DOUZIÈME LEÇON

Système nerveux.

Sommaire. — Terminaisons périphériques des nerfs. — Nerfs de sensibilité spéciale. — Pèaü. —- Distinction de territoires cellulaires, vasculaires et nerveux dans la peau. — Muqueuse olfactive. — Rétine. — Division des fibres nerveuses. Organe électrique. — Muscles.—Gonsidérgtions sur les territoires nerveux.

—Plexus nerveux avec nodosités gangliformes. —- Intestin. — Erreurs des névristés. .

Organes nerveux centraux. — Substance grise. — Cellules ganglionnaires pigmentées. — Différences entre les cellules ganglionnaires : éléments sympathiques de la moélle et du cerveau, éléments moteurs et sensitifs. —- Cellules ganglionnaires multipolaires (polyclônes). — Valeur différente des prolongements des cellules ganglionnaires.

Messieurs,

Je reviens encore One fois aujourd’hui à l’étude de la peau. Les différences qui existent entre les diverses papilles de la peau me semblent avoir trop d’importance au point de vue théorique, pour ne pas nous y arrêter quelque temps. Comme je vous le disais dans la dernière leçon, on voit dans le plus grand nombre des papilles une anse vasculaire unique, et dans quelques cas, une anse vasculaire ramifiée. La plupart cle ces papilles vasculaires n’ont pas de nerfs ; d’autres, contenant des corpuscules du tact, ne contiennent pas de vaisseaux. Otez aux papilles ses vaisseaux et ses corpuscules tactiles, il restera très peü de substance, et pourtant elles contiennent d’autres éléments, du tissu conjonctif qui est contigu avec les cellules du réseau de Malpighi, et dont les cellules sont, après l’injection très distinctes des vaisseaux (fig. 83). Cette étude est surtout aisée dans certains cas pathologiques, par exemple dans la variolé, lorsque toute la peau est légèrement tuméfiée et que les éléments cellulaires sont plus volumineux qu’à l’état normal.

SYSTÈME NERVEUX

Il est plus difficile de voir les éléments dans les papilles ordinaires, et cependant un examen attentif permet de les distinguer, même à côté des corpuscules du tact.

Or, messieurs, vous ne trouverez pas même dans ces fins prolongements papillaires de la surface de la peau une masse amorphe en rapport constant avec les nerfs et les vaisseaux; c’est toujours la substance conjonctive qui donne une base identique avec la structure intime des différentes papilles nerveuses ou vasculaires, et les papilles acquièrent seulement une signification particulière, en ce que, dans certains cas, des vaisseaux, dans d’autres des nerfs,viennent sejoindre à cette masse fondamentale.

Nous savons peu de chose sur les rapports spéciaux des papilles vasculaires avec les fonctions de la peau, cependant il est impossible de les mettre en doute, et lorsqu’on connaîtra et qu’on aura séparé les unes des autres les différentes fonctions cutanées, on assignera certainement à ces papilles vasculaires un rôle très important. Aujourd’hui il faut nous contenter de dire qu’une innervation spéciale n’existe pas anatomiquement dans chaque partie de la peau, si minime qu’elle soit; et de même que la physiologie nous démontre dans la peau l’existence de certains cercles relativement assez étendus, susceptibles de sensation simple, de même l’étude histologique minutieuse nous fait voir que les terminaisons nerveuses sont proportionnellement rares à la surface cutanée. Si l’on divise la peau en territoires spéciaux, il est évident que les territoires nerveux seront plus étendus que les territoires vasculaires. — Mais chaque territoire" vasculaire caractérisé par une seule anse capillaire, chaque papille se subdivise de nouveau en une série de petits territoires cellulaires, se trouvant, il est vrai, sur les confins du vaisseau, mais ayant une existence propre, et possédant chacun un élément cellulaire spécial dont il dépend.

