QUATRIÈME LEÇON

Mntrition et voies nutritives.

Sommaire-. —Action des vaisseaux. — Rapport des vaisseaux avec les tissus. — Foie. — Cerveau. — Tunique musculaire de l’estomac. — Cartilage. — Os. Les tissus ne dépendent pas immédiatement des vaisseaux. — Métastases.— Territoires vasculaires (unités vasculaires).

Transport des sucs nutritifs dans les canalicules minimes des tissus. — Os.— Dents.— Cartilage fibreux. —Cornée. — Disques (cartilages) interarticulaires.

Messieurs ,

Dans la nutrition, le rôle qu’on attribue généralement aux vaisseaux n’est pas seulement de rendre possible l’échange nutritif des matières; on leur prête aussi une action active ou passive, déterminant la nutrition des organes. C’est ce qu’on a désigné autrefois sous le nom d’action des vaisseaux, et ce mot s’est glissé dans notre langue scientifique moderne, comme si les vaisseaux du corps humain avaient le pouvoir spécial d’agir sur les parties qui les entourent.

J’ai eu l’occasion de vous le dire plus haut, on ne peut admettre cette action des vaisseaux qu’en les trouvant pourvus d’éléments musculaires; c’est parla contraction de ces derniers que les vaisseaux peuvent se raccourcir et se rétrécir. Par la diminution de leur calibre, ils peuvent diminuer l’afflux des liquides qu’ils contiennent; quand, au contraire, les muscles ne se contractent pas ou sont paralysés, le vaisseau s’élargit et favorise la marche des humeurs. — Ceci admis, permettez-moi de vous décrire la masse histologique qui est parcourue par les vaisseaux, et qui d’ordinaire est considérée comme une substance tout à fait simple.

NUTRITION ET NOIES NUTRITIVES

Choisissons un organe dont les vaisseaux soient assez nombreux, et dont on puisse dire qu’il y a autant de trame organique du tissu que de vaisseaux. Le foie remplit ces conditions ; dans l’état de réplétion, ses vaisseaux représentent un volume égal à celui du tissu hépatique. Les espaces qui séparent les vaisseaux sont, comme vous le verrez, comblés par un nombre peu considérable d’éléments organiques.

Étudions un lobule {admis ), et supposons.une bonne coupe : vous verrez au milieu la veine centrale ou intralobulaire qui va se jeter dans la veine hépatique, et dans le pourtour de l’acinus vous trouverez les branches de la veine porte qui envoie dans l’intérieur des rameaux capillaires ; ces derniers, disposés d’abord en larges mailles, finissent par former un réseau régulier se dirigeant vers la veine centrale (veine hépatique), et communiquent enfin avec elle. Le sang entre par la veine interlobulaire (rameau de la veine porte), traverse le réseau capillaire, pénètre dans la veine intralobulaire, ensuite passe dans la veine hépatique, et se dirige vers le cœur. Quand on a injecté le foie, ce réseau est si dense, qu’on voit à peine une petite quantité de tissu entre les rameaux capillaires, et le volume de ce tissu est beaucoup moins considérable que celui des vaisseaux.

Fig. 28.

On peut donc aisément comprendre comment les anciens anatomistes, Ruysch, par exemple, en étaient venus, en injectant les vaisseaux, à croire que le corps humain était en grande

Fig. 28. — Portion périphérique d’un foie de lapin. — Les vaisseaux sont complètement injectés.— Grossissement: 11 diamètres.

NUTRITION ET VOIES NUTRITIVES

partie composé de vaisseaux, et que les divers organes ne différaient entre eux que par la disposition des vaisseaux. Si, au lieu d’un foie injecté, on prend dans un cadavre une partie ordinaire dé cet organe, on ne trouve plus le même aspect. Les vaisseaux sont à peine visibles; le réseau vasculaire a été remplacé par un réseau de cellules hépatiques qui se serrent dans les intervalles laissés par les vaisseaux (fig. 27). Les cellules et les vaisseaux s’entrecroisent donc de la manière la plus intime; partout auprès de la paroi vasculaire se trouvent dés! cellules hépatiques; entre les deux-, ori voit pourtant une fine couche de tissu. Les histologistes ne sont point encore fixés sur la structure de cette couche : les uns pensent qu’elle représente la membrane propre des plus fins canalicules biliaires ; les autres déclarent que c’est une mince couche de tissu conjonctif interposé entre le vaisseau et les cellules hépatiques.

