PREMIÈRE LEÇON

ï.a cellule et la théorie cellulaire.

Sommaire. — Introduction et division du cours. — Importance des découvertes anatomiques et leur influence sur les progrès de la médecine. — Influence moindre de la théorie cellulaire sur la pathologie.— La cellule considérée comme dernier élément actif du corps vivant. — Considérations sur la structure intime de la cellule. — La cellule végétale : membrane, contenu, noyau. — La céllule animale : cellule simple et cellule emboîtée (cartilage). — Noyau de la cellule (nucléus). — Nucléole (nucleolus). — Théorie de la formation cellulaire par un oytoblastème libre. — Constance du noyau et son importance pour le maintien de l’élément vivant. — Différences entre le contenu des diverses cellules, et son importance dans la fonction des parties. — Les cellules considérées comme unités vitales. — Le corps considéré comme une organisation sociale, — La pathologie cellulaire opposée à la pathologie humoriste et solidiste. Démonstration de quelques préparations anatomiques. — Jeunes bourgeons végé* ■ taux. — Croissance des plantes.— T Accroissement du cartilage. — Œufs ovpriques jeunes. — Jeunes cellules d’un crachat.

Messieurs,

Permettez-moi, en commençant, de vous souhaiter cordialement la bienvenue et de me réjouir de vous voir sur ces bancs désertés par vous depuis longtemps. Souvenez-vous que je n’eusse jamais osé me mettre en avant et vous faire ce cours, si plusieurs d’entre vous ne m’eussent exprimé plusieurs fois un vœu auquel j’ai dû céder. Les leçons que je compte vous faire ne ressembleront pas au cours professé habituellement à la Faculté. Je m’efforcerai de vous présenter un résumé général du développement organique, et je soumettrai à votre

YJBGHOW.

appréciation les travaux scientifiques récents; vous pourrez suivre avec moi les progrès que la Science médicale a faits dans les dix dernières années. Le sommaire de ces leçons vous a déjà, fait voir que mon projet est de placer 1 : Histologie à côté de la Pathologie. J’ai pensé que des médecins occupés de leur clientèle pouvaient ignorer les découvertes micrographiques récentes et avaient un peu laissé de côté les recherches histologiques. Bien souvent je m’appuierai sur l’Histologie ; mes déductions les plus importantes seront basées sur elle : vous me pardonnerez donc, messieurs, de ne pas tenir compte des connaissances que vous possédez tous, j’en suis sûr, et vous m’excuserez de reprendre la question ab ovo, comme s’il vous manquait les notions préliminaires.

La réforme médicale actuelle, dont vous avez tous pu suivre le développement, a pris son point de départ dans les nouvelles notions fournies par l’anatomie. Les idées que je vous exposerai s’appuieront spécialement sur des démonstrations anatomiques. Seulement il ne me suffira pas, comme on s’est contenté de le faire dans les dernières années, d’insister sur l’anatomie pathologique, de la prendre comme base de toutes mes appréciations. J’y joindrai aussi les faits d’anatomie générale qui forment la base de la science actuelle. En parcourant, à un point de vue élevé, l’histoire de la médecine, nous verrons qu’en tout temps les progrès durables de la science ont eu pour cause des découvertes anatomiques ; que chaque grande époque médicale a été précédée d’une série de notions nouvelles sur la structure du corps humain. Ainsi nous voyons la première étude du corps humain, œuvre de l’école d’Alexandrie, préparer le système de Galien ; dans le moyen âge, les progrès que Vésale fait faire à l’anatomie précèdent la réforme de la Médecine. Au commencement de notre siècle, Bichat pose les premiers principes de l’Anatomie générale, et de nouvelles voies s’ouvrent à la Science médicale. Mais ce que Schwann a fait pour l’Histologie a été peu développé et peu apppliqué à la Pathologie ; c’est une étude à faire, c’est une lacune à combler que de généraliser les applications de la théorie cellulaire à la Pathologie.

Quand on pense à l’énorme influence que les travaux de Bichat exercèrent sur les opinions scientifiques de son époque et sur les progrès de la Médecine, on est étonné de voir combien on a peu mis à profit le temps qui s’est écoulé depuis les grandes découvertes de Schwann et le peu d’avantages qu’on a retiré des faits importants révélés par le célèbre naturaliste. Ce dédain apparent doit être attribué dans ces derniers temps à l’insuffisance de notions précises sur la fine anatomie de quelques tissus ; nous dirons même plus : il règne sur plusieurs points de l’Histologie humaine de telles incertitudes, qu’il est souvent impossible de résoudre certains problèmes physiologiques,

