SUCS

Messieurs,

Dans la première leçon, je vous ai exposé les idées générales sur la nature et le développement des éléments cellulaires. Aujourd’hui je compte commencer l’examen des tissus animaux, tant au point de vue physiologique qu’au point de vue pathologique. .

Les obstacles les plus importants qui s’opposeront à nos réflexions ne viennent pas de la pathologie. Il eûfcété possible de venir facilement à bout des faits pathologiques, si l’on avait pu donner un aperçu général des tissus physiologiques, ce qui n’a été fait que dans ces derniers temps. Les idées anciennes, celles du siècle dernier surtout, ont encore une telle force, qu’une union n’a pas encore été possible. Vous serez donc obligés, pour juger la valeur des doctrines que j’ai à vous soumettre, de vous faire vous-mêmes une opinion en examinant les préparations que je vous montrerai.

Lisez les Elementa physiologies de Haller. Au commence-

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ment de cet ouvrage, à propos des éléments du corps humain, vous trouverez la fibre. Haller, pour la définir, se sert d’une expression très caractéristique : la fibre (fibra ) est pour le physiologiste ce que la ligne est pour lé géomètre.

Cette manière de voir a été bientôt étendue plus loin : la fibre servait de base à presque toutes lés parties du corps ; les tissus les plus variés étaient en dernière analyse ramenés à la fibre, et c’est justement pour le tissti cellulaire, celui qui, comme on l’a vu, présente les plus grandes difficultés au point de vue pathologique, que cette hypothèse a été le plus longtemps admise.

Mais dans les dix dernières années du xviii 6 siècle, il se produisit une certaine réaction contré cette théorie de la fibre ; les philosophes naturistes préconisaient un autre élément, le globule. Les uns s’en tinrent à la fibre, d'autres (et, dans ces derniers temps, M.MilneEdwards partageait encore cette opinion) osèrent considérer la fibre comme un alignement idéal de globules, Les illusions d’optique, dans l’examen microscopique, ne Contribuèrent pas peu à étayer cette théorie. Pendant le siècle dernier, on avait une mauvaise méthode d’observation ; on s’exposait, avec des instruments médiocres, à tout l’éclàt delà lumière solaire ; il en résultait une dispersion de la lumière sur la préparation microscopique ; l’observateur ne voyait plus que globules. D’un autre côté, la théorie globulaire se rapprochait de la philosophie naturelle et des doctrines admises sur l’apparition première de tout ce qui existe.

Ces globules (granules, molécules) ont influé aussi sur l’histologie moderne ; il n’est presque pas d’ouvrage liistof logique qui ne commence par parler des granules élé-

1 mentaires. Il y a peu de temps encore , on soutenait *

I la vérité de ces vues ; on s’appuyait sur la formation

0 des premiers tissus de l’embryon, et même sur la tex-

Fig. 12. ture ^ tissus plus anciens, pour affirmer la nature globuleuse des parties élémentaires ; on supposait que la cellule

Fig. 12. — Vue schématique de la théorie globulaire. — a. Fibre formée par des éléments (granules moléculaires) rangés linéairement les uns à la suite des autres. — 6. Cellule et noyau formés par des globules arrangés sphériquement.

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se formait par suite de la disposition des globules en membrane, laquellë entourait des globules formant le contenu. C’est dans ce sens que Baumgàrtner et Arnold ont combattu la théorie cellulaire.

Cette doctrine a trouvé quelques faits probants dans l’embryologie et dans cette théorie moderne nommée la théorie de l’enveloppement qui, pendant quelque temps, a été en faveur. On pensait que, dans le principe, nombre de globules élémentaires se trouvaient dispersés dans le fluide formateur. Sous l’influence de diverses causes., ces globules se rassemblaient, formant des petits tas, des petits ^ o ^ c

amas ; ces tas devenaient le point de dé- 0 ^ /|§|^

part d’une production ultérieure. Par ' Oo «° Iggr

suite du différenciement intérieur de ces fig. is.

tas, par apposition ou par intussusception, il se formait au dehors une membrane, au dedans un noyau.

Actuellement, on ne peut considérer la fibre, le globule ou le granule élémentaire comme le point de. départ du développement histologique ; on n’a plus le droit de supposer que les éléments vivants proviennent de parties non organisées ; on n’en est plus à regarder certaines substances, certains, liquides comme plastiques .(matière plastique, blastème, cytoblastème). Sur ces points, il s’est fait, dans ces dernières années, une révolution profonde. En pathologie comme en physiologie , nous pouvons poser cette grande loi : Il n’y a pas de création nouvelle ; elle ri existe pas plus pour les organismes complets que pour les éléments particuliers. De même que le mucus saburral ne forme pas un ténia, de même qu’un infusoire, une algue, un cryptogame, ne sont pas produits par la décomposition des débris organiques végétaux ou animaux; de même, en histologie physiologique et pathologique, nous nions la possibilité de la formation d’une cellule par une substance non cellulaire. La cellule présuppose l’existence d’une cellule (omnis

Fig. 13.— Vue schématique de la théorie de l’enveloppement (des tas). — a. Granules élémentaires séparés. — b. Amas de granules (tas granulaire). — c. Cellules de granules avec membrane et noyau.