Ceci admis, il est facile d’expliquer comment, dans l’intérieur de la papille, un seul de ces territoires-cellulaires peut subir des modifications pathologiques. Ainsi, un semblable territoire se tuméfie, augmente de volume, se développe de plus en plus : il en résulte une excroissance ramifiée, un condylôme pointu,

SYSTÈME NERVEUX

sans que toute la papille participe à cette altération. Plus tard, le vaisseau se développe à son tour et s’enfonce entre les ra¬

meaux villeux devenus plus volumineux. Ce n’est pas le vaisseau qui repousse au dehors les diverses parties delà papille ; c’est le tissu conjonctif du cône inférieur fondamental qui le premier commence à se développer. L’étude des divers états pathologiques de la peau est donc intéressante en ce qu’elle nous permet de critiquer les doctrines des affections pathologiques générales. Plaçons-nous un instant au point de vue des névristes : il est tout à fait impossible de comprendre comment un nerf situé au milieu d’un groupe entier de papilles privées de nerfs peut provoquer une action pathologique dans une seule papille de ce groupe, papille dans laquelle il ne se rend pas, et comment il se fait que les autres papilles du même territoire nerveux ne participent pas à la maladie. Prenons maintenant l’hypothèse des humoristes, et nous serons dans l’impossibilité d’expliquer une semblable altération dans les cas où il s’agira d’une papille privée de vaisseaux. Et même, lorsque les divers territoires cellulaires subissent dans une papille les modifications les plus

Fig. Si. — Cône inférieur fondamental d'un condylôme pointu du pénis, avec des papilles bourgeonnantes et rameuses. — L’épiderme et le réseau deMalpighi sont entièrement détachés. —Grossissement : 11 diamètres.

SYSTÈME NERVEUX

variées, il serait impossible d’expliquer ces lésions pathologiques, si Ton faisait directement dépendre toute la nutrition d’une papille de l’état général du vaisseau qui la traverse.

On peut faire de semblables remarques dans tous les points du corps ; cependant cet exemple est surtout frappant pour démontrer combien est fausse T opinion de ceux qui veulent soumettre tous les vaisseaux à une influence nerveuse particulière. Il existe un grand nombre de vaisseaux qui sont entièrement soustraits à cette influence. Ainsi, et pour nous en tenir à la peau, l’action du nerf consiste seulement à rétrécir ou à dilater une artère qui nourrit tout un groupe de papilles (%. hh) et à diminuer Ou à augmenter l’afflux du sang dans un rayon assez étendu.

Revenons maintenant à notre sujet principal. Si vous vous le rappelez, je vous avouais mon ignorance sur le mode réel determinaison des nerfs dans les corpuscules du tact ; je ne saurais décider si le nerf forme une anse ou se perd dans la substance propre du corpuscule.

Si nous considérons d’autres exemples, et si nous comparons ce mode de terminaison à celui des autres nerfs, il n’est pas de raisons pour supposer une terminaison en anse. Dans tous les points où l’on a des notions certaines, on voit ordinairement les nerfs former des plexus volumineux, des réseaux, ou bien se terminer dans des appareils spéciaux ; dans ce dernier cas, ph met encore en doute si le nerf se termine par des prolongements spéciaux, d’une structure particulière, ou bien s’il s’accole à des formations spéciales de nature différente. Un tel mode de terminaison paraît caractéristique pour les organes des sens élevés; cependant, vu la difficulté de la préparation, on n’a pu démontrer d’une manière certaine l’existence de ce mode de terminaison dans aucun point du corps. — Si nombreuses que soient les recherches faites depuis ces dernières années sur la rétine, le limaçon, les muqueuses nasale et buccale, il nous faut cependant, avouer que l’histologie ne connaît pas encore tous les détails anatomiques de ces parties. En somme, il reste deux probabilités sur la terminaison des nerfs. D’après quelques au-

SYSTÈME NERVEUX

teurs, les nerfs se termineraient par des productions qui, d’après le langage histologique usuel, ne pourraient plus être considérées comme étant de nature nerveuse ; d’après d’autres observateurs, ces productions se continueraient avec les fibres nerveuses, comme cela s’observe, par exemple, dans la pituitaire. Dans cette dernière, on trouve un épithélium cylindrique très nettement vibratile, à plusieurs couches, à plusieurs étages de cellules superposées* —D’après plusieurs observateurs modernes, quelques-unes de ces cellules se termineraient en bas par un appendice filiforme et allongé, lequel ne se terminerait pas à la surface 4e la muqueuse, comme cela a lieu pour d’autres cellules épithéliales, mais s’enfoncerait dans l’intérieur de la muqueuse et s’anastomoserait alors avec les nerfs. — D’après d’autres micrographes, l’extrémité filiforme du nerf s’interposerait entre les cellules de l’épithélium, et je dois dire que cette opinion me semble beaucoup plus probable. Dans les deux hypothèses , les objets odorants seraient directement mis en contact avec l’extrémité terminale des nerfs. Dans ces derniers temps on a aussi décrit des formations épithéliales analogues sur la muqueuse de la langue ; elles siégeraient sur des papilles spéciales, de nature essentiellement nerveuse.