La question de savoir quelles sont les parties du corps d’où part l’action vitale, quels sont les éléments actifs, quels sont les éléments passifs, a surtout' soulevé de nombreuses difficultés. Cette question est cependant, dans l’état actuel de nos connaissances, très susceptible d’une réponse définitive, même pour les parties du corps dont la structure,n’est pas complètement connue. Dans cette application de l’Histologie à la Physiologie et à la Pathologie, l’essentiel est de bien s’assurer que la cellule est le dernier élément morphologique de tout phénomène vital, et que l’action vitale ne doit pas, en dernière analyse, être rejetée au delà de la. cellule. Ce n’est pas devant vous que je devrai me justifier de réserver à la vie une position trop spéciale. A la fin de ces leçons vous pourrez vous assurer, que je suis plus mécanicien que tout autre, lorsqu’il s’agit d’expliquer les simples actions de la vie. Mais je crois qu’il est important d’insister sur ce sujet ; et tout en tenant compte de l’échange moléculaire qui se fait à l’intérieur de la cellule, et qui ne touche pas la totalité de l’élément organique ÿ nous devons dire cependant que l’action vitale émane de l’élément organique perse $ V élément vivant n’est actif qu’aussi longtemps qu’il se présente à nous comme un tout complet, jouissant d’une existence particulière.

Il est donc de la plus haute importance (ét vous me pardonnerez d’insister ainsi sur un point qui est encore en discussion) d’établir nettement ce qu’est une Cellule. Ce point a soulevé dë

h LA CELLULE ET LA THÉORIE CELLULAIRE.

vifs débats au début de la nouvelle phase histologique. Vous vous rappelez que Schwann, s’appuyant sur Schleiden, interprétait ses observations comme le faisait le célèbre botaniste; de sorte que toutes les doctrines de la physiologie végétale furent plus ou moins appliquées à la physiologie animale. Mais la cellule végétale, comme on la comprenait alors et comme presque tous les botanistes la comprennent encore aujourd’hui, ne doit pas être regardée comme identique avec ce que nous nommons la cellule animale.

Quand on parle du tissu cellulaire végétal ordinaire, on veut désigner généralement un tissu qui, dans sa forme la plus simple et la plus régulière, présente à la coupe des corpuscules à quatre • ou à six angles, et quand il est moins serré, ces corpuscules sont c ronds ou polygonaux ; on leur distin- Â gue une paroi (membrane) assez épaisse

Njj&f' SjÊW 1 et assez résistante (fig. 1). Si l’on isole un de ces corpuscules, on trouvé une cavité entourée de cette paroi résistante & anguleuse ou arrondie, à l’intérieur de laquelle se trouvent parfois déposées des substances très différentes, comme de la graisse, de l’amidon, du pigment, de l’albumine (contenu de la cellule). Mais outre ces différences locales du contenu, l’analyse chimique peut démontrer la présence de plusieurs substances diverses dans la composition des cellules.

La substance qui forme la membrane extérieure, et qui porte le nom de cellulose, est ordinairement privée d’azote, et donne une réaction spéciale, qui est caractéristique. Mêlée à l’iode et

Fig. 1. — Cellules végétales prises au centre d’un jeune bourgeon provenant d’un tubercule de Solanum tuberosum. — a. Apparence ordinaire d’un tissu cellulaire à parois épaisses, régulièrement polygonal. — b. Cellule isolée, dont la cavité, finement granulée, contient un noyau avec nucléole. — c. La môme cellule ayant subi l’action de l’eau. Le contenu (protoplasma) s’est retiré et séparé de la paroi (membrane, capsule). On remarque autour du protoplasma une pellicule fine (utricule primordial). — d. La même cellule après Faction prolongée de l’eau. La cellule interne (protoplasma avec l’utricule primordial et le noyau) s’est entièrement retirée sur elle-même ; elle n’est en rapport avec la membrane cellulaire (capsule) que par des filaments fins, ramifiés en quelques points.

à l’acide sulfurique, elle se colore en beau bleu .(l’iode seul ne colore pas en bleu ; l’acide sulfurique employé seul carbonise la membrane). Le contenu de la cellule simple ne bleuit pas ; sous l’influence de l’acide sulfurique et de l’iode, il prend dne coloration brune ou jaune et forme une masse particulière (protoplasma), qu’on peut isoler du reste de la cellule et qui est entourée d’une pellicule particulière (utricule primordial), plissée ou même ratatinée (voy. fig. 1, e). Aussi l’analyse chimique grossière démontre dans les cellules les plus simples une masse intérieure azotée a côté delà substance extérieure privée d’azote. La physiologie végétale semblait donc avoir raison quand elle tira la conclusion qu’une cellule consistait en deux choses : 1° une membrane privée d’azote, renfermant, 2° un contenu azoté dé composition différente de la sienne.

On savait depuis longtemps que les cellules contenaient divers autres principes; la découverte qu’on doit à Rob. Brown fut.des plus fécondes. Je veux parler du noyau (nucléus) renfermé dans l’intérieur de la cellule végétale. Cependant on fit jouer au noyau un rôle trop peu important pour la conservation de la cellule, et l’on exagéra son action dans le développement de l’élément cellulaire : dans plusieurs cellules végétales , en effet, le noyau devient très difficile à reconnaître ; dans certaines cellules même, il disparaît complètement, tandis que la forme de la cellule se conserve.