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cellula a cellüla), de même que la plante ne peut provenir que d’une plante et l’animal d’un autre animal. Quand bien même on né serait pas certain de la génération de certaines parties du corps, le principe n’en est pas moins démontré. Dans toute la série des êtres vivants, plantes, animaux ou parties constituantes de ces deux règnes, il est une loi éternelle, c’est celle du développement continu. Le développement ne peut discontinuer; une génération né saurait de soi-même commencer une série de développements nouveaux. Tous les tissus développés ne peuvent être ramenés à un élément simple, gros ou petit; on ne peut donc les rapporter qu’à la cellule elle-même. Nous verrons plus tard comment se fait cette prolifération cellulaire (c’est ainsi que nous, pouvons nommer le processus). Pour aujourd’hui, je me contente de réfuter les théories de la fibre simple ou dû globule primitif (fibre élémentaire et granule élémentaire), et de vous prouver qu’on ne saurait les appliquer à la saine étude de la composition des tissus.

On peut, en général, diviser en trois grandes catégories tous les tissus normaux en partant d’un point de vue très simple.

Le tissu peut se composer uniquement de cellules; celles-ci sont accolées les unes aux autres, la cellule touche la cellule : c’est, dans le sens moderne,, ce qu’on doit nommer tissu cellulaire. Le tissu peut être composé de cellules régulièrement séparées l’une de l’autre par une substance intercellulaire; il peut exister un moyen d’union qui, tout en reliant les cellules entre elles, les éloigne pourtant les- unes des autres : tels sont les tissus que l’on désigne sous- le nom de tissus de la substance conjonctive ; ils répondent en grande partie au tissu cellulaire pris dans l’ancien sens du mot. Il est enfin un troisième groupe de tissus dans lesquels les cellules ont acquis un développement spécial ; ces tissus Ont une organisation particulière au point de ne se rencontrer que dans le seul règne animal ; ils forment le caractère de l’animal, quoiqu’on en trouve un certain nombre servant de transition entre l’animal et la plante : ce sont les appareils nerveux et musculaires, les vaisseaux, le sang. Ces trois groupes contiennent tous les tissus.

TÎSSÜS PHYSIOLOGIQUES.

Vous pourrez maintenant comprendre ce qui distingue letissu, considéré histologiquement comme hoüs venons de le faire, du tissu considéré dans l’acception que Bichat lui a donnée. Ce que le célèbre physiologiste français considérait comme tissu rentre beaucoup plus dans le cadre de l’histologie spéciale que dans celui de l’histologie générale. Quand on range à part les tendons, les os, les fascia, par exemple, il faut faire un nombre infini de catégories (Bichat en admettait 21), et l’on néglige encore plusieurs formes de tissus.

En se plaçant au point de vue de la classification moderne, on peut diviser tout l’objet de l’anatomie eh Catégories histologiques générales, ce qu’on homme tissu proprement dit. L’histologie spéciale s’occupera des cas où des tissus différents, unis entre eux, formeront un tout, l’organe. Qu’il s’agisse de la trame osseuse [tela ossea ), par exemple ; elle ne constitue pas seule ce que nous nommons os ; il faut nécessairement joindre à la trame osseuse, pour bien exprimer l’idée générale de l’os, le périoste et les vaisseaux. De cette idée simple de l’os diffère l’idée d’un os plus grand, d’un os long, par exemple : l’os long est un véritable organe, nous y trouvons quatre tissus différents : la trame osseuse, la couche de cartilage, la couche conjonctivale du périoste, le tissu médullaire spécial. Chacune de ces diverses parties présente de nouveau une différence intérieure : les nerfs, les vaisseaux, par exemple, entrent dans la composition de la moelle, du périoste, etc. ; c’est la réunion de ces diverses parties qui forme l’organisme de l’os. Avant d’en venir au système ou à Y appareil, et c’èst l’objet principal de l’anatomie descriptive', il faut parcourir toute une série de degrés, et, pour discuter, il faut savoir cè dont on parle. Quand on confond l’os et le tissu osseux, on a la plus grande peine à s’entendre; c’est comme si l’on voulait identifier le nerf avec la masse cérébrale. Le cerveau contient diverses parties qui ne sont rien moins que nerveuses ; les divers états physiologiques et pathologiques du cerveau ne pourront être compris, si l’on regarde cet organe comme un assemblage départies purement nerveuses, et si, à côté des nerfs, on ne tient compte

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des enveloppes, de là masse interstitielle et des vaisseaux.