De plus,, ces éléments auraient une certaine analogie avec les dernières terminaisons qu’on observe dans le nerf optique, dans la rétine, dans le nerf auditif, surtout dans le limaçon, où ces éléments peuvent se comparer, quant à leur forme, aux cellules épithéliales effilées, tandis que dans la rétine, ces productions sont d’une finesse extrême.

Dans la rétine , le nerf optique, après son entrée dans l’inté rieur du bulbe, s’étale de telle façon que ses éléments fibreux se dirigent en avant vers le côté antérieur de la rétine qui regarde le corps vitré (fig. 85, /) : en arrière vient se joindre, au point où se fait l’épanouissement du nerf optique, une couche d’épaisseur variable qui appartient à la rétine, mais qui ne provient pas du nerf optique. Cette couche contient, dans les points où elle touche la couche de cellules à pigment de la choroïde, un stratum particulier, la couche célèbre des bâtonnets qu’on a si longtemps regardée comme occupant la face antérieure de la rétine

SYSTÈME NERVEUX

(fîg. 85, s). Cette couche est une de celles qui s’altèrent le plus aisément, et c’est pour cela qu’elle s’était longtemps dérobée aux

Fig. 85.

recherches des micrographes ; elle présente, vue de côté, un grand nombre de bâtonnets, pressés les uns contre les autres et affectant une disposition radiée; de plus, de petits corpuscules coniques et plus larges que les bâtonnets, se voient de distance en distance entre ces derniers. Si l’on regarde la rétine par sa face postérieure, par le côté où elle répond à la choroïde, on voit entre ces cônes, et rangés en série régulière, de petits points qui répondent à l’extrémité des bâtonnets.

Entre la couche des bâtonnets et la couche qui est formée par l’épanouissement du nerf optique, se trouvent plusieurs couches, se succédant régulièrement et très compliquées.—En avant, et contiguë à la couche des bâtonnets, se trouve une couche beaucoup plus épaisse, qui semble être composée uniquement de gra-

Fig. 85.— A. Coupe verticale de foule l’épaisseur de la réline, durcie par l’acide chromique. — l. Membrane limitante, avec les fibres de soutien ascendantes. — f. Couche des fibres du nerf optique. — g. Couche des ganglions. — n. Couche grise, finement granulée, traversée par des fibres radiaires. — k. Couche granuleuse intérieure (antérieure). — «. Couche intergranulaire— k. Couche granulaire extérieure (postérieure). — s. Couche des bâtonnets avec leurs prolongements, les cônes. — Grossissement : 300 diamètres. — B, C (d’après H. Müller). Fibres -radiaires isolées.

SYSTÈME NERVEUX

miles grossiers : c’est la couche granuleuse extérieure (fig, 85, K'). Vient ensuite une couche plus mince ayant, d’ordinaire, l’apparence amorphe : c’est la couche intergranuleuse (fig. 85, i). Ensuite se trouvent des granules grossiers, la couche granuleuse intérieure (fig. 85,4). Dans les deux couches granuleuses, les granules ressemblent à des noyaux. Au-dessus, se trouve une couche finement granuleuse ou finement striée, d’un aspect grisâtre (fig. 85, n ), Enfin, viennent les fibres du nerf optique, formant une couche assez épaisse, limitée par une membrane particulière (fig. 85, /), membrane limitante, qui touche le corps vitré. Cette dernière couche contient, outre les fibres du nerf optique, une assez grande quantité de cellules volumineuses, situées en dehors et ayant les caractères des cellules ganglionnaires (fig. 85, g).