Ici le rapport entre les cellules et les vaisseaux est donc assez simple. Suivant le degré de dilatation des vaisseaux et la quantité de sang qu’ils contiennent, l’action immédiate du sang sur les éléments environnants peut être plus ou moins grande. Quant à la question générale de la nutrition, on pourrait objecter que le foie est un organe tout spécial, un appareil presque veineux ; la veine porte et la veine'hépatique forment la plus grande majorité des capillaires interlobulaires. Mais l’artère hépatique se rend aussi dans ce réseau capillaire, et dans celui-ci, il serait impossible de séparer le sang veineux du sang artériel. Les injections, poussées par les divers vaisseaux arrivent toutes dans le même réseau capillaire.

Dans la plupart des autres tissus, les rapports ne sont pas pourtant aussi simples que dans le foie ; des intervalles plus considérables séparent les cellules, et un nombre assez; grand d’éléments est contenu entre les mailles du réseau capillaire. Je vais vous présenter une seconde préparation : c’est le corps strié d’un aliéné-, mort récemment à la suite d’une hypérémie intense du cerveau. La coupe a été faite perpendiculairement au corps strié, qui est très rouge : vous voyez les vaisseaux injectés naturellement ; il est facile de distinguer la dimension des réseaux

NUTRITION ET VOIES NUTRITIVES

capillaires. Remarquez aussi de distance en distance ces points sombres, qui exposés à une lumière directe, paraissent blancs,

et répondent à la coupe transversale des fibres nerveuses qui se dirigent vers la moelle épinière (fîg. 29, a). Les vaisseaux

ne pénètrent pas dans leur intérieur : dans le reste de la pièce, qui est occupé par la substance grise du corps strié, on remarque au contraire le réseau très fin des capillaires. Vous savez que la substance grise se distingue de la substance blanche par sa grande vascularité. Quelques gros vaisseaux sont visibles dans la pièce, ils se ramifient et constituent un réseau très fin ; mais, si fin que soit ce réseau, on ne peut dire ici que chaque élément de la substance cérébrale est en contact avec un capillaire.

Voici une troisième pièce : c’est la tunique musculeuse de l’estomac d’un lapin,' vue à un faible grossissement. Les fines stries longitudinales indiquent la direction des fibres musculaires, que vous pourriez voir si l’on employait un plus fort grossissement; les vaisseaux, disposés latéralement, s’anasto-

Fig. 29. — Injection naturelle du corps strié d’un aliéné . — a. pourvus de vaisseaux, répondant aux fibres nerveuses qui traversent le corps strié- — Grossissement : 80 diamètres.

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mosent en réseaux assez réguliers, et donnent des branches de plus en plus petites, mais qui forment partout des réseaux, de telle sorte que toute la membrane se trouve divisée en une série de petits quadrilatères vasculaires. Ils sont séparés.les uns des autres par un certain nombre de fibres musculaires; les unes sont en contact avec les capillaires, d’autres en sont plus ou moins éloignées.

En comparant ainsi la structure des divers tissus, on voit que les uns semblent presque entièrement composés de vaisseaux, d’autres en contiennent un moins grand nombrg, d’autres en sont entièrement dépourvus. C’est ce que l’on remarque

Fig. 30.

surtout dans les tissus de la substance conjonctive, principalement dans l’os et le cartilage. Le cartilage développé ne contient plus aucun vaisseau ; l’os développé en contient, mais en quantité très variable. Les différentes préparations de cartilage que vous avez examinéës (fig. 6, 9, 22) vous ont démontré l’absence complète de vaisseaux dans le cartilage développé. Voici un morceau de jeune cartilage qui vous fera voir la disposition des vaisseaux pendant la croissance de ce tissu : c’est une coupe d’un calcanéum d’enfant nouveau-né. Les vaisseaux de l’os déjà formé dans son centre pénètrent dans le cartilage qui subsiste encore. La pièce nous montre dans sa partie supérieure la transition du cartilage Ru périchondre, lequel existe encore dans une couche très épaisse ; la partie inférieure de la

Fig. 30. — Préparation injectéede la tunique musculaire de l’estomac d’un lapin.