Parmi la première catégorie de tissus, parmi les tissus cellulaires simples, nous étudierons en première ligne la formation épithéliale que nous trouvons, à la surface interne, dans l’épiderme et le réseau de Malpighi, et, à la surface externe, dans les épithéliums pavimenteux et cylindriques des membranes muqueuses et séreuses. Ici la cellule touche à la cellule, comme clans les plantes; les cellules, dans le cas le plus régulier, ont quatre ou six angles et sont en contact, aucune substance n’étant interposée entre elles ; c’est ce que l’on remarque en plusieurs points dans l’épithélium aplati ou pavimenteux (voy. fig. 16). Lorsque tous.les éléments d’un tissu cellulaire doivent avoir une régularité complète, il faut que tous les éléments croissent régulièrement et simultanément. Quand les cellules éprouvent une résistance pendant leur développement, elles peuvent rester petites dans le sens de l’obstacle et se développer beaucoup plus dans le sens où elles n’ont pas été gênées :

c’est ce que l’on observe dans l’épithélium en colonnes ou cylindrique; mais une semblable cellule présentera toujours à la coupe transversale une disposition hexagonale. Quand nous considérons tIG ' 14- l’épithélium cylindrique par sa

face libre, nous retrouvons aussi la forme polygonale régulière (fig. là , b).

On trouve, au contraire, des formes de cellules extrêmement irrégulières dans les points où elles se forment irrégulièrement, comme à la. surface des voies urinaires, depuis les calices jusqu’à l’urèthre.

. Fig. 14. —Épithélium en colonnes ou cylindrique de la vésicule biliaire. — a. Quatre cellules unies entre elles, vues de côté ; leur contenu est légèrement strié longitudinalement; leur bord libre (en haut) présente un rebord épais, strié de fines radiations.— 6. Cellules analogues, vues inclinées par leur face libre (en haut et en dehors). On y remarque la forme hexagonale de la coupé et le rèbord épais. — c. Cellules modifiées par l’imbibition et un peu désorganisées. Elles sont effilées à leur rebord supérieur.

On trouve dans ces points différentes formes de cellules ? les unes sont rondes à une extrémité, tandis que l’autre extrémité est effilée et pointue; d’autres représentent grossièrement l’aspect d’un fuseau ; une extrémité peut être arrondie et aplatie, l’autre est déprimée; une cellule peut enfin s’interposer au milieu d’autres cellules et prendre l’apparence d’un coin ou être anguîeüse.La forme d’une cellule dépend de la formé de celles qui l’entourent; la formé particulière ne vient pas de la cellule elle-même, elle dépend de la position, des rapports dé FUL 15 '

voisinage, de la disposition et dé l’arrangement des parties environnantes. Dans les points où les cellules rencontrent une moindre résistance, elles présentent dés pointes, des angles, des excroissances très variées. Gomme il était difficile de les classer, on leur donnait, avec Henle, le nom d’épithélium transitoire, parce que ces cellules finissent quelquefois par se transformer en épithélium cylindrique ou pavimenteux. Comme cette transformation né s’accomplit pas toujours, la dénomination pourrait être changée.

L’importance du sujet m’amène â vous parler de quelques points relatifs à l’épiderme ( epidermis). Ici vous pourrez bien étudier les cellules ; il y en a plusieurs couches superposées, ce que l’on ne trouve pas dans quelques muqueuses; les couches les plus jeunes {retè Malpighii) peuvent aisément être séparées des couches plus âgées (l’épiderme proprement dit).

En faisant une coupe perpendiculaire à la peau, on obtient

Fig. 45. — Épithélium transitoire de là vessie. — a. Cellule volumineuse, déchiquetée sur ses bords . Des cellules plus petites en forme de Coin et de fuseau sont attachées à ce bord. — b. Cellules analogues. La plus volumineuse a deux noyaux. — c. Cellule plus volumineuse encore, irrégulièrement quadrilatère, avec quatre noyaux. — d. Cellule analogue, avec deux noyaux et neuf fossettes vues de face, répondant aux dépressions du bord. (Voy. les Archivés d’anatomie pathologique et de physiologie, vo}. III, tab, i, fig. 8.)

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un stratum très dense d’une épaisseur variable qui, au premier abord, semble être seulement composé d’éléments aplatis ; si l’on considère la coupe de côté, il semble que ces derniers forment dés lignes : on pourrait les prendre pour des fibres rangées les unes au-dessus des autres, et composant tout le stratum extérieur avec de légères différences de niveau.

Sous ces couches, nous trouvons le réseau de Malpighi, dont

. Fig. 16. — Coupe verticale de lapeau dû gros orteil, traitée.par l’acide acétique. — P, P. Extrémités de papilles coupées. Elles contiennent chacune un lacis vasculaire et de petits éléments de tissu conjonctif en forme de fuseau; à la base de la papille ils sont disposés en fuseau; à gauche, la papille est enflée, à cause d’un corpuscule du tact (corpuscules de Pâcini), qu’on n’a pas pu représenter et qui est situé au-dessous. — R, R, Réseau de Malpighi, formant autour de la papille une couche épaisse de petites cellules cylindriques r, r ; elles augmentent de volume à .mesure qu’on s’éloigne de la papille, et deviennent polygonales. — E. Épiderme formé par des couches de cellules aplaties et épaisses. — S, S. Canal d’une glande sudoripare.—Grossissement : 300 diamètres;