La structure si compliquée d’une membrane si simple et si délicate en apparence nous fait comprendre combien il est difficile d’étudier les rapports de toutes ses parties. Ce fut un progrès important dans l’étude de la rétine, que la découverte faite par Henri Müller : ce micrographe démontra le premier l’existence de fibres radiaires (fibres de Millier ), série de petitsfilaments s’étendant d’arrière en avant, de la couche des bâtonnets à la membrane, limitante et comprenant dans leur substance les granules, les cônes et les bâtonnets (fig. 85, B , C,) : cet appareil très compliqué est perpendiculaire à la direction des fibres contenues dans la couche du nerf optique. Il est surtout difficile, au point de vue de la connexion des parties, de déterminer si les fibres radiaires se confondent ou se transforment par inflexion directe ou par anastomose latérale, soit avec les fibres du nerf optique, soit avec les cellules ganglionnaires ; ou bien si dans la rétine il n’existe qu’une juxtaposition, un rapport de voisinage entre les fibres radiaires et les fibres nerveuses. On peut de même considérer les corpuscules du tact, soit comme une tuméfaction du nerf, soit comme une production particulière, entourée ou pénétrée par le nerf. Cette question n’a. pas été résolue d’une manière définitive ; on a oscillé entre ces deux opinions : tantôt on penchait pour une

VIRCHOW

SYSTÈME NERVEUX

juxtaposition, tantôt on croyait à des anastomoses directes. Aujourd’hui, l’importance de cet appareil est mise hors de doute ; il est prouvé que, sans lui, la sensation de lumière ne serait pas perçue ; le nerf optique et toutes ses parties pourraient exister, et il ne pourrait cependant percevoir les sensations lumineuses s ? il n’était uni avec cet appareil. Dans le fond de Fœi], le seul en droit qui ne soit pas sensible à la lumière est, comme chacun le sait, celui où les fibres du nerf optique se trouvent seules : c’est le point aveugle. Pour que la lumière puisse agir sur le nerf optique, il faut qu’elle soit reçue par l’appareil fibreux, et c’est une question très intéressante au point de vue de la physique, de savoir si ce sont les dernières extrémités du nerf qui perçoivent les vibrations des ondes lumineuses, ou bien de déterminer s’il est une autre partie agissant sur le nerf optique et provoquant en lui une certaine excitation. Dans tous les cas, souvenez-vous que des fibres légèrement allongées, et qui sont probablement des éléments du tissu conjonctif, s’élèvent de la membrane limitante (fig. 85, /), forment une sorte d’appui ou de soutien, et semblent ne pas être en rapport direct avec les divers autres appareils.

Ces considérations vous ont fait voir, messieurs, l’importance de la terminaison du nerf, F influence du contact médiat ou immédiat de Son extrémité terminale avec certains appareils possédant beaucoup plus d’action sur l’énergie spécifique du nerf que n’en ont les particularités de sa structure intime. Examinez une coupe du nerf optique en dehors de l’œil, par exemple : c’est à peine si vous Verrez quelques particularités qui le différencient des nerfs ordinaires et qui le rendent sensible à la lumière : tandis que les rapports particuliers de ses terminaisons font de la rétine cette membrane dont vous connaissez l’exquise sensibilité par rapport à la lumière.

A propos des terminaisons nerveuses, nous avons encore un point à étudier : c’est la terminaison en plexus. C’est surtout à Rodolphe Wagner que l’on doit l’initiative des recherches sur ce point, et les études qu’il a faites sur la manière d’être des nerfs dans l’organe électrique ont conduit à la connaissance de

SYSTÈME NERVEUX

la ramification des fibres nerveuses. Jusqu’alors on avait considéré les nerfs comme des tubes simples, continus depuis le centre jusqu’à la périphérie. Aujourd’hui, on .sait que les nerfs se ramifient à la manière des vaisseaux. La fibre nerveuse se divise d’ordinaire dichotoiniqaement, les branches f ~ r se subdivisent en rameaux : il se forme ainsi une riche arborisation dont la valeur est très différente, suivant que le nerf est sensible ou moteur, et suivant qu’il rassemble les impressions sur une grande surface, ou bien qu’il disperse 1 ? excitation motrice sur une étendue plus considérable. Nous avons vu récemment un exemple bien frappant dans les nerfs électriques du Malapterurus , qu’ont fait connaître les expériences si intéressantes de Dubois. Bilharz a démontré que le nerf destiné à l’organe électrique n’est à son origine qu’une seule fibre primitive microscopique, qui se subdivise successivement, et forme à la fin une énorme masse de ramifications s’étendant dans l’organe électrique. Dans ce cas, l’action s’étend tout d’un coup, d’un seul point à toute l’étendue des plaques électriques.