Grossissement : 11 diamètres.

V1BCHOW.

66 NUTRITION ET VOIES NUTRITIVES

coupe se rapproche de l’os déjà formé. De ce point on voit des vaisseaux volumineux s’élever dans le cartilage, s’v

anses et en réseaux, et former-des lacis analogues à ceux des villosités du chorion de l’œuf. Les branches de l’artère nourricière pénètrent dans le cartilage, atteignent une certaine hauteur,- forment des anses véritables, puis un réseau capillaire qui se transforme ensuite en veines, lesquelles sortent par un point rapproché de l’entrée des artères nourricières. Le reste du cartilage est dépourvu de vaisseaux; les corpuscules de cartilage sont, vu le faible grossissement que nous avons employé, représentes par de fines ponctuations. 11 y a donc une énorme quantité de corpuscules de cartilage entre les dernières anses vasculaires et la surface extérieure du cartilage. La nutrition de cette couche dépend donc en partie des sucs qui proviennent des anses terminales, en partie dë ceux qui sont fournis

Fig. 31. — Coupe du calcanéum, encore cartilagineux, d’un enfant nouveauné. — C. Cartilage dont les cellules sont indiquées par de fines ponctuations. — P. Périchondre et tissu fibreux environnant.— a. Point où le cartilage se rapproché de l’os. On voit s’élever les anses de l’artère nourricière. — b, b. Vaisseaux pénétrant dans le périchondre et se dirigeant vers le cartilage. — Grossissement : 11 diamètres.

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par les rares vaisseaux du périchondre. Les vaisseaux provenant de l’artère nourricière désignent dès le principe les limites de l’endroit où l’ossification s’arrêtera; le reste du cartilage ne contient jamais de vaisseaux.

Le système vasculaire de l’os lui-même est à la fois très simple et très caractéristique. Quand on considère un os à l’œil nu, on voit déjà des petits trous par lesquels les vaisseaux du périoste pénètrent dans l’os. Avec un grossissement modéré, on voit que ces vaisseaux forment sous la surface de l’os un réseau de canaux longitudinaux qui s’anastomosent entre eux, se dirigent un peu obliquement vers l’axe de l’os, mais conservent en

Fig. 32.

général leur direction longitudinale. Dans les espaces assez considérables qui sont compris entre ces canaux, se trouvent

Fie. 32. — Parcelle osseuse de la couche corticale d’un tibia sclérotisé. — a, a. Canaux médullaires (vasculaires). Les corpuscules osseux sont disposés parallèlement à leur direction. — En b, coupe transversale d’un canalieule-; les corpuscules osseux affectent une disposition concentrique. — Grossissement: 80 diamètres.

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les corpuscules osseux, comme tout à l’heure nous trouvions les corpuscules de cartilage ; les premiers sont disposés parallèlement ahx vaisseaux, et ont par conséquent une direction longitudinale. Si l’ori fait une coupe transversale de l’os, on voit de face (fig. 33, a) les conduits qui étaient longitudinaux tout à l’heure ; les anastomoses qui les réunissent prennent quelquefois une direction un peu oblique ; mais pour la plupart ils conservent la direction longitudinale. Entre les vaisseaux se trouve la trame osseuse: proprement dite ; elle'est disposée en couches ■lamelleuses, et' est en partie parallèle à la surfacè de l’os, en partie concentrique au vaisseau. A l’intérieur^' on voit toujours des lignes parallèles entre elles qui accompagnent le vaisseau. Entre ces parties disposées en couches se voit encore une petite

disposition, ePïïont la formation a été indépendante des autres couches; en étudiant cette partie de plus près, on voit qu’elle est constituée par de petites colonnes, d’abord perpendiculaires à l’axe de l’os, formant ensuite une espèce d’arc, parallèles à

Fig. 33. — Lamelle osseuse. — a. Canal médullaire (vasculaire) coupé transversalement ; il est entouré de lamelles (1); concentriques contenant des corpuscules Osseux et de canalicules osseux anastomosés..— r. Coupe longitudinale de lamelles parallèles. — ». Disposition irrégulière des couches anciennes de l’os. Canal vasculaire.—Grossissement : 280 diamètres.