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l'épaisseur et l'accumulation varient, et ensuite nous rencontrons en bas les papilles de la peau; Vers la limite qui sépare la couche la plus interne de l’épiderme du réseau de Malpighi, vous trouverez des- cellules encore un peu aplaties, mais plus volumineuses et contenant un noyau'très évident. Ces éléments assez volumineux forment la transition entre les plus vieilles couches du réseau de Malpighi et les plus jeunes couches de l’épiderme : c’est en ce point que T épiderme, masse inerte en elle-même, vient chercher les éléments régénérateurs-, ils s’élèvent peu à peu à travers toute la couche épidermoïdale, arrivent à la surface et sont détruits. C’est aussi en ce point que s’arrêtent les lésions pathologiques profondes. Plus nous pénétrons profondément dans notre coupe, plus nous voyons les éléments diminuer de volume; les cellules épithéliales finissent par prendre l’aspect cylindrique à l’endroit où elles entourent la surface des papilles (voy. fi g. 16, rr). .

Quelles que soient, du reste, les particularités diverses de ces éléments, quelles que soient les variétés provenant de T épaisseur, de la disposition, de la résistance et de l'agencement des couches, on remarque sur presque tous les points de la surface cutanée une disposition généralement analogue. En effet, une coupe de l’ongle, bien différente en apparence de l’épiderme, nous donne à peu près le même résultat. Notons cependant une différence : il y a dans l’ongle deux produits épidermoïdaux différents ; et si l’on n’en tient pas compte, on croira avoir affaire à des différences spécifiques, tandis qu’on a devant, soi une dislocation particulière de diverses couches épidermoïdales les unes par rapport aux autres. Les couches extérieures, denses et résistantes, formant la partie superficielle de l’ongle, ce qu’on nomme le feuillet unguéal> peuvent être ramenées à clés formes cellulaires normales ; traitée par un alcali, chaque lamelle prend la forme d’une grande cellule, ronde ou ovalaire.

Dans les couches superficielles de l’épiderme, les cellules s’aplatissent et ne contiennent plus de noyau. Mais il n’existe pas de séparation primitive entre 1 ? épiderme et le réseau de Malpighi : ce dernier est l’endroit où se forme l’épiderme ; il est,

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en un mot, la plus jeune couche de l’épiderme. De nouvelles cellules se produisent, elles s’aplatissent et arrivent à la superjficie de la peau à mesure que certaines actions extérieures, les frottements, le lavage, etc., détruisent les couches superficielles. Entre la couche la plus profonde du réseau et la surface de la peau, on ne trouve que des cellules 5 il n’y a ni liquide amorphe, ni blastème dans lesquels les cellules pourraient se former : les cellules les plus profondes sont directement implantées sur la papille cutanée. Il n’y a donc pas un espace, comme on le supposait encore dans ces derniers temps, entre les papilles et le réseau ; il ne transsude pas des vaisseaux papillaires un liquide générateur des cellules qui serait la cause de leur existence. Ce qui se passe dans le réseau de Malpighi est analogue à ce qui se passe dans l’écorce des plantes. La couche corticale d’une pomme de terre (fig. 7) présente à l’extérieur des éléments épidermoïdaux ; au-dessous, une couche de cellules à noyau, le cambium «qui répond au réseau de Malpighi, et qui lui ressemble,en ce sens qu’il représente la matrice des éléments qui viendront produire l’accroissement de l’écorce.

Ce qui se passe dans l’ongle est très analogue. Si l’on coupe un ongle en travers, on trouve que sa structure ressemble à celle de la peau. Seulement, chaque dépression de la face inférieure ne correspond pas à un prolongement papillaire de la peau à une papille ; elle correspond à une saillie qui se prolonge sur toute la longueur du feuillet unguéal et qui ressemble aux rainures de la face dorsale des doigts. Ces saillies contiennent des papilles petites et mal développées ; au-dessus on trouve les cellules presque cylindriques formant la couche la plus jeune du réseau de Malpighi ; ensuite se voient des éléments plus volumineux, et enfin la substance solide qui répond à l’épiderme.

Comme nous ne reviendrons plus sur l’ongle, permettez-moi de vous faire remarquer combien il a été difficile d’en connaître la structure. Cela tient à ce que l’on s’était figuré que l’ongle était une production simple. On a longtemps agité la'question de savoir où se trouvait la matrice de l’ongle ; en à cherché à

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déterminer si l’ongle croît par toute sa surface, on si la matrice est ce repli qui en recouvre la base. La partie solide de l’ongle, la table (le feuillet) unguéale compacte, ne croît que d’arrière en avant, et glisse sur la surface à laquelle on a donné le nom de lit de l'ongle ; ce dernier produit aussi une certaine quantité de tissu cellulaire qu’on peut considérer comme F équivalent d’une couche épidermoïdale. En coupant un ongle par le milieu, on tombe d’abord sur la couche unguéale qui a été produite d’arrière en avant, puis sur la substance sécrétée par le lit unguéal, ensuite sur le réseau de MalpighL, enfin sur les saillies audessus desquelles repose l’ongle.