C’est avec de semblables données que l’on commença l’étude de la cellule animale, et Schwann chercha à démontrer sôn identité avec la cellule végétale. On prit cette dernière pour point de départ, appliquant au règne animal les considérations que nous avons énoncées plus haut. Ce point est inexact à plus d’un titre, comme les observations ultérieures vinrent le démontrer. On ne peut, en effet, comparer la cellule végétale dans toutes ses parties à toute espèce de cellule animale. Dans cette dernière, il n’y a point différentes couches servant d’enveloppe : l’une n’est pas riche en principes azotés, tandis que l’autre est privée d’azote; ce principe se rencontre dans toutes les parties essentielles qui la composent. Cependant il y a dans

l’organisme animal certaines formes qui ressemblent aux formes cellulaires du règne végétal ; et parmi les plus caractéristiques, nous citerons les cellules de cartilage. Ce tissu diffère beaucoup des autres tissus du corps humain ; il est classé à part parce que les vaisseaux y font défaut, et il ressemble à tous égards aux tissus des végétaux. Dans une cellule de cartilage bien développée, on trouve une couché externe qui est proportionnellement assez épaisse un examen minutieux fait reconnaître quelle enveloppe une pellicule mince, un contenu et un noyau. Voici donc un élément qui ressemble entièrement à la cellule végétale.

Quand on décrivait le cartilage, on nommait ces productions (fig. 2, a, d) des corpuscules de cartilage, et on les comparait e aux cellules appartenant à d’autres parties de l’organisme animal ; mais 1 on a rencontré des difficultés qui provenaient de ce qu’on n’appréciait pas „ , bien la valeur des faits. Le corpuscule de

cartilage, dans sa totalité, n’est pas en Fig. 2 . effet une cellule : la couche extérieure,

la capsule, est le produit d’un développement ultérieur par suite d’une sécrétion ; elle est très mince dans le jeune cartilage, en même temps que la cellule proprement dite est d’ordinaire plus petite. Si nous remontons à une période moins avancée du développement, nous ne trouvons plus dans le cartilage que la cellule simple, qui se trouve aussi dans d’autres productions animales, et qui est alors dépourvue de son enveloppe extérieure.

On peut donc comparer les cellules végétales aux cellules animales ; mais nous voyons que cette comparaison ne nous conduit pas à l’identité générale des deux produits : la plupart des tissus animaux ne contiennent pas d’équivalent complet de la cellule végétale (dans l’acception qu’on lui donne ordinairement) ; la membrane d’enveloppe végétale qui est formée par la cellulose ne répond pas à la membrane de la cellule animale;

Fîg. 2. — Cellules dé cartilage analogues aux cellules végétales, et provenant du bord d’ossification d’un cartilage en voie de développement (comparez avec la figure l). — a, b, c. Fermes bien développées. — ci. Forme plus jeune.

enfin il n’y a pas de différence typique entre la membrane végétale privée d’azote et la membrane animale azotée. Au contraire, dans les deux cas, nous trouvons une formation qui contient de l’azote, et qui, en général, présente la même composition. Ce que que l’on nomme la membrane delà cellule végétale ne se retrouve que dans certains tissus animaux, le cartilage par exemple ; mais la membrane ordinaire qui limite la cellule animale répond, comme je le faisais ressortir déjà en 1847, à,1’utricule primordial de la cellule végétale. C’est en partant de ce principe, en dépouillant la cellule de tout ce qui lui est ajouté par un développement ultérieur, que l’on obtient un élément simple, partout conforme, toujours analogue, qui se retrouve dans les organismes vivants avec une remarquable constance. Cette constance nous permet précisément d’affirmer de la manière la plus positive que la cellule est bien cet élément caractérisant tout cé qui a vie, sans la préexistence duquel aucune forme vivante ne peut exister, et auquel sont liées la marche et la conservation de la vie. C’est seulement depuis que l’idée de la cellule a été aussi nettement limitée (et malgré les reproches d’obstination et de pédantisme qui m’ont été faits, je me flatte d’avoir toujours défendu cette opinion), c’est depuis lors, dis-je, que l’on est arrivé à une forme simple que nous retrouvons partout, et qui, malgré quelques différences de volume et de forme extérieure, est toujours la même dans ses composants essentiels.

Nous distinguerons dans la cellule simple des composants divers, et il est nécessaire d’en faire une description minutieuse.

La cellule contient un noyau (nucléus). Ce noyau, dont la forme est ronde ou ovale, présente,' même' dans les jeunes cellules, une plus grande résistance a'ux actions chimiques que les parties extérieures de la cellule ; de même, si différente que soit la forme extérieure de la.cellule en général, la forme du noyau varie peu.

Le noyau est donc cette partie de la cellule qui se retrouve, avec la plus grande constance, sans modification remarquable de forme. Il y a bien quelques cas, dans le vaste champ de l’anatomie pathologique et comparée, où l’on a trouvé le noyau

anguleux ou ramifié ; mais ce sont de rares exceptions, qui sont causées par des altérations particulières subies par la cellule.

Fig. 3.

On peut dire en général : tant que dure la vie cellulaire, tant que les cellules restent éléments vivaces, les noyaux conservent leur forme à peu près constante.