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Taxe longitudinal. Ce sont les restes des anciennes trabécules formées au moment où l’ossification commence.

Dans-les coupes polies:de l’os, les vaisseaux sont très difficiles à reconnaître; on a nommé lés cavités qu’ils occupent, canaux médullaires : dénomination impropre, parce que ces canaux étroits ne contiennent presque jamais de moelle. Il serait bien plus logique de les appeler canaux vasculaires ; mais l’ancienne expression a: été généralement adoptée; et on l’emploie même dans les cas où la paroi vasculaire s’applique directement sur les contours de la cavité. Autour de ces canaux vous voyez une foule de formations spéciales : ce sont des corpuscules arrondis ou allongés, qui Semblent noirs à la lumière directe, et qui sont pourvus de prolongements ou de ramuscules. On les nomme corpuscules osseux , et l’on donne à leurs prolongements la

Fig. 3 1 . -,

dénomination d ecanalicules.osseux ( canaliculi ossei ). Auparavant, on pensait qu’ils.contenaient de la chaux, et que c’était à cette circonstance qu’ils devaient leur opacité à-la lumière réflé-

' Fig. 34. Corpuscules osseux provenant- d'un : os palhàlogique de la dure-mère. — On voit les prolongements ramifiés et s’anastomosant les uns avëc les autres (canaliçules osseux). Au milieu du corpuscule osseux, on aperçoit un certain nombre de petits points noirs représentant 1’emboucliürè dé ces canalicules, affectant la forme d’un entonnoir.- — Grossissement : 6Ù>0 diamètres.'; ; ;. . .

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ehie ; c’est pour cela qu’on les appela canalicules chalicophores (canaliculi chalicophorï). Cette désignation est entièrement abandonnée aujourd’hui ; on s’est assuré, en effet, que la chaux ne se rencontrait justement pas dans les corpuscules osseux, mais bien dans toute la substance homogène qui les entoure.

Dès qu’on eut découvert que la distribution de la chaux dans le tissu osseux se faisait d’une manière toute différente de ce que l’on pensait, on passa d’un extrême à l’autre ; on désigna les corpuscules osseux sous le nom de lacunes osseuses, et l’on admit que l’os contenait une série de canaux et de cavités vides, dans lesquels un liquide pouvait bien pénétrer, mais qui ne représentaient que des extravasations osseuses ; c’est pourquoi quelques auteurs ont aussi proposé la dénomination de fentes osseuses. Je me suis efforcé de démontrer de diverses manières qu’on avait affaire à de véritables corpuscules, et non pas à des cavités creusées au milieu d’un tissu fondamental dense. J’ai fait voir que ces corpuscules avaient des parois spéciales, des limites propres, et qu’il était possible de les séparer de la masse interstitielle: en traitant ces corpuscules par certains réactifs, on peut les détacher et les isoler de la masse fondamentale. Ces preuves suffisent pour démontrer la nature corpusculaire de ces formations. En outre, ces corpuscules contiennent un noyau, et, sans nous étendre ici sur leur mode de développement, nous pouvons affirmer que ce sont des éléments cellulaires ayant une forme étoilée. La structure de l’os nous présente un tissu qui contient, dans une masse fondamentale homogène en apparence, ces cellules osseuses étoilées, disposées très régulièrement.

La distance qui existe entre deux vaisseaux osseux est quelquefois très considérable ; plusieurs séries de lamelles, renfermant des corpuscules osseux, se trouvent comprises entre les canaux médullaires. Il serait difficile ici de supposer que la nutrition d’un appareil organique aussi compliqué soit sous la dépendance de vaisseaux souvent très éloignés; il serait encore plus difficile d’établir un rapport entre la nutrition de chaque élément particulier et l’action générale du vaisseau qui en est

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séparé par une distance souvent assez grande, et il est cependant . démontré que chaque corpuscule osseux a un mode de nutrition particulier.