L’ongle possède donc une certaine mobilité. Il peut se mouvoir aisément en avant, puisqu’il repose sur un soutien mobile : il n’est maintenu que par les saillies qui sillonnent le lit de l’ongle. Vous voyez donc qu’en somme l’ongle ressemble à la peau ; la papille est seulement remplacée par une longue saillie. La partie inférieure de l’ongle présente des dépressions correspondant à ces saillies, sur lesquelles l’ongle peut glisser et opérer des mouvements de latéralité peu étendus. Le feuillet unguéal croissant d’arrière en avant peut donc se mouvoir sur un coussinet formé par une masse épidermoïdale lâche (fig. 17, a), en glissant dans les gouttières formées par les saillies et les replis du lit unguéal. La partie supérieure de l’ongle, examinée sur une pièce fraîche, est composée d’une substance si dense, qu’il est difficile d’v distinguer des cellules: en plusieurs points on croirait avoir affaire à du cartilage. Mais, en traitant la pièce par la potasse, il est aisé de se convaincre qu elle est entièrement composée de cellules épidermoïdales. Je vais vous montrer combien l’histoire des maladies de l’ongle est facile à expliquer.

Certaines maladies du lit unguéal n’arrêtent pas le développement du feuillet unguéal, mais le déplacent. Quand il se fait une production abondante sur le lit de l’ongle, l’ongle luimême peut être soulevé (fig. 17, b)\ il est des cas où, au lieu d’être horizontal, il devient presque vertical, parce que le coussinet lâche qui soutient l’ongle est devenu plus volumineux par

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suite d’une accumulation abondante de substance (fig. 17, cL Des suppurations sous-unguéales peuvent se produire sans entraver secondairement ce développement de l’ongle. La variole amène les plus curieuses modifications. Quand une pustule se forme sur le feuillet unguéal, on ne remarque sur l’ongle qu’un endroit inégal et jaunâtre; si la pustule se développe sur la (f matrice, on voit sur l’ongle , Comme

trace de la variole, une dépression cir- \ culaire, comme si elle avait été faite à . ) l’emporte-pièce. Cette perte de sub- S stance est peu à peu poussée en avant.

eC Vous voyez donc qu’ici, comme dans

l’épiderme, il y-a eu destruction des éléments.

I Je n’insisterai pas plus longtemps,

' messieurs, sur l’étude des productions

. épidermoïdales et épithéliales, quoi- . quelle, puisse nous faire comprendre plusieurs actes pathologiques imporf. tants. Je vous rappellerai seulement Fig. 17 . - que les transformations de ces produits

peuvent être telles, qu’il devient presque impossible de reconnaître leur nature épidermique, si l’on ne suit pas avec soin le développement et la transformation de ces tissus. Ces difficultés, vous les rencontrerez surtout dans l’étude des altérations du cristallin , qui, dans le principe, n’est pas autre chose qu’une accumulation d’épiderme. La peau s’enfonce dans l’orbite et forme une espèce de sac; une communication existe d’abord entre cette peau refoulée et l’extérieur, c’est par la membrane capsulo-pupillaire, qui s’atrophie parla suite; le cris-

Fig. 17.—• Tableau schématique d’une coupe- longitudinale de l’ongle. — a. Table unguéale normale, légèrement incurvée, horizontale, enfoncée dans le repli improprement appelé matrice, et séparée par un coussinet peu abondant dé son lit. — b. Table unguéale plus épaisse, plus incurvée, reposant sur un coussinet plus épais et sur un lit plus convexe; la matrice est plus courte et plus large. — c. Onychogryphosis. Le feuillet unguéal est presque vertical, la matrice courte et élargie ; le lit est réprimé ; le coussinet est Très épais, il est composé de couches superposées formées par dès cellules.

tallin reste alors au milieu de l’œil, isolé de la peau qui l’a formé. Les fibres cristalliniennes ne sont, comme C. Vogt l’a démontré, que des éléments épidermoïdaux développés d’une manière particulière ; le cristallin ne peut se régénérer, après l’extraction de la cataracte, par exemple, qu’autant qu’il reste encore de l’épithélium à la capsule. L’épithélium, qui représente ici une mince couche, peut seul reproduire la lentille cristallinienne ; cette reproduction est de tout point semblable à la régénération de l’épiderme cutané par la prolifération du réseau de Malpighi. Nous aurons l’occasion de revenir sur quelques autres modifications des productions épithéliales à propos des cellules à pigment. Elles sont produites dans les points les plus divers de l’économie par la métamorphose directe des éléments épidermoïdaux dont le contenu se colore quelquefois par imbibition, ou bien se change en pigment par suite d’une transformation métabolique.