De son côté, le noyau, dans les éléments développés, renferme très régulièrement une formation importante : le nucléole (nucleolus ). On ne peut dire du nucléole qu’il est indispensable à la vie de la cellule ; il n’a pas été possible de le découvrir dans un nombre notable de jeunes éléments. On le trouve ré¬

gulièrement, au contraire, dans les formes plus anciennes, mieux développées ; il semble indiquer une période plus élevée dans la c formation de ]a cellule. D’après Schleiden, dont Schwann adopta plus tard l’opinion, I e développement de la cellule se faisait ’llfi comme il suit : le nucléole était le pre-

d mier vestige du tissu; il naissait au mi-

FiG - 4. lieu d’un liquide formateur (blastème,

cytoblastème) ; il atteignait rapidement un certain volume ; autour de lui venaient, se grouper de petits granules provenant du blastème; une membrane venait entourer ces dépôts.

Fig. 3. — a. Cellule hépatique. — h. Cellule fusiforme du tissu conjonctif. — c. Vaisseau capillaire. — d. Grande cellule étoilée d’un ganglion lymphatique. — e. Cellule ganglionnaire du cervelet. — Les noyaux sont partout semblables.

Fig 4.— D’après Schleiden, Éléments de botanique scientifique, vol. I, fig.,1. — r Contenu du sac embryonnaire du Vicia faba peu de temps après la fécondation. — Dans le liquide transparent, composé de gomme et de sucre, on voit nager des granules de substances protéiques (a) ; quelques-uns d’entre eux sont plus volumineux. Autour de ces derniers on voit se grouper les granules plus petits (b, c). Autour de ces groupes se forme un trait nettement limité, qui s’éloigne de plus en plus des cytoblastes (noyaux), et qui finit parformèr dejeunes cellules (d, e).

Le nucléus serait alors complet, une nouvelle masse T entourerait, et il se formerait un peu plus tard une petite membrane, ce qui est célèbre sous le nom de forme en verre de montre (fig. h, d'). Cette théorie, qui admet le développement cellulaire aux dépens du blastème libre, et qui fait précéder la formation .cellulaire de celle du noyau (cytoblaste), est connue sous le nom de théorie cellulaire (il serait plus juste de lui donner le nom de théorie de la libre formation cellulaire). Elle est presque entièrement abandonnée, et il n’existe aucun fait pour en démontrer la justesse et la vérité. Quant au nucléole, rappelez-vous bien qu’il existe constamment dans les .cellules'volumineuses et développées, et qu’il manque souvent dans bon nombre de jeunes éléments.

Je vous prouverai plus tard, par une série de faits tirés du développement physiologique et pathologique, l’importance du rôle que le noyau joue dans la cellule; vous verrez qu’il sert peu ;à la fonction, à l’action spécifique de l’élément, ; il contribue beaucoup plus, et j’insiste dès à présent sur ce fait, au maintien et à la multiplication des éléments vivants. La fonction spécifique, qu’on pourrait, en se plaçant au point de vue plus restreint, désigner sous le nom de fonction animale, se manifeste d’une manière très nette dans les cellules musculaire,-nerveuse, glandulaire ; leurs propriétés de contraction, de sensation, de sécrétion semblent n’avoir aucun rapport direct avec le noyau ; mais ce dernier maintient l’existence d’un élément qui rest -comme unité au milieu de la fonction, qui - ne se détruit pas et conserve son autonomie. Les formations cellulaires qui perdent leur noyau sont transitoires ; elles se détruisent, disparaissent, se dissolvent, meurent. Le corpuscule sanguin, par exemple, est une cellule sans noyau ; il possède une membrane -extérieure et un contenu rouge; mais c’est tout ce que l’œil exercé peut y découvrir. Ceux qui ont parlé du nucléus des corpuscules rouges ont été trompés par de petites inégalités qui se produisent à la surface, de cette cellule (fig. 52). On ne pourrait pas même lui donner ce nom, si l’on ne savait qu’à une certaine époque du développement de l’être humain, dans les

premiers mois de la vie intra-utérine, le corpuscule sanguin présente un noyau. A cette époque, l’homme présente pendant un temps limité ce qu’on remarque chez les grenouilles, les oiseaux, les poissons pendant' toute la durée de leur existence. Chez les mammifères, cette propriété est limitée à une certaine période de leur développement. Lorsque l’animal est plus âgé, le corpuscule sanguin ne possède plus complètement la nature cellulaire ; il a perdu un de ses composants importants, le noyau. Mais tout le monde s’accorde à regarder le sang comme une des parties constitutives du corps qui est le plus sujette aux modifications de ses éléments. Ces derniers n’ont pas d’existence durable ; ils sont détruits et remplacés par de nouvelles formations destinées aussi à disparaître ; les corpuscules du sang, semblables aux cellules les plus superficielles de l’épiderme, qui n’ont pas de noyau au moment où la desquamation commence à se faire, ont atteint alors un degré de développement où ils n’ont pas besoin d’une composition intime durable : c’est pour cela qu’ils n’ont plus de noyau, partie de la cellule qui garantit la conservation et le prolongement de sa vie propre.

