si l'en veut connaître la structure du système nerveux, il faut aussi étudier une partie très-importante : je veux parler de la masse qui se trouve entre les parties nerveuses spéciales , qui les maintient en place et qui donne la forme à tout l'appareil.

Il n'y a pas bien longtemps, on n'admettait la présence de semblables masses intermédiaires que dans les nerfs périphériques ; on suivait bien le névrilème jusqu'aux membranes de la moelle et du cerveau, mais c'est tout au plus si l'on admettait un semblable tissu enveloppant dans les ganglions et le grand sympathique. — Dans les centres nerveux et surtout dans le cerveau, on regardait cette substance intermédiaire comme une masse nerveuse essentielle, rendue nécessaire par l'hypothèse de la transmission directe des excitations de fibre à fibre, et parce que l'on n'admettait pas la nécessité d'une continuité réelle de la conductibilité dans l'intérieur des nerfs. C'est ainsi qu'on parlait, pour le cerveau, d'une masse finement granuleuse, s'interposant entre les fibres, empêchant, à vrai dire, une liaison complète entre elles, car elle causait une certaine difficulté dans la transmission transversale des excitations, mais qui rendait possible une certaine conductibilité, parce que la transmission pouvait se faire directement de fibre à fibre, quand les excitations devenaient plus intenses. — Cette masse intermédiaire n'est pas cependant de nature nerveuse, et si l'on veut la classer parmi les groupes connus des tissus physiologiques, il faut la ranger dans le tissu conjonctif, et la considérer, par conséquent, comme un équivalent de ce tissu que nous avons appris à connaître dans le périnèvre ou névrilème (voy. page 202). Mais l'aspect de cette substance est tout à fait différent de celle que nous nommons périnèvre ou névrilème. Ces derniers tissus sont comparativement résistants,

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en partie durs et tenaces, tandis que la substance qui nous occupe est très-molle et friable, ce qui rend très-difficile l'étude de sa texture.

Mon attention fut attirée sur ce point, il y a bon nombre d'années, lorsque je fis des recherches sur la membrane interne des ventricules du cerveau (épendyme) (1). On pensait alors, et c'était l'opinion de Purkinje et Valentin, et plus tard celle de Henle, qu'il n'existait pas de membrane spéciale dans les ventricules cérébraux, mais seulement un surtout épithélial; car, disaient-ils, les cellules épithéliales reposent immédiatement sur les fibres nerveuses disposées horizontalement. C'est cette couche épithéliale que Purkinje nomma ependyma ventriculorum. Les pathologistes n'ont jamais adopté cette manière de voir : leurs vues s'inquiétaient peu des données histologiques. Il parut pourtant désirable de s'accorder; car on ne pouvait supposer qu'un épendyme simplement épithélial s'enflammât à la manière des séreuses. — Mes recherches démontrent l'existence d'une couche particulière sous l'épithélium des ventricules, couche ayant en certains points l'aspect du tissu conjonctif, et dans d'autres points une consistance extrêmement molle, ce qui rend sa description très-difficile. Le plus petit tiraillement en change l'aspect : elle prend tantôt l'aspect granuleux, tantôt l'aspect strié, tantôt l'aspect réticulé. —Au commencement, je voulais me contenter de constater un tissu semblable au tissu conjonctif et une membrane. Mais, plus je m'occupai de ces recherches, plus je fus convaincu de l'impossibilité d'établir une limite nette entre cette membrane et les couches profondes; on ne pouvait donc point considérer ce tissu comme une membrane, car une membrane est une couche qu'on peut toujours séparer des parties sous-jacentes. Une séparation grossière paraît quelquefois possible dans l'épendyme; mais si l'on va au fond des choses, on voit qu'elle ne l'est pas. Si l'on prend de forts grossissements, on voit sur toutes les coupes de la paroi ventriculaire une surface consti-

(1) Zeitschrift fur Psychiatrie, 1846, Heft 2, Seite 342. — Gesammelle Abhandlungen, Seite 885.