Nous rapprocherons des éléments épithéliaux une formation particulière, qui joue un rôle important dans les fonctions animales : je veux parler des glandes. Les éléments actifs des glandes sont “des éléments épithéliaux. Remak a rendu l’important service de démontrer que, dans le développement normal de l’embryon, les feuillets germinatifs externe et interne forment des produits essentiellement épithéliaux, dont la prolifération amène la formation des glandes. D’autres observateurs, Kôlliker entre autres, avaient déjà fait des remarques sur ce point; mais c’est à Remak qu’on doit d’avoir définitivement établi la doctrine de la formation directe -des glandes par la prolifération des productions épithéliales. On supposait autrefois l’accumulation d’un cytoblastème, au milieu duquel les glandes se formaient d’une manière indépendante; mais à l’exception des ganglions lymphatiques et peut-être des glandes sexuelles, la formation glandulaire se fait d’une manière toute différente ; elle ressemble au développement de ces excroissances végétales dont je vous parlais dans la leçon précédente. Une cellule épithéliale se divise; elle se segmente successivement; un petit tampon se forme à l’intéreur, s’enfonce, s’ac-

croît latéralement ; or la glande est d’abord en connexion continuelle avec la couche cellulaire extérieure. Tel est le mode de formation des glandes superficielles (glandes sudoripares et sébacées, glandes mammaires) et des glandes profondes (glandes du tube intestinal, glandes de l’estomac, foie). Les formes les plus simples ne se rencontrent pas chez l’homme.

Dans ces derniers temps, ori a découvert des glandes unicelhilaires chez les animaux inférieurs. .Les glandes humaines résultent de la somme de nombreux éléments que l’on peut cepen-, dant ramener à un principe simple. Mais il faut remarquer que le volume et la composition de nos glandes nécessitent la présence d’autres principes indispensables au complément de leur structure; et que la glande représentant un organe n’est pas uniquement composée de cellules glandulaires. On est pourtant d’àccord sur un point, c’est que la cellule glandulaire est l’élément essentiel des glandes, tout comme la fibrille musculaire primitive est l’élément essentiel du muscle ; l’action spécifique

Fig. 18. — A. Développement des glandes sudoripares, par suite de la prolifération à l’intérieur des cellules du réseau de Malpighï. — e. Épiderme. — r. Réseau de Malpighi. — g, g. Prolongements résistants représentant les premières couches des cellules, d’après Kôlliker. B. Portion d’un canal de glande sudoriparé développée. — t, t. Tunique propre. — e, e. Couches épithéliales.

TISSUS PHYSIOLOGIQUES. 35

de la glande dépend de la nature et de l’arrangement spécial des cellules glandulaires.

Les glandes sont donc composées en général d’un amas de cellules formant des canaux ouverts. En mettant à part les glandes dont la fonction est douteuse (thymus, capsules surrénales), on ne trouve d’exception, dans l’espèce humaine, que pour les ovaires ; leurs follicules ne sont et ne doivent être ouverts, en effet, qu’à l'époque où la sécrétion spécifique de l’œuf doit s’effectuer. Dans la plupart des glandes il se fait aussi une transsudation liquide plus.ou moins abondante ; mais ce liquide n’est que le véhicule des éléments glandulaires ou de leurs produits spécifiques. Ainsi, une cellule contenant des spermatozoïdes se détache du testicule ; une certaine quantité de liquide est sécrétée et sert de véhicule à la cellule; mais ce n’est pas ce liquide qui crée le sperme, qui donne à la glande son activité spécifique, mais bien la fonction cellulaire. La transsudation vasculaire est bien un moyen de mouvement, mais elle ne produit pas l’activité spécifique de la glande, la sécrétion proprement dite. C’est ainsi que les choses se passent dans les glandes ; C’est toujours au développement et aux transformations des éléments épithéliaux qu’elles doivent les qualités essentielles de leur action.

Le second groupe histologique est celui de la substance conjonctive. Cette étude a une grande importance pour moi ; car les recherches que j’ai faites sur ce point m’ont permis de poser les lois que je vous énonçais en commençant, et les modifications que j’ai fait subir aux idées admises sur ce groupe histologique particulier ont étendu et consolidé la doctrine cellulaire.

Autrefois on pensait que le tissu conjonctif était essentiellement composé de fibres. Si l’on examine le tissu conjonctif lâche de diverses régions (tissu conjonctif sous-cutané, de la pie-mère, sous-séreux et sous-muqueux), on trouve des faisceaux entortillés, ce que l’on a nommé le tissu conjonctif ondulé (fig. 19, A). Dans cette texture ondulée on observe certaines divisions, sortes de fascicules qu’on pouvait d’autant mieux

TJSSÜS PHYSIOLOGIQUES.

rapporter à l’assemblage de plusieurs fibres, que l’extrémité de chaque faisceau laissait voir des filaments isolés. Une attaque vive a été faite il y a plus de dix ans contre cette théorie, et si. elle n’a pas profité aux opinions de l’agresseur, elle n’en a pas moins été d’une grande utilité pour la découverte de la vérité. Reichert s’efforça de démontrer que ces fibres résultaient

Fig. 19.

d’une illusion-d’optique ; on prenait les plis du tissu conjonctif partout homogène, mais se plissant aisément, pour des fibres.