D’un autre côté, depuis qu’on examine des tissus au microscope , on ne connaît aucune partie croissant, se multipliant physiologiquement ou pathologiquement, dans laquelle des éléments à noyau n’aient été nécessairement le point de départ d’altérations. Dans ce cas les premières altérations importantes portent toujours sur le noyau ; on pourrait dire, en voyant l’aspect du noyau, ce que deviendra l’élément.

Vous voyez donc, messieurs, d’après les explications que je viens de vous donner, que la cellule, pour mériter ce nom, doit nécessairement être composée de deux parties : une membrane d’enveloppe, qui peut être arrondie, anguleuse, étoilée, etc., et un noyau, qui possède, dès le principe, une composition chimique différente de celle de la membrane. Mais ce n’est pas tout : la cellule est remplie d’une substance qui peut être en plus ou moins grande abondance, et qui, en général, diffère du noyau par sa composition. La cellule peut contenir du pigment,

qu’on neretrouve pas dans le noyau. Une cellule musculaire, lisse est remplie d’une substance qui semble posséder le pouvoir contractile ; le noyau reste toujours noyau. L’élément cellulaire peut se développer et devenir fibre nerveuse; le noyau, cet élément constant, ne fait pas défaut, mais il se trouve relégué dans la gaine de la fibre nerveuse, en dehors de la portion médullaire. Ainsi, les propriétés spéciales que telles cellules possèdent dans certaines localités de l’organisme, et sous l’influeiice de diverses conditions, semblent liées aux propriétés variables du contenu cellulaire.

Ces propriétés, la cellule ne -les doit point à sa membrane d’enveloppe ou à son noyau, mais bien à son contenu et à diverses substances (substances intercellulaires) qui sont si liées en dehors de la cellule ; ce sont ces deux dernières parties qui régissent les différences fonctionnelles, physiologiques des tissus. Résumez donc bien, messieurs, ce point important : dans les tissus les plus divers, deux choses représentent d’une manière abstraite la cellule, c’est la membrane et le noyau. Ces deux parties constituantes* par la constance de leur coexistence, forment un élément simple, qu’on retrouve dans toute la série des formes végétales et animales. Quelque modifiée quelle puisse être, quelque variable que soit sa composition intérieure, la cellule représente une forme élémentaire qui sert de base à tous les phénomènes vitaux.

Telles sont, messieurs, les considérations qui me semblent devoir être le seul point de départ possible de toute doctrine biologique. Une seule forme élémentaire traverse tout le règne organique, restant toujours la même ; on chercherait en vain à lui substituer autre chose, rien ne peut la remplacer. Nous Sommes

Fig. 5. — a. Cellule pigmentaire de la choroïde. — b. Cellule musculaire lissé de l’intestin. — c. Morceau de fibre nerveuse à double contour, ayant son cylindre de l’axe, sa gaine médullaire, et un noyau nucléolé contenu dans la gaine.

Fig. 5.

donc conduits à considérer les formations plus élevées, la plante, l’animal, comme la somme, comme la résultante d’un nombre plus ou moins grand de cellules semblables ou dissemblables. L’arbre représente une masse ordonnée d’après une certaine règle ; chacune de ses parties, la feuille comme la racine, le tronc comme la fleur, contient des éléments cellulaires. Il en est de même pour le règne animal, Chaque animal représente une somme d’unités vitales qui portent chacune en .elles-mêmes les caractères complets de la vie. Ce n’est pas dans un point limité d’une Organisation supérieure, dans le cerveau de l’homme par exemple, que l’on peut trouver le caractère de l’unité de la vie ; on le trouve bien plutôt dans l’arrangement régulier, constant de l’élément distinct. On voit donc que l’organisme élevé, que l’individu résulte toujours d’une espèce d’organisation sociale, de la réunion de plusieurs éléments mis en commun : c’est une masse d’existences individuelles dépendantes les unes des autres ; mais cette dépendance est d’une nature telle que chaque élément a son activité propre, et même lorsque d’autres, parties impriment à T élément une impulsion, une excitation quelconque, la fonction n’en émane pas moins de l’élément lui-même et ne lui en est pas moins personnelle.

J’ai été amené à diviser le corps humain en territoires cellulaires, et j’ai pensé que vous pourriez retirer des avantages de cette classification. J’ai dit territoires, parce que, dans l’organisation animale, nous trouvons une particularité qui ne se rencontre que très rarement dans le règne végétal : je veux parler du tissu inter cellulaire. En général, les cellules végétales, entourées de leurs membranes capsulaires, se touchent immédiatement, tout en laissant reconnaître leurs limites primitives ; il est rare de rencontrer une semblable disposition dans les tissus animaux. On peut rarement déterminer dans la substance (substance intermédiaire, intercellulaire) abondante qui sépare les cellules, quelle est la partie dépendante de telle cellule, jusqu’à quel point s’étend l’influence de telle autre. La masse intermédiaire est homogène et régulièrement disposée.