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tuée par un épithélium plus ou moins bien conservé (fi g. 101, E). Dans les coupes heureuses, on peut constater un épiihélium cylindrique avec des cils, qui s'étend dans toute l'étendue des cavités de la moelle (canal spinal central) et du cerveau (ventricules). — Au-dessous de cet épithélium on voit une

wmasmmmmm

ca

Fig. 101.

couche composée d'un tissu conjonctif pur, et qui, au premier abord, semble nettement limitée vers la profondeur; car à l'œil nu et après avoir traité la préparation par l'acide acétique, on voit distinctement une couche extérieure grise et transparente, tandis que la couche profonde est blanchâtre. — L'aspect blanc de cette couche vient de ce qu'ici on trouve des fibres nerveuses contenant de la moelle : ces fibres sont d'abord isolées

Fig. 101. — Êpendyme des ventricules et nèvroglie du plancher du quatrième ventricule cérébral. — E. Épithélium. — N Fibres nerveuses. — Enlre ces deux parties se voit la partie libre de ia nèvroglie, avec de nombreuses cellules de tissu conjonctif et des noyaux ; en v, un vaisseau. De plus, un grand nombre de corpora amylacea, qui sont représentés isolément en ca. — Grossissement : 300 diamètres,

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puis de plus en plus serrées, et en général parallèles à la surface. Voilà pourquoi on peut penser qu'on a affaire ici à une mem. brane spéciale, pouvant être isolée des fibres nerveuses les plus superficielles. Cependant, en comparant la masse qui se trouve à la surface avec celle qui se trouve entre les fibres nerveuses, on verra qu'il n'existe pas de différence essentielle ; on voit même que la couche la plus superficielle n'est pas autre chose que la partie du tissu interstitiel s'élevant au-dessus des éléments nerveux, tissu se trouvant entre tous ces éléments et apparaissant seul dans ce point, dans toute sa pureté (1). Le tissu interstitiel et le tissu superficiel sont donc continus l'un à l'autre.

On voit, par ces explications, combien il était oiseux de discuter pendant des années la question de savoir si la membrane qui recouvrait le ventricule était une continuation de l'arachnoïde, de la pie-mère, ou bien une membrane spéciale. Il n'y a pas, à proprement parler, de tunique spéciale : c'est la surface de l'organe lui-même que l'on voit. De même, dans les cartilages articulaires, il est inutile de discuter quelle est la nature de la membrane recouvrant le cartilage, puisque le cartilage lui-même s'étend jusqu'à la surface la plus extérieure de l'articulation. — Aucune partie de l'arachnoïde ou de la pie-mère ne va former le plancher du ventricule ; les derniers prolongements de ces membranes à l'intérieur sont les plexus choroïdes et la toile choroïdienne. A part ces deux parties, on ne retrouve plus de surtout séreux tapissant la cavité interne du cerveau. Voilà pourquoi on ne saurait logiquement comparer les altérations des cavités cérébrales avec celles des sacs séreux ordinaires. On trouve, dans les plexus choroïdes et la toile choroïdienne, une série de phénomènes dont la marche ressemblera aux lésions des autres parties séreuses de l'économie ; mais ces phénomènes ne se passeront jamais à la surface des ventricules cérébraux.

Cette propriété particulière de l'épendyme de se continuer

(i) Archiv fur pathologische Anatomie, 1854, Bancl VI, Seite 138.

VIRCHOW, PATHOL. CBLL. 16

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avec la masse interstitielle, et de se distinguer par là des autres espèces du tissu conjonctif, m'a conduit à lui donner un nom nouveau (1), celui de névroglie. L'opinion prétendant que c'est un tissu conjonctif a été partout admise dans ces derniers temps : les opinions sont encore partagées sur la question de savoir si l'on doit attribuer à ce tissu l'extension que je lui donne. Au moment où je poursuivais mes recherches sur ces parties, je remarquai que certaines cellules étoilées se trouvant au milieu de la moelle autour de l'endroit où existe le canal central mieux constaté depuis, dans ce que j'ai nommé le fil central de Vépendyme spinal (2), j'ai remarqué, dis-je, que ces cellules, considérées jusque-là comme nerveuses, appartenaient incontestablement à la névroglie. Plus tard, l'école de Dorpat, dirigée par Bidder, entreprit des recherches démontrant qu'un grand nombre de cellules delà moelle appartenaient à ce tissu. Bidder finit même par regarder toules les cellules situées dans la moitié postérieure de la moelle, toutes les cellules que nous considérons comme sensitives et sympathiques, comme des corpuscules du tissu conjonctif. D'un autre côté, Jacubowitsch a prétendu, au contraire, qu'il ne se trouvait aucune cellule appartenant à la classe du tissu conjonctif, soit dans le cerveau, soit dans la moelle; il prétendit, de plus, que le tissu interstitiel, qu'il regarde du reste comme une substance conjonctive, est une masse complètement amorphe, finement granulée ou disposée en réseau, mais totalement dépourvue d'éléments ressemblant à des corpuscules. Entre ces deux opinions extrêmes, je crois que le parti le plus sage est de prendre un moyen terme. — Je pense que les éléments volumineux qui traversent les cornes postérieures de la moelle sont des cellules nerveuses; mais, d'un autre côté, il me semble démontré que partout où Ton trouve la névroglie, on trouve aussi un certain nombre d'éléments cellulaires. — A la surface des ventricules cérébraux, on trouve ordinairement des cellules fusi-

(1) Gesammelle Abhandlungen, Seite 890.