Schwann pensait que le tissu conjonctif se forme de la manière suivante : Des éléments celluleux fusiformes (les célèbres corpuscules à queue , les corpuscules fibro-plastiques de Lebert) préexistaient; ils formaient des faisceaux de tissu conjonctif en se divisant en fibrilles, et le noyau restait au milieu de ses fibrilles (fig. 19, B). Henle croyait pouvoir conclure de ses études sur le développement, que les noyaux se formaient de distance en distance dans le blastème primitif; ce dernier, en

Fig. 19. — A. Faisceau du tissu conjonctif ondulé ordinaire (substance inter* cellulaire), se séparant en fines fibrilles à ses extrémités. — B. Tableau schématique du développement du tissu conjonctif (d’après Schwann).— a. Cellule fusiforme (corpuscule à queue, corpuscule fibro-plastique de Lebert), avec noyau et nucléole.— b. Séparation en fibrilles du corps de la cellule. — C. Tableau schématique du développement du tissu conjonctif (d’après Henle). — a. Substance fondamentale hyaline (blastème), contenant des noyaux régulièrement disposés et nucléolés. Division du blastème en fibres (formation directe des fibrilles), et transformation des noyaux en fibres de noyaux.

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se divisant directement, formait les fibrilles. La masse internucléaire ayant subi dette transformation, les noyaux s’étendaient, s’allongeaient, s’unissaient les uns avec les autres, et. donnaient naissance à une fibre particulière, là fibre de noyau (fig. 19, C) . Reichert s’éleva énergiquement contre cette théorie. Il démontra que les cellules existaient, dans lé principe, en grande abondance ; une masse intercelluiaire les séparait. Mais il pensait qu’à une certaine période du développement les ihembranes des cellules’se fusionnaient avec la substance intermédiaire, et que toute limite disparaissait. Il était, sur ce point, à peu près d’accord avec Henle. Dans quelques formes, les noyaux disparaissaient ; ils persistaient, au contraire, dans certains cas. Reichert niait donc complètement l’existence des corpuscules à queue de Schwann. D’après Reichert, les corpuscules fusiformes à queue, les corpuscules étoilés, étaient, comme la fibre, des produits artificiels, et résultaient d’une illusion d’optique.

Mes recherches ont démontré que les opinions de Schwann et

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vations exactes, J’ai prouvé, contrairement à ce qu’annonçait Reichert, qu’il existe réellement des éléments fusiformes ou étoilés (fig, 20); contre Schwann (et en partageant l’opinion de Reichert), j’ai fait voir que la division des cellules en fibrilles ne s’effectue pas ; d’après moi, ce qui nous représente le tissu conjonctif répond à l’ancienne substance intermédiaire uniforme. Reichert, Schwann, Henle, commettaient une erreur lorsqu’ils n’admettaient à la fin du développement que les noyaux et les fibres de noyau dans les cas les plus heureux. Généralement, les cellules elles-mêmes sont conservées. Le tissu conjonctif âgé ne diffère ni par sa structure générale ni par sa disposition du tissu conjonctif récent. Il n’y a pas un tissu embryonnaire avec cellules fusiformes et un tissu adulte sans ces cellules ; les éléments restent les mêmes, quoique souvent il soit difficile de les voir. Toute cette série de tissu infé-

Fig. 21 .

rieur est représentée par un tableau schématique très simple ; dans la plupart des cas, la substance intercellulaire forme la

Fig. 21. — Tableau schématique du développement du tissu conjonctif, d’après R. Virchow. — A. État primitif. Substance fondamentale hyaline (substance intercellulaire) avec des cellules volumineuses (corpuscules conjonctifs). Ces derniers sont régulièrement placés de distance en distance, formant des rangées : dans le commencement, les corpuscules conjonctifs sont isolés les uns des autres, simples «et fusiformes; plus tard, ils sont anastomosés et ramifiés. — B. Tissu conjonctif plus âgé.—En a, la substance fondamentale est devenue striée (fibrillaire) ; la disposition des cellules en rangées régulières lui donne l’aspect fasciculé. Les cellules deviennent plus fines et plus étroites. — En b, l’acide acétique a enlevé à la substance fondamentale son aspect strié ; on voit les fibres-cellules (les corpuscules de tissu conjonctif) effilées, allongées, anastomosées, et contenant encore un noyau.

plus grande partie de ce tissu ; des cellules pouvant affecter les formes -les plus diverses sont enclavées dans cette substance. On ne saurait différencier les tissus parce que les cellules qui les composent sont rondes, à queue, ou disposées en étoile ; dans tous les tissus formés par la substance conjonctive, les éléments peuvent être , ronds, allongés, étoilés. Le cas le plus simple est celui où des cellules rondes se trouvent à une certaine distance, séparées par la substance intercellulaire. Cette forme est très nette dans les cartilages hyalins, qui recouvrent les extrémités articulaires ; la substance intermédiaire est parfaitement homogène ; en certains points elle peut avoir une apparence granuleuse, mais elle a presque toujours une homogénéité parfaite. Quand, dans le champ du microscope, on ne voit pas

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les limites de la pièce, on serait tenté de croire que rien ne sépare les cellules.