D’après Schwann, la substance intercellulaire était le cyto-

blastème destiné au développement de nouvelles cellules. Je suis d’un avis tout différent; de nombreuses observations

pathologiques m’oot démontré au contraire que la substance intercellulairë était en quelque sorte sous la dépendance des cellules : telle région, appartient à une cellule, telle partie a une autre. Vous verrez combien ces limites sont nettement dessinées par les altérations pathologiques (voy. fig. 129) ; vous observerez combien.est évidente l’influence exercée par une cellule sur le territoire de substance intermédiaire qui l’environne, et comment la cellule agit sur les parties voisines, au moyen de cette substance intercellulaire.

Vous devez maintenant comprendre ce que j’entends par territoire cellulaire : il est des tissus simples, entièrement composés de cellules, dans lesquels les cellules sont placées l’une à côté de l’autre. Ici il est aisé de limiter chaque cellule. Rappelons en passant que, dans ce cas, chaque cellule suit une marche qui lui est propre ; elle peut subir diverses altérations sans que le sort des cellules voisines en soit le moins du monde changé. Dans les tissus où existe une substance in ter cellulaire, la cellule régit, outre son propre contenu, une certaine partie de la. substance qui l’entoure; cette partie de substance extérieure partage le sort;de la cellule, elle participe à ses altéra-

Fig. 6. ■— Cartilage épiphysaire dubras d’un enfant (coude), traité d’abord par le chromate de potasse et ensuite par l’acide acétique. — Dans la substance fondamentale (tissu intercellulaire) homogène, on voit : En a, des cavités du cartilage, avec une mince paroi' (capsule), dans lesquelles se détachent des cellules de cartilage avec noyau et nucléoles.— En b, capsules (cavités) avec deux cellules, résultant de la division de la cellule primitive simple. — En c, division de la capsule, ayant suivi la séparation des cellules. — En d, interposition de substance intercellulaire, éloignant les capsules divisées. — Développement du cartilage.

l!l LA CELLULE ET LA THÉORIE CELLULAIRE.

tions ; dans quelques cas même elle est affectée avant le contenu cellulaire, qui par sa position est mieux protégé contre la lésion que la substance intermédiaire extérieure. Enfin il est certains tissus dont les éléments sont étroitement liés les uns aux autres. Ainsi une cellule étoilée peut être en rapport avec une cellule qui lui ressemble ; il en résulte une disposition en forme de réseau, analogue aux lacis des capillaires et à diverses autres sortes de tissus. Ici on serait tenté de supposer une influenceplus ou moins éloignée, régissant toute la chaîne cellulaire; un examen sérieux nous démontre au contraire une certaine indépendance dans les diverses parties, et, quant à la suite d’actions intérieures ou extérieures, l’élément éprouve des altérations dans son territoire ; il peut se faire que les éléments les plus rapprochés ne participent point à l’altération.

Vous voyez donc, messieurs, combien je tiens à ramener les faits pathologiques aux éléments histologiques connus. Je ne me contente pas de parler de l’action des nerfs ou des vaisseaux ; je veux encore tenir compte de ces autres nombreuses particules qui forment la plus grande partie du corps humain. Il ne suffit pas de faire exception des muscles et de les considérer comme éléments actifs ; il y a, dans ce qu’on dédaigne, dans ce qu’on rejette sous le nom de matières inertes , un nombre infini d’éléments actifs.

Au milieu des progrès récents de la médecine, nous voyons toujours revenir l’ancienne discussion entre les humoristes et les solidistes. Ces premiers ont eu plus de bonheur ; ils fournissaient, en effet, l’explication la plus simple, et ils interprétaient de la manière la plus plausible les actes morbides. On peut dire que tout praticien heureux, que tout clinicien sérieux a eu la tendance à admettre les principes des humoristes ; ils sont même devenus si répandus, qu’il est difficile de les détruire chez soi-même, tant ils sont profondément enracinés. Les opinions des solidistes sont plutôt le résultat de théories spéculatives ; elles répondent beaucoup moins aux besoins pratiques ; elles reposent sur la physiologie, la philosophie, et même elles ont une certaine connexion avec les idées religieuses ; elles Ont

forcé les faits anatomiques et les vérités physiologiques : voilà pourquoi elles se sont moins répandues. D’après moi, ces deux doctrines sont incomplètes ; je dis incomplètes et non fausses, parce qu’il n’y a de faux que l’exclusivisme. Il faut remonter plus haut, et se souvenir q-u’à côté du sang et des vaisseaux, des nerfs et des appareils centraux nerveux, existent, d’autres parties, dont le rôle n’est pas seulement d’être-soumises à l’action des nerfs et du sang, et de subir leur influence.