J’insiste sur ces détails pour que vous saisissiez bien la gradation insensible qui existe entre les parties vasculaires ou riches en vaisseaux, et les parties non vasculaires ou possédant très peu de vaisseaux. Si vous voulez avoir des idées justes sur les conditions de la nutrition, il faut admettre en principe que les tissus non vasculaires ou peu vasculaires obéissent aux mêmes lois qui régissent les tissus vasculaires et les tissus riches en vaisseaux ; si vous admettez; que la nutrition de chaque élément soit sous la dépendance des vaisseaux ou du sang, il vous faudra démontrer que tous les éléments subissent l’influence du même vaisseau, que toutes les parties nourries par un seul et même vaisseau présentent des conditions vitales identiques. Dans l’os, par exemple, chaque système de lamelles n’a qu’un seul vaisseau nutritif; chacune des parties composant la lamelle devrait toujours présenter le même état de nutrition que les autres. Et si vous déclarez actifs, dans l’acte de nutrition, soit le sang, soit le vaisseau qui le contient, vous serez forcés d’avouer que leur influence se fait sentir plus fortement sur certains éléments que sur certains autres, et pourtant ils doivent tous être soumis à une même influence commune. La meilleure preuve que mon raisonnement est fondé, que les territoires cellulaires sont jusqu’à un certain point sous la dépendance des vaisseaux, la meilleure preuve, dis-je, nous est donnée par la doctrine des métastases, par l’étude des modifications qu’entraîne l’obstruction des capillaires, comme nous l’a fait voir l’histoire de l’embolie capillaire. Dans ces cas, en effet,, nous voyons toute une portion de tissu, toute la partie soumise, à l’influence immédiate d’un vaisseau, représenter aussi, dans ses altérations pathologiques, un tout, une unité vasculaire. Mais cette unité est encore susceptible de subdivisions; il ne suffit pas de diviser le corps humain en territoires vasculaires : il faut aller plus loin, et arriver en dernière analysé au territoire cellulaire. .

72 NUTRITION ET' VOTÉS NUTRITIVES

Nous avons fait un notable progrès dans ce sens quand comme je vous le disais plus haut., nous avons découvert dans les tissus de substance conjonctive un système spécial d’éléments anastomosés, suppléant aux vasa serosa des anciens et

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leur embouchure dans le canal. - “ 5 ° n 4

NUTRITION UT VOUES NUTRITIVES. 73

.serait impossible d’observer une particule de chaux séparée. Ceux qui ont déclaré y avoir vu des petits granules se sont trompés. La seule chose remarquable est la présence des canalicules dans la substance fondamentale ; ils communiquent avec les cellules osseuses (corpuscules osseux)lesquelles sont ramifiées de leur côté. Les extrémités périphériques de ces ramifications, les petits prolongements des corpuscules pénètrent jusqu’à la surface du canal vasculaire (canal médullaire). Ces prolongements parviennent aussi près que possible de la membrane vasculaire . (fig. 35), et il est possible de voir les petits pertuis par où ils s’ouvrent dans la cavité du eanal médullaire. Les corpuscules osseux communiquent aussi entre eux d’une manière bien évidente ; il est donc possible qu’une: certaine quantité de sucs soit Versée dans le canal médullaire; de là elle passe d’une manière régulière dans l’intérieur du tissu osseux, non pas également ou diffuse par toute la masse, mais en suivant des voies spéciales, continues, qu’il est impossible d’injecter par le vaisseau. -On a cru qu’il était possible d’injecter les canalicules en poussant l’injection par le vaisseau : pour que la chose soit faisable, il faut que le canal osseux soit vide, et l’on arrive à le vider par la macération.

Les dents offrent une structure très analogue ; on peut injecter les canalicules dentaires par la cavité médullaire (pulpeuse) de la dent. En y injectant (une solution de carmin, on voit se dessiner les canalicules qui vont en rayonnant vers la superficie. La substance dentaire forme aussi une couche assez épaisse privée de vaisseaux. Ces derniers se rencontrent seulement dans la cavité médullaire de la dent ; dans la partie environnante, on ne trouve que la substance propre de la dent (dentine) avec son système de canaux, conduits s’étendant jusqu’à la surface et se perdant à la racine dans une couche de véritable substance osseuse (cément), où ils s’anastomosent avec les corpuscules osseux. La marche des sucs est la même que dans les os ; la pulpe des dents joue le même rôle que la moelle des os ; les sucs nutritifs peuvent parvenir jusqu’à, la surface en suivant, un système de canaux spéciaux., ...