(2) Arehiv fur palhologische Analomie, Berlin, Band VI, Seite 137.

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formes parallèles à la surface et ressemblant à celles que l'on trouve dans les autres espèces de tissu conjonctif ; le volume des cellules peut augmenter dans certaines conditions, et quand on en fait une coupe oblique, on les voit se présenter sous forme d'éléments étoiles (fig. 101).

On trouve aussi entre les fibres nerveuses du cerveau une disposition analogue à celle que nous avons étudiée dans le tissu conjonctif, et surtout des cellules analogues ; mais ces dernières sont si molles et si fragiles, qu'on n'en voit ordinairement que les noyaux, dispersésdansla masse, à certains intervalles réguliers. En examinant avec soin, on découvre * b 0 sur les pièces fraîches des corps mous et cel- % #<& || H lulaires, possédant un contenu finement gra- M& <§ © nulé, et des noyaux volumineux et granulés avecnucléoles : ces productions sontarrondies ou lenticulaires, et se trouvent en quantité assez notable entre les éléments nerveux. En certains points, il a été impossible jusqu'à présent d'établir une limite bien nette entre les deux tissus nerveux et conjonctif, à la surface du cerveau et du cervelet, par exemple, entre les granules que j'ai décrits plus haut et qui sont reliés aux gros ganglions, et entre les noyaux du tissu conjonctif. Dès qu'on a détruit les rapports des parties, il est difficile de les distinguer, et pour reconnaître les éléments, il faut les voir dans leur disposition naturelle.

Il est très-important de savoir qu'outre les parties nerveuses spéciales, on rencontre encore dans le système nerveux un second tissu qu'on peut ranger dans ce groupe si important et si répandu dans tout l'organisme que je vous ai fait connaître dans les leçons précédentes, sous le nom de tissus de substance conjonctive. Dès qu'il s'agit des états physiologiques ou pathologiques de la moelle, il faut tout d'abord examiner jusqu'à quel point le tissu qui subit l'altération, qui souffre ou qui est excité,

Fig. 102. — Eléments de la névroglie provenant de la substance blanche des hémisphères cérébraux de l'homme. — a. Noyaux libres avec nucléoles. — b. Noyaux avec restes granuleux du parenchyme cellulaire détruit par la préparation. — c. Cellules complètes. — Grossissement : 300 diamètres.

244 MOELLE ÉPIN1ÈRE ET CERVEAU [Chap. Xïll.

est de nature nerveuse ou simplement interstitielle. De cette manière nous avons une distinction très-importante des affections de l'encéphale et de la moelle, en affections interstitielles et parenchymateuses (1), et l'expérience démontre que c'est justement dans le tissu interstitiel du cerveau et de la moelle que siègent le plus fréquemment certaines altérations : la dégénérescence graisseuse, par exemple.

La névroglie est traversée par des vaisseaux qui sont séparés de la masse nerveuse par une couche intermédiaire peu épaisse, il est vrai, mais suffisante pour empêcher le contact immédiat. La névroglie se trouve encore, sous la forme extrêmementmoîle qu'elle possède dans les organes centraux, particulièrement au cerveau, dans les parties qu'on peut considérer comme des prolongements directs de la substance cérébrale, les organes des sens supérieurs. Ainsi les nerfs olfactifs et auditifs possèdent la môme structure molle de la substance intermédiaire, tandis que les autres nerfs (et cette différence se rencontre déjà dans les nerfs optiques) sont remarquables par l'apparition d'un tissu conjonctif plus dense, présentant presque le caractère du périnèvre.

Le périnèvre et la névroglie sont donc des parties équivalentes ; seulement l'une possède une consistance molle, médullaire, friable, tandis que l'autre se rapproche des tissus fibreux que nous connaissons. Le névrilème est au périnèvre comme les membranes de l'encéphale et de la moelle sont à la névroglie.