Dans l’espèce humaine, nous ne pouvons avoir des données exactes sur ce point, à cause de l’énorme éloignement qui sépare la naissance de la fibre primitive dans les organes centraux, de sa terminaison à la périphérie, et qui rend impossible toute poursuite d’une fibre nerveuse depuis sa naissance jusqu’à son extrémité terminale : mais il est probable que des dispositions analogues, bien que moins caractéristiques existent dans certains organes chez l’homme. Si l’on compare le volume des troncs nerveux en certains points avec la somme des actions de certains organes, d’une glande par exemple, on est amené à

Fig. 86. — Division d’une fibre nerveuse primitive, en t, où se trouve un étranglement : b', b", branches de la division ; a ,—autre fibre croisant la première, — Grossissement : 300 diamètres.

SYSTÈME NERVEUX

supposer des dispositions analogues. — Ce mode de ramification est intéressant à connaître, parce qu’il explique comment des parties séparées les unes des autres ont des connexions entre elles. L’organe électrique est composé de plusieurs plaques, mais chaque plaque possède une communication spéciale avec le centre. Le Màlapterurus ne met pas telle ou telle plaque en mouvement ; il les influence toutes simultanément et du même coup ; il ne peut diviser l’action, il lui est seulement possible de l’augmenter ou de la diminuer. Si nous comparons à cette disposition la distribution de certains muscles, il nous sera impossible d’admettre que chaque partie du muscle reçoive des fibres nerveuses spéciales et indépendantes. Au contraire, nous pouvons remarquer sur nous-même combien la division de l’action nerveuse dans le muscle est peu marquée. Les névristes prétendent que la volonté, Yâme, ou le cerveau peuvent agir sur chaque partie séparée au moyen de fibres spéciales : cette hypothèse manque de vérité, et il n’existe dans la plupart des cas qu’un seul moyen de relier les organes centraux à une somme d’appareils élémentaires semblables.

Quant aux plexus nerveux , nous en connaissons des exemples frappants dans le tissu sous-muqueux de l’intestin de l’homme : Meissner, et après lui, Billroth, ont étudié d’une manière minutieuse cette disposition. Le tissu sous-muqueux de l’intestin est, comme Wiliis le disait, une tunique nerveuse. Si l’on suit le tronc nerveux, on le voit se subdiviser et se transformer enfin en un véritable réseau, présentant en divers points des nodosités très distinctes : de ces nodosités partent de - véritables lacis, de sorte que les ramifications nerveuses ont une certaine analogie avec les réseaux des vaisseaux capillaires.

On n’a pas pu déterminer encore toutes les parties du corps humain dans lesquelles s’étendent de semblables réseaux : ce sont des faits nouveaux, qui ont attiré tout récemment l’attention des observateurs : il est probable que le nombre de ces tuniques nerveuses s’accroîtra rapidement. — Pour éviter tout malentendu, je dois vous prévenir que ces plexus ne sont point des formations simples; les nodosités dont je vous parlais tout à

SYSTÈME NERVEUX

l’heure ressemblent beaucoup à des ganglions : on peut les considérer comme des points de renforcement, pouvant diminuer ou arrêter l’action nerveuse. Cette disposition a une grande importance au point de vue fonctionnel, car nous ne pourrions guère nous expliquer le mouvement péristaltique de l’intestin,

s’il n’existait pas une disposition des nerfs telle que les irritations portant sur un seul point de l’intestin puissent se transmettre de réseau en réseau, de partie à partie. Tout ce que l’on savait jadis sur la division nerveuse ne pouvait suffire à expliquer le mode de propagation du mouvement péristaltique, tandis que ces dispositions en réseau , nouvellement découvertes, permettent une explication très plausible. Nous pourrions.en

Fia. 87. — Plexus nerveux de la portion sous-muqueuse de Vintestin d’un enfant , d’après une préparation de Billroth. — n, n, n. Nerfs disposés en réseau et formant aux points de jonction des tuméfactions gangliformes riches en noyaux.— v, u. Vaisseaux entre lesquels se trouvent les noyaux du tissu conjonctif. — Grossissement : 180 diamètres.

SYSTÈME NERVEUX

dire autant des formes générales de terminaisons nerveuses, connues jusqu’à présent.