Cette substance caractérise le cartilage hyalin,. Vous voyez donc, messieurs, que sous certaines influences, les éléments arrondis peuvent, dans le cartilage des surfaces articulaires par exemple, se transformer en éléments allongés, fusiformes, etc. A mesure qu’on se rapproche de la surface libre, on voit

Fig. 22. — Coupe verticale du cartilage de la rotule, pendant son développement. — a. Surface articulaire avec des cellules fusiformes (corpuscules de cartilage) disposées parallèlement, — b- Prolifération commençante des cellules. — c. Prolifération plus avancée : groupes considérables arrondis ; ën dedans de la capsule dilatée se voient toujours un grand nombre de cellules. —- Grossissement: 50 diamètres,

(fig. 22, a) dans le cartilage articulaire les cellules devenir plus effilées ; on finit par ne plus voir que de petits corpuscules, ressemblant à une lentille aplatie, entre lesquels la substance intercellulaire prend un aspect légèrement strié. Nous trouvons ici un type qui est beaucoup plus net dans le tissu conjonctif ; le tissu ne cesse pas d'être du cartilage,, et pourtant il se modifié vers sa face libre. On comprend aisément comment on a pu se figurer que la partie articulaire du cartilage était recouverte par une membrane spéciale. Ceci n’est point exact cependant ; les cartilages ne sont pas recouverts par une synoviale : c’est le cartilage lui-même qui forme la limite de séparation. La membrane synoviale ne commence qu’à l’endroit où le cartilage cesse d’exister, c’est-à-dire sur le bord de l’os. D’un autre côté, nous voyons le cartilage se transformer de telle sorte que les cellules deviennent étoilées, et que l’anastomose finale des éléments est près de se faire. Il est enfin des points où il est impossible de dire : là commence tel élément, là finit tel autre ; les éléments sont directement en rapport les uns avec les autres, et l’on ne peut voir la ligne de séparation des membranes. La substance hyaline du cartilage, homogène, unie jusque-là, devient alors aréolaire, striée. On a devant les yeux ce que depuis longtemps on nomme le cartilage fibreux. Il existe encore une troisième forme : je veux parler du cartilage réticulaire qu’on peut observer à l’oreille et au nez ; ses éléments sont arrondis, mais ils sont entourés d’une espèce particulière de fibres épaisses et roidés, dont l’étude n’est pas encore entièrement faite ; il est probable qu’elles sont produites par la métamorphose de la substance intércellulaire. Si vous vous souvenez des types qu’affecte le cartilage dans les divers points de l’économie, vous connaîtrez les différences des autres tissus formés par le tissu conjonctif. Il existe aussi un tissu conjonctif vrai dont les cellules sont arrondies, allongées'ou étoilées. De même nous trouvons dans le tissu spécial, par exemple, que j’ai nommé tissu muqueux , des cellules arrondies au milieu d’une substance hyaline, des cellules fusiformes au milieu d’une substance striée, des cellules en réseau au milieu d’une

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substance aréolaire. Pour les distinguer les uns des autres, on a recours à l’analyse chimique. Le tissu conjonctif est celui dont la substance fondamentale donne de la gélatine par la coction 5 le cartilage fournit, aux dépens de sa substance interstitielle, de la cbondrine ; le tissu muqueux donne par la pression la mucine, substance qui précipite par l’acide acétique et qui ne se dissout pas dans un excès d’acide; l’acide chlorhydrique la dissout au contraire, s’il est ajouté en excès.

De plus, nous pourrons observer d’autres différences quant à la forme des cellules et à la qualité de leur contenu. Ce que nous désignons brièvement sous le nom. de graisse est un tissu qui se rapproche beaucoup de ceux dont nous venons de parler ; il se distingue des autres tissus conjonctifs, en ce que les cellules augmentent de volume et se remplissent de graisse qui pousse le noyau de côté. Le tissu adipeux a la même structure que le tissu conjonctif ; certaines circonstances peuvent faire disparaître la graisse, et le tissu adipeux n’est plus qu’un tissu conjonctif gélatineux.

Les tissus de substance conjonctive qui nous seront le plus utiles dans nos considérations pathologiques sont ceux dans lesquels les éléments- sont disposés en réseaux, ceux en un mot dont les éléments s’anastomosent entre eux. Ces anastomoses, ces unions d’éléments les uns avec les autres forment un système de conduits, de canaux, qu’il faut placer à côté des vaisseaux sanguins et lymphatiques; c’est un nouveau point de vue pour nos appréciations. Peut-être ces conduits sont-ils destinés à remplacer ce que les anciens nommaient vas a serosa, qui, comme on le sait, n’existent pas. Le cartilage, le tissu conjonctif, les os, le tissu muqueux, peuvent présenter de semblables canaux par suite d’anastomoses de leurs éléments ; les tissus de ce genre se distinguent des autres dont les éléments sont isolés, par la faculté qu’ils ont de conduire les sucs morbides.