Dans tous les points où l'on trouve la névroglie, on rencontre aussi une propriété particulière, que la chimie et la physique ne peuvent expliquer : c'est la présence de corpuscules spéciaux, dont la structure rappelle les granules de l'amidon végétal, et qui s'en rapprochent par leur réaction chimique ; je veux parler des corpuscules amylacés (fig. 101, c, «), qui ont été si souvent discutés. L'endroit où ils sont le plus serrés et en pins grand nombre, est l'épendyme des ventricules cérébraux et du canal spinal, et ils sont d'autant plus abondants et volumi-

(1) Entwickelung des Schàdelgrundes, Seite 90 à 100.

Chap. X11I.] MOELLE ÉPINIERE ET CERVEAU 74h

neux, que la couche de l'épendyme est plus épaisse. — Isolés dans certaines localités, ils sont en si grande quantité, que l'épendyme ressemble dans d'autres points à un pavé. Il est curieux aussi de voir les corpuscules amylacés augmenter sous l'influence des processus pathologiques, quand, par suite d'une altération, la quantité de névroglie augmente par rapport à la masse nerveuse : dans l'atrophie, par exemple. Dans l'affection nommée autrefois tabès dorsualis, dans ce que nous caractérisons aujourd'hui par l'atrophie de certains cordons spinaux, on voit, à mesure que l'atrophie avance et que les nerfs sont détruits en diverses directions, dans les cordons postérieurs par exemple, on voit, dis-je, près de la commissure postérieure, des traits coniques dans lesquels la substance blanche devient grisâtre et transparente : en un mot, il se forme apparemment de la substance grise. L'affection peut faire des progrès, et la partie conique altérée peut s'élever de plus en plus et augmenter en largeur. — Toute la substance des fibres médullaires disparaît peu à peu, on ne trouve plus de nerfs nets dans ces points; FlG- 103-

ils sont remplacés par une énorme quantité de névroglie contenant des corpuscules amylacés.

On n'a trouvé de productions entièrement analogues, dans le corps humain, que dans ces parties, qui, comme je vous le faisais remarquer plus haut, représentent les prolongements directs du cerveau, c'est-à-dire, dans les organes des sens su périeurs, où, au moment de la formation embryonnaire, une certaine quantité de substance cérébrale était enveloppée dans les capsules sensoriales. On trouve encore des corps amylacés dans le limaçon et dans la rétine, mais leur -réaction chimique caractéristique n'a pu réussir que dans l'oreille interne.

Fig. 103. — Coupe transversale de la moelle dans V atrophie partielle (dégénérescence lobulaire) grise ou gélatineuse. — f. Fissura longitudinalis posterior. — s, s. Racines nerveuses postérieures. — m, m. Racines nerveuses antérieures, s'insërant dans la substance grise des cornes. — A. Atrophie peu avancée; en B plus avancée, visible dans les cordons postérieurs autour de la fissure postérieure en f, et dans les cordons latéraux en l. — Grandeur naturelle^

246 MOELLE ÉPINIÈRE ET CERVEAU [Chap. XIII.

Ces corpuscules, lorsqu'ils sont isolés, ont une analogie si complète avec l'amidon végétal, que bien longtemps avant que j'eusse pu prouver (1) leur réaction chimique spéciale, Purkinje leur avait donné, à cause de leur ressemblance morphologique, le nom de corpuscules amylacés. On sait que plusieurs auteurs ont mis en doute l'identité chimique de ces deux productions, et feu Henri Meckel surtout doutait beaucoup de cette analogie, parce qu'il leur trouvait beaucoup d'analogie avec la cholestérine. Depuis ce temps des botanistes habiles se sont occupés des corpuscules amylacés, et ils partagent complètement mon opinion : Neegeli, entre autres, les considère comme de l'amidon véritable.

Au [point de vue morphologique, ce sont des corpuscules constitués par des lamelles concentriques régulières : tantôt le centre est situé un peu latéralement; tantôt les corps sont réunis par paires ; enfin ils paraissent homogènes, pâles, à reflets mats, comme des parties graisseuses. Traités par l'iode, ils se colorent en bleu pâle, en gris bleuâtre, la concentration spéciale du réactif ayant beaucoup d'influence sur la réaction. Si Ton ajoute ensuite de l'acide sulfurique, on obtient, surtout en laissant agir lentement cet acide, une coloration d'un beau bleu. — Si l'acide est concentré, la coloration, d'un beau violet d'abord, devient brun rougeâtre ou noirâtre, se distinguant ainsi des parties voisines, qui deviennent jaunes ou tout au plus jaune brun.

(1) Archiv fur pathologische Anatomie, Band VI, Seite 135 à 416.