Vous le voyez, messieurs, ces notions ne répondent pas à ce que les névristes avaient supposé. — Les défenseurs les plus absolus de la pathologie nerveuse prétendaient que le centre nerveux pouvait, au moyen des fibres nerveuses, exercer une action particulière, sur chaque partie, si petite qu’elle fût, pourvu qu’elle fût comprise dans son territoire. Qu’un cancer ou du pus survienne dans un point du corps humain, qu’il y ait un trouble de nutrition, le névriste aura recours à une disposition permettant au centre nerveux de manifester son action dans les plus petites parties de la périphérie ; il lui faudra des voies pour envoyer ses messagers porter lès ordres de l’organe central jusque dans les points lès plus éloignés et les plus minimes de l’organisme ! Les données anatomiques ne nous apprennent rien de semblable. Justement dans ces points ou l’appareil terminal des nerfs est si compliqué, comihe je vous l’ai fait voir pour les organes des sens, par exemple, dans ces points, dis-je, les nerfs n’ont aucun rapport avec la nutrition des parties, et aucune action appréciable sur les parties élémentaires ; dans tous les autres points de l’organisme, on trouve des surfaces entières ou des parties d’organes qui ont une innervation semblable, et des irritations collectives provenant de ces surfaces, de ces parties organiques, sont portées aux organes nerveux centraux. Dans plusieurs organes soumis, comme l’expérience le prouve, à l'influence nerveuse, dans les petits et moyens vaisseaux, par exemple, nous ignorons même si certaines régions reçoivent des fibres nerveuses, tant sont mal établies lès basés de là doctrine des hévropathologistes.

Après nous être occupés des dispositions périphériques des nerfs, étudions, messieurs, les parties centrales , ou dans un sens restreint, les appareils ganglionnaires du système nerveux, parties si importantes et si intéressantes à connaître. Comme je vous le disais plus haut, nous voyons la substance grise prédominer dans les centres nerveux. Mais l’aspect grisâtre ne suffit pas pour "vous permettre d’affirmer le texture ganglionnaire

SYSTÈME NERVEUX

d’un tissu ; et surtout, n’allez pas croire que la coloration grise soit due aux cellules ganglionnaires : dans plusieurs points, en effet, vous trouverez de la substance grise sans cellules ganglionnaires. — Ainsi, la couche la plus superficielle de l'encéphale a l’aspect grisâtre et ne contient pourtant plus de cellules ganglionnaires bien nettes. On trouve dans ce point une substance conjonctive transparente, traversée par de nombreux vaisseaux très fins, et prenant, suivant le degré de réplétion vasculaire, un aspect tantôt rougeâtre, tantôt grisâtre. — D’un autre côté, dans dès points où nous trouvons des cellules ganglionnaires, la substance n’a point l’aspect grisâtre, mais bien brun jaunâtre ou noirâtre. Ainsi * il est dans le cerveau des points connus depuis longtemps sous le nom de substantia nigra, fusca, etc., dans lesquels on peut voir à l’œil nu une coloration noire ou brune, due à la pigmentation des cellules ganglionnaires.

Cette coloration se produit âveG l’âge. Plus un homme devient âgé, plus les couleurs sont vives 5 dans certaines circonstances* des altérations pathologiques semblent hâter la production de ces colorations. — Ainsi, certaines maladies, la fièvre typhoïde par exemple, semblent hâter la pigmentation des ganglions du grand sympathique ; et comme le pigment est quelque chose d’étranger dans la texture intime de la cellule* comme ^ il n’a aucune importance dans la fonction cellulaire, comme nous devons considérer cette masse pigmentaire comme une production accidentelle et inerte, on pourrait donc considérer la pigmentation pathologique des ganglions du grand sympathique comme une espèce de sénescence précoce de ces.parties. Dans ces cas,

Fig. 88. —Éléments du ganglion de Gasser. — a. Cellule ganglionnaire avec une gaine riche en noyaux s’étendant jusqu’au prolongement nerveux émergeant. Dans l’intérieur on voit un noyau volumineux èt clair, eonténànt un nucléole et entouré d’un amas de pigment. — 6. Cellule ganglionnaire isolée, avec un prolongement pâie émergeant, — à. Fibre nerveuse plus line, possédant un cylindre axillaire pâle. — Grossissement : 300 diamètres.