Nous demandons que les tendances médicales se portent aussi de ce côté-là; nous demandons que les humoristes et les solidistes se souviennent que le sang se compose d’une infinité de particules ayant une vie propre, une action particulière ; que le système nerveux est composé d’une foule d’éléments spéciaux et actifs. Nous ne nous dissimulons pas les objections que notre plan va soulever. Vous vous rappeler pourtant, messieurs, que pendant des années on vous a parlé dans les cours, au lit même des malades, de l’action des capillaires, d’une action que personne n’a pu vérifier ; c’est une doctrine médicale qu’on voulait étayer sur un fait faux, tandis que je vous parlerai de choses que l’on peut voir souvent même-à l’œil nu, et qui ne peuvent rester ignorées du médecin praticien. D’autres ont admis les nerfs là où on ne les avait pas encore étudiés ; on les a supposés dans des points où un examen minutieux n’a jamais permis de les découvrir ; on les a fait agir dans des points où ils ne pénètrent pas. Ne négligeons donc pas la plus grande partie des tissus composant le corps humain ; mais ne regardons pas les nerfs comme un tout fini, le sang comme une substance simple fluide ; souvenons-nous que le sang et les nerfs contiennent un nombre infini de petits centres, vivants et actifs à leur manière.

En terminantj étudions ensemble quelques préparations microscopiques. Je commence par quelque chose de très commun.

C’est une portion de tubercule de pomme de terre; vous pouvez y voir la structure complète de la cellule végétale ; c’est la partie du tubercule où un nouveau bourgeon commence à se former ; c’est là par conséquent qu’il est vraisemblable de rencontrer de nouvelles cellules, si l’on admet toutefois que la croissance de

la plante résulte de la formation de nouvelles cellules. Toutes les cellules qui sont renfermées dans le tubercule contiennent des grains d’amidon; à mesure que le bourgeon se développe, l’amidon est consommé, il disparaît et nous permet de voir la cellule dans sa forme la plus simple. Si l’on coupe transversalement un jeune bourgeon dans un point rapproché de sa sortie du tubercule, on remarque qu’il se compose de quatre couches différentes : la couche corticale, puis une couche de cellules plus volumineuses, ensuite une couche de cellules plus petites, enfin à l’intérieur une nouvelle couche de grandes cellules. Ici on ne voit que des productions régulières ; ce sont des capsules hexagonales, épaisses, contenant dans leur intérieur un ou deux noyaux (voy. fig. ï). Près de l’écorce (couche subérale), les . cellules sont quadrangulaires, et plus elles sont extérieures, plus elles s’aplatissent; on voit des noyaux très distincts à ' - c ft ^ te leur intérieur. Partout où ces cellules se touc ^ ent ’ on v0 ^ une liurite de séparation ; v ^ ent ens ™te la capsule de cellulose épaisse, tr aversée par des stries fines; enfin, dans l’intérieur de la cellule, vous voyez une masse complexe, au milieu de laquelle il est facile de distinguer un noyau et un FlG ' '* nucléole, ainsi que l’utricule primordial, ratatiné et ridé par l’action des réactifs. Ceci nous représente la forme complète de la cellule végétale. Dans les cellules voisines se trouvent en outre des corpuscules plus volumineux et stratifiés, d’un aspect mat, qui représentent le reste de l’amidon (fig. 7, c).

La préparation suivante a pour moi un assez grand intérêt ; je vous rappellerai cette pièce quand je comparerai les néoplasies végétales et animales entre elles. C’est la coupe longi-

Fir.. 7. — Portion de la couche corticale d’un tubercule de Solarium tuberosum traitée par l’iode et l’acide sulfurique. — a. Cellules corticales aplaties, entourées de là capsule (membrane cellulaire, membrane). — b. Cellules plus volumineuses, quadrilatères, du cambium ; la cellule ratatinée, ridée, la vraie cellule (l’utricule primordial), se voit à l’intérieur de la capsule. — c. Cellules contenant des grains d’amidon qui sont situés dans l’intérieur de l’utrieule primordial.

tudinale d’un jeune, bourgeon de syringa, qui s’est développé pendant les chaudes journées du mois de février. Le bourgeon contient un certain nombre de jeunes feuilles préformées qui sont composées-d’un grand nombre de. jeunes cellules. Les couches extérieures de ces feuilles sont composées de couches régulières de cellules aplaties et quadrangulaires ; dans les couchef intérieures, les cellules sont plus serrées - t dans quelques parties on voit les fibres spirales; j’attirerai surtout votre attention sur les petites excroissances (poils des feuilles) que vous remarquerez sur les bords de la pièce. Elles ont une grande analogie avec certaines excroissances végétales (avec les villosités du chorion, par exemple), dans lesquelles elles indiquent les points où les nouvelles villosités c se développeront. Vous voyez, & dans notre préparation, ces petits prolongements en forme de massue qui s’observent à certaine distance les unes des autres, et qui se continuent par leur partie interne avec certaines cellules du cambium. Ces formations vous permettront d’étudier les formes les plus fines des cellules et un mode spécial de développement.