NÜTRITION ET VOIES NUTRITIVES

. Ce système de conduits, si évident dans les os et les dents, se retrouve d’une manière moins nette, il est vrai, dans les» j tissus mous : voilà pourquoi l’analogie qui existe entre les tissus mous de la substance conjonctive et les os n’a pas d’abord été bien comprise. Cette disposition est assez facile à voir dans j les tissas à structure cartilagineuse, dans les cartilages fibreux,-1 par exemple. Mais c’est un fait remarquable que cette disposition se reproduise dans une série de tissus formant transition entre le cartilage et d’autres productions de substance conjonctive. D’abord on retrouve ce système de canaux dans des parties dont la composition chimique est celle du cartilage, ; dans la cornée, qui par la coction donne de la chondrine, etj j qui néanmoins n’est pas regardée comme véritable cartilage.- On la retrouve encore, et ceci est digne de remarque, dans certaines parties dont l’aspect extérieur rappelle celui du cartilage, mais dont les propriétés chimiques sont différentes : dans les cartilages semi-lunaires de l’articulation du genou, dans les disques qui séparent le fémur du tibia, par exemple, et dont le rôle est de protéger les cartilages articulaires contre une pression trop forte. Ces parties, que l’on décrit encore sous le nom de cartilages, donnent par la coction de la gélatine et non de la chondrine ; et dans ce tissu conjonctif résistant nous trouvons d’une manière claire et nette ce système d’éléments anastomosés que nous avons déjà rencontré dans le cartilage ■ fibreux et dans la cornée. Les disques semi-lunaires sont totalement dépourvus de vaisseaux, mais ils contiennent un système de canaux d’une beauté remarquable. A la coupe, on voit une série de grandes divisions, comme dans les tendons ; par suite de subdivisions successives, on arrive à un réseau de tubes fins, étoilés, ou si vous voulez, à des cellules anastomosées entre elles, parce qu’ici tubes et cellules sont synonymes, Le réseau de cellules qui forme ici le système de conduits aboutit à la partie qui forme la limite des grandes divisions, et-en ce point nous trouvons une accumulation des cellules fusiformes. Le système canaliculaire des cartilages semi-lunaires n’est qu’extérieurement en rapport avec l’appareil circulatoire général : tous les sucs qui

NUTRITION ET VOIES NUTRITIVES

parviennent dans leur intérieur et servent à leur nutrition doivent nécessairement parcourir ce système de conduits et tra-

Fjg. 36.

verser toutes ces anastomoses. Les cartilages en question ont une dimension assez considérable et possèdent une grande densité : la nutrition dépend évidemment du dernier système de canaliculesformé par l’anastomose des cellules; ici, bien plus que dans le cartilage, la circulation des sucs nutritifs est éloignée du vaisseau sanguin, et semble se soustraire à son influence directe.

Pour compléter ma description, permettez-moi d’ajouter encore quelques mots. Les derniers éléments nous apparaissent comme des corps cellulaires très fins se prolongeant en filaments longs et grêles qui se ramifient de nouveau. A la coupe transversale, ces filaments forment de petites ponctuations dont le centre est clair. Ces filaments appartiennent toujours à des

Fig. 36. — Coupe du cartilage semi-lunaire de l’articulation du genou d'un enfant. — a. Fibres avec cellules fusiformes, parallèles les unes avec les autres, s’anastomosant entre elles (coupe longitudinale). — 6. Réseau de cellules avec canalicules larges, ramifiés, s’anastomosant entre eux (coupe transversale). Traité par l’acide acétique. — Grossissement : 380 diamètres.

NUTRITION, ET VOIES. NUTRITIVES

cellules où ils. yont aboutir, comme dans les corpuscules osseux ; ces fins canalicules, intimement unis les uns aux autres se trouvent agrégés en assez grande quantité dans certains points : c’est par là que se fait la circulation principale. Remarquons, en terminant, que la substance intermédiaire ne devient jamais calcaire et qu’elle conserve toujours sa nature de tissu conjonctif.