Fig. 88.

SYSTÈME NERVEUX

on voit dans la cellule ganglionnaire (fig. 88, a ), outre un noyau volumineux et net, avec un gros nucléole brillant, un contenu proprement dit composé de substance parenchymateuse finement granulée, renfermant du pigment, tantôt loin du centre, tantôt autour du noyau. — Dans certaines circonstances, le pigment augmente au point de remplir une grande partie de la cellule. Plus le dépôt pigmentaire est abondant, plus la cellule prend une coloration sombre.

Autrefois on pensait que les cellules ganglionnaires étaient des productions arrondies et simples : depuis, on a pu se convaincre que cette forme arrondie est artificielle ; la cellule ganglionnaire possède au contraire des prolongements dans diverses directions, prolongements qui sont liés, soit à des nerfs, soit à d’autres ganglions. Ces prolongements sont pâles au moment où ils sortent des ganglions et meme dans les points où on les voit se transformer en fibre nerveuse ordinaire, à contours sombres et nets : c’est ordinairement à une certaine distance de la cellule que le prolongement devient plus volumineux et qu’il se recouvre peu à peu d’une gaine médullaire. Cette circonstance, jadis ignorée, est la cause pour laquelle cette disposition est restée inconnue si longtemps. Les prolongements immédiats des cellules ganglionnaires, et surtout des cellules du cerveau et de la moelle, ne sont donc pas des nerfs dans le sens ordinaire du mot, mais des fibres pâles ressemblant beaucoup plus à des cylindres pâles de l’axe qu’aux fibres récemment décrites sous le nom de fibres sans moelle (fig. 88, a, b).

On a cru pendant longtemps que les cellules ganglionnaires différaient suivant les diverses parties du système nerveux qu’elles occupaient. On croyait à des différences entre les cellules du grand sympathique et celles du cerveau et de la moelle épinière. Des faits nouveaux, étudiés par Jacubowitsch, ont démontré combien cette opinion était erronée : j’ai pu me convaincre par moi-même que dans la moelle et dans certaines parties du cerveau, on peut constater la présence de formations tout à fait semblables aux cellules ganglionnaires du grand sympathique. On sait déjà qu’une partie des fibres du grand sympathique

SYSTÈME NERVEUX

provient de la moelle ; les éléments du grand sympathique se rencontrent aussi dans cet organe, de sorte que l’opposition de la moelle et du grand sympathique n’est plus ni si simple, ni si nécessaire.

Étudions la moelle épinière , dont la disposition représente un organe central dans le sens le plus restreint de ce mot : nous verrons que la substance grise (les cornes) contient dans chacun de ses segments des ganglions d’espèces différentes. Jacubowitsch (et je lui donne raison sur les points principaux) distingue trois formes de cellules ganglionnaires : les unes sont motrices, les autres sympathiques, les troisièmes sympathiques. Ces dernières se trouvent ordinairement disposées en groupes séparés.

Je reviendrai là-dessus quand je m’étendrai plus longuement sur la moelle épinière. Ici je ne m’occupe que des formes des cellules ganglionnaires. Plus on étudie ces formations, plus on voit que les cellules dites unipolaires sont rares. Dans les appareils nerveux centraux, la plupart des cellules ont au moins deux: prolongements; un grand nombre est multipolaire ou possède des branches nombreuses {cellules polyclônes )--. Toute cellule multipolaire possède un noyau volumineux, un contenu granuleux ; quand la cellule atteint une dimension notable, on remarque une tache pigmentaire ; toutes possèdent des radiations qui se dirigent en sens divers. Ces radiations se subdivisent et présentent la disposition dont je vous parlais plus haut (voy. page 212) ; un grand nombre de filaments ou de fibres partent d’un seul point, se ramifiant de plus en plus. Le courant nerveux peut alors suivre dés le début telle ou telle voie, mais après s’être engagé dans l’un et l’autre chemin, il est forcé de le suivre jusqu’au bout et d’arriver dans toutes ses divisions, jusqu’à la périphérie, d’une manière égale et uniforme. Ces formes multipolaires (fig. 89, A) sont proportionnellement volumineuses et sont accumulées dans les points où la motilité est nécessaire. On peut donc les dénommer : cellules motrices.