La croissance est produite par la division d’éléments cellulaires simples et par la division et le

Fig. 8'. — Coupe longitudinale d'une nouvelle feuille préformée d’un syringa. — A. Couche corticale et cambium : sous une couche de cellules aplaties on voit des cellules plus volumineuses, quadrangulaires .contenant un hoyau; par suite d’une division transversale consécutive de ces cellules, se développent de petits poils (a) ; leur longueur augmente, (b) et ils s’épaississent (c) par suite de division longitudinale des cellules, — B. Couche vasculaire avec fibres en spirale.—C. Cellules corticales simples, allongées, quadrangulaires.— Développement de la plante.

cloisonnement transversal des cellules. Les moitiés qui résultent de cette division deviennent à leur tour des éléments complets et se développent. Remarquez aussi les divisions longitudinales qui augmentent l’épaisseur des excroissances (fig. 8, c). Chacune de ces dernières est à son début une seule cellule, qui, par suite de divisions transversales successives {fig. 8, a , b), s’allonge, avance, et plus tard s’accroît latéralement. Tel est le mode de développement de ces poils végétaux ; c’est aussi en général le mode de développement des formations, physiologiques et pathologiques du règne animal.

La pièce suivante représente un morceau de cartilage costal dans un stade du développement pathologique ; on remarque même à l’œil nu certaines altérations, de petites inégalités à la surface du cartilage. L’examen microscopique nous montre qu’une prolifération cellulaire répond à ces inégalités. Nous trouvons ici les mêmes formes que dans les cellules végétales. Ce sont des groupes assez considérables d’éléments cellulaires résultant d’une cellule primitive ; ils forment plusieurs rangées, et la pièce ne diffère pour son mode de développement^ u végétal que par l’interposition d’une substance intercellulaire entre les divers groupes de cellules. On remarque en outre une enveloppe extérieure à chaque cellule; il est même des cellules qui ont plusieurs enveloppes semblables (deux ou trois), formant des couches superposées; c’est à l’intérieur de ces capsules qu’on trouve la vraie cellule avec une membrane, un contenu, un noyau et des nucléoles.

La pièce suivante nous représente des œufs de grenouille avant que les corpuscules du vitellus soient sécrétés.

Fig. 9. — Accroissement du cartilage costal d’un adulte. — Groupes considérables de cellules de cartilage aü milieu d’une enveloppe commune (appelée à tort cellule mère); les groupes ont été formés par la division successive de cellules simples dans le piincipe. En haut et à gauche, on voit un groupe dans lequel une cellule a plusieurs couches de capsules (masse externe de sécrétion).—Grossissement : 800 diamètres;

Fîg. 9.

La cellule ovulaire, très considérable (fig. 10, c), contient un noyau également volumineux ; dans ce dernier se trouvent de petites vésicules-, le contenu de la cellule est trouble, assez

épais et commence en un point à devenir brun et granuleux. Autour de la cellule, on remarque le tissu conjonctif du follicule de de Graaf, qui est proportionnellement peu abondant ; il est recouvert par une couche d’épithélium difficile à distinguer. A côté de cet œuf développé se trouvent deux autres œufs dans un état moins avancé et qui peuvent montrer le mode de développement.

Pour faire contraste avec ces cellules colossales, je soumettrai à votre examen une pièce clinique : ce sont les cellules d’un crachat catarrhal récent. Vous voyez des éléments très petits comparativement! si vous les étudiez à un grossissement plus,

Fig. 10. — Jeunes Veufs de grenouille-. — A. Jeune cellule ovulaire. — C. Cellule ovulaire plus Considérable. — C. Cellule ovulaire plus volumineuse encore. D’un côté, on voit la sécrétion commençante des. granules bruns (ene); la membrane cellulaire est déprimée pat l’imbibition de l’eau. — a. Membrane du follicule. — b. Mettibrane de la cellule. — c. Membrane du noyau. — d. Nucléoles-. — S. Ovaire; — Grossissement : 150 diamètres.

considérable , vous verrez, des formes complètement rondes dans lesquelles les réactifs et l’eau vous permettront de reconji naître une membrane, des noyaux, et dans lesquelles, |H à l’état frais, vous trouverez aussi un contenu trouble. ^On appelle ordinairement les plus petits de ces éléw |§f| ments des corpuscules.de pus; les plus volumineux 6 sont désignés sous le nom de corpuscules muqueux FlG ' 11 ' ou cellules catarrhales; ils contiennent quelquefois de la graisse et du pigment noir, formant des granules.

Ces éléments, si petits qu’ils soient, présentent pourtant toutes les particularités typiques des éléments plus volumineux; les uns et les autres ont les caractères spéciaux de la cellule. J’insiste donc sur un point essentiel : dans la petite comme dans la grande cellule, dans la cellule physiologique comme dans la cellule pathologique, nous retrouvons toujours certains caractères constants.

. Fig. il. — Cellules d'un crachai catarrhal récent. — A. Corpuscules de pus. — a. Corpuscule récent.— h. Ayant subi l’action de l’acide acétique ; le contenu de la membrane est devenu transparent, on voit trois petits noyaux.— B. Corpuscules muqueux. — a. Corpuscule muqueux simple. — b. Corpuscule muqueux avec granules de pigment. — Grossissement ; 300 diamètres.