Les formes qui se trouvent dans les points affectés à la sensi-

Cellules ganglionnaires A, B, C, provenant de la moelle, d’apr D, provenant de la substance corticale d

provenant des organes centraux / — es les préparations de M. Gerlaeh. — 1 cerveau ' — 4. Cellules multipolaires

SYSTÈME NERVEUX

bilité (fig. 89, B) sont plus petites et n’ont pas un aussi grand nombre de prolongements que les cellules motrices. La plupart ne possèdent que trois ou quatre rameaux. Les cellules que Jacubowitsch nomme sympathiques sont plus volumineuses, mais ont un nombre moins considérable de rameaux et ünè forme plus arrondie. Ces différences ne sont pas bien nettes, à vrai dire, et il serait difficile de dire sur-le-champ à quelle catégorie appartient telle ou telle cellule ; mais on y arrive en considérant des groupes entiers de cellules, et en tenant compte des différentes propriétés de chacun de ces groupes.

Il est probable qu’on arrivera, avec le temps, à trouver des caractères distinctifs plus tranchés et peut-être même des. différences dans la texture interne de ces cellules. Aujourd’hui, on ne sait sur ce sujet que ce que je viens de vous dire,—Cette lacune de nos connaissances est d’autant plus regrettable, que ces cellules nous auraient.servi à étudier l’action spécifique des divers éléments particuliers.—Mais il faut ajouter que l’examen anatomique de ces formations est hérissé de difficultés, et, poulies étudier au microscope, il faut d’abord les isoler, ce qui est fort difficile, et les obtenir avec tous leurs prolongements et leurs anastomoses, ce qui nécessite, vu la fragilité extrême des cellules, des pièces rendues plus dures par divers réactifs chimiques. Quand on étudie une coupe de tissu composé en grande partie de fibres qui sont tantôt longitudinales, tantôt transversales et tantôt- obliques, lorsqu’on étudie des réseaux fibreux, il faut beaucoup de bonheur pour tomber sur des coupes permettant de poursuivre avec certitude les diverses fibres un peu loin. On peut, il est vrai, surmonter cette difficulté en faisant des coupes dans toutes les directions ; mais la difficulté est si grande, qu’on doit à peine espérer suivre ces diverses fibres d’une cellule ganglionnaire dans toutes leurs ramifications ou leurs anastomoses.

(polyclônes), volumineuses à quatre rayons, provenant des cornes antérieures (cellules de mouvement).— B. Cellules plus petites, avec trois prolongements plus volumineux provenant des cornes postérieures (cellules de sensation). — C. Cellule à deux rayons, bipolaire, arrondie (diclône), provenant du voisinage de la commissure postérieure (cellule sympathique). — Grossissement : 3Q0 diamètres.

SYSTÈME NERVEUX

L’étude de Xorgane électrique présente un grand intérêt à ce point de vue, depuis que Bilharz a pu suivre la fibre nerveuse destinée à cet organe jusque dans une cellule ganglionnaire centrale qui-est assez volumineuse pour qu’on puisse la préparer à l’oeil nu. Gette cellule ganglionnaire possède aussi d’autres prolongements dans diverses directions; mais il a été impossible de la poursuivre dans toutes ses anastomoses , de même qü’on n’a pu jusqu’à présent avoir une idée bien nette de l’anatomie fine du cerveau humain, et qu’entre autres choses nous ignorons encore jusqu’à quel point les cellules sont unies les unes avec les autres dans les organes centraux. —Les recherches faites sur la moelle épinière semblent avoir démontré que tous ces prolongements ne se transforment pas en fibres nerveuses, mais vont se rendre dans d’autres cellules ganglionnaires, et établissent ainsi des communications entre ces dernières.—Déplus, on trouve dans certains points, et surtout à la surface du cerveau , des prolongements très délicats, provenant de cellules ganglionnaires- et se trouvant en rapport avec des appareils spéciaux, possédant une grande analogie avec les fibres radiaires fines et vibratiles de la rétine (couche des bâtonnets du cerveau et du cervelet).

On pourrait donc diviser les prolongements des cellules ganglionnaires en trois parties : les prolongements nerveux proprement dits, les prolongements ganglionnaires, et enfin les prolongements en rapport avec des appareils tout à fait spéciaux, desquels on ne peut encore dire s’ils sont des terminaisons nerveuses, ou des parties apposées aux nerfs.