SUR QUELQUES PARTICULARITES D ORGANISATION DE CERTAINS GERMES

On sait, depuis 1890, par l'étude sérieuse de ce qu'on a appelé la « généalogie cellulaire », que dans les germes de plusieurs familles animales T-origine de certains organes peut être rattachée à des cellules déterminées dès la segmentation et qui ont en propre des caractères histologiques particuliers. De telles recherches ont été poursuivies avec le plus grand soin, en Amérique notamment. Les études de E. B. Wilson sur la généalogie cellulaire de l'Annélide Nereis ont été les premières de ce genre. S'il est vrai que la division nucléaire n'a aucune influence déterminative sur la destinée des blastomères, seules des particularités protoplasmiques peuvent être la cause de telles relations entre certaines cellules de segmentation et des organes particuliers. Dès 1894, j'avais développé ces vues qui furent démontrées deux ans plus tard par Crampton, un élève de Wilson, au moyen de quelques très belles expériences sur le germe du Dentale (1). Les œufs de ce Mollusque contiennent, aux environs de leur pôle végétatif, une masse d'un protoplasma particulier qui se sépare, lors des deux premières segmentations, par une sorte de pseudo-clivage, conduisant ainsi à des stades composés de trois puis de cinq masses distinctes, au lieu de deux et de quatre ; la masse supplémentaire qu'on appelle le sac vitôllin ne possède pas de subs-

(1) Arch. Enlw. Mech. 3, 1896.

MORPHOGENKSi: KXPKRIMENTALK

tance nucléaire (fig. S). Cranipton supprima ce sac vitellin au stade deux et constata que la segmentation du germe ainsi opéré restait normale, excepté quant à la taille et au caractère histologique d'une seule cellule, et que la larve issue de ce germe était complète sous tous les rapports, avec cette exception

Fig. 8. — Œuf de Dentale (d'après E. B. Wil^on .

a. L'fLMif, le protoplasme est. composé de trois parties dilTérentes.

h. Premier stade de la segmentation ; le germe se compose alors de deux véritables cellules et dune pseudo-cellule dépourvue de noyau ou sac vitellin. C'est celte partie qui a été éliminée dans les expériences de Crampton.

que le mésenchyme était absent. Une portion déterminée du protoplasma de l'œuf se trouvait donc être en relation avec toute une partie également déterminée de l'organisme, et cependant celte portion (lèterminêe du protoplasme ne ren/ernuiil ptis de noyau.

RÉSULTATS CÉNÉR.MX 1)K LA l'RK.MIKRK PKIIIODK DE LA « MKCANIOI K HT nKVi;L()IMM:>! KNT »

Cette expérience de (li-amplon, ipii fui coiilii-nHM' lus tard par W'ilson hii-iiH^me. marcpic la lin dr la

58 l'organisme individuel

première période de cette nouvelle science, la physiologie de la forme. Cette période avait été presque exclusivement consacrée à débattre la question de savoir si la théorie de l'évolution stricte pouvait expliquer la morphogénèse ou, en d'autres termes, si, oui ou non, était exacte la théorie de la division nucléaire qualitativement inégale.

On démontra d'une manière certaine l'inexactitude de ces théories, et la doctrine de Weisuiann se trouva ainsi réfutée avec évidence. Sans aucun doute, il y a dans l'ontogenèse une bonne part de véritable « épigénèse », c'est-à-dire de production d'une diversité^ non seulement quant à l'apparence, mais quant à la réalité. Toutefois, on avait également pu reconnaître l'existence d'une certaine espèce de préformation, et cette préformation ou, si on préfère, cette évolution restreinte avait paru présenter deux formes différentes. Tout d'abord, on avait découvert une structure intime du protoplasma, manifestée par sa polarité et sa bilatéralité, et ceci avait été étendu à toutes les espèces de germes, même quand la présence de cette structure avait semblé masquée par une régulation obligatoire et immédiate, consécutive aux modifications expérimentales.

En outre, il y avait certains cas où existait une vraie spécificité de certaines parties du germe, qui se trouvaient dans une relation déterminée avec des organes déterminés. Mais on montra que cette dernière espèce de spécificité appartenait également au protoplasma.

Il résulte de tout ce qu6 nous avons vu sur l'organisation du protoplasma et sur son pouvoir morphogénétique, que les œufs des différents animaux peuvent

MORPHOGÉNÈSE EXPÉRIMENTALE 59

se comporter assez différemment sous ce rapport et que les œufs peuvent être, en effet, classés suivant leur degré d'organisation. Ouoique nous devions abandonner la discussion détaillée de ces faits à la morphologie proprement dite, nous allons cependant résumer très brièvement ce qui a été constaté à ce sujet dans les différentes classes du règne animal. La capacité de la structure inlime des blastomères isolés à « se régulariser », pour former un nouveau tout complet, est développée au plus haut degré chez les œufs de tous les Echinodermes, des Méduses, des Némertes, de TAmphioxus, des Poissons, et dans une classe d'Amphibiens (les Urodèles) ; elle est facultative dans une autre classe du groupe des Amphibiens, les Anoures, et semble n'être qu'imparfaitement développée ou manquer complètement chez les Cténophores, les Ascidies, les Annélides et les Mollusques.

Une organisation spéciale des parties du protoplasma se rencontre dans beaucoup plus de cas qu on navail pensé d'abord. Elle existe même dans les œufs des Echinodermes, comme l'ont monh»' les expériences de ces dernières années ; même ici, le pôle végétatif possède une espèce de spécilicité, conciliable d'ailleurs avec un certain degré de régulation.

Il en est de même chez les Méduses, les Némertes, etc. ; mais jamais on n'a rencontré chez les Mollusques, les Ascidies et les Annélides aucune régulation de lorganisalioii spécilique du germe pendant la segmentation.

Les différences dans le degré de régula bible de la structure germiiiah^ inlime |>euvtMil facilomenl s'ex-

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pliquer par de simples différences dans la consistance physique du protoplasma (1). Mais toutes les particularités relatives à l'organisation spéciale du protoplasma doivent être laissées de côté pour le moment. Ce sera une des tâches principales de la théorie analytique de la morphogénèse de ramener ces différences à une source commune.

Le seul fait que les différences ci-dessus mentionnées dans la préformation germinale spécifique ne dépendent nullement de la place occupée dans la classification zoologique fait penser qu'une telle tentative ne sera probablement pas sans succès. Car il serait déjà étrange qu'il y ait deux sortes de morphogénèses entièrement différentes ; mais à supposer ces différences, il serait encore bien plus étrange qu'elles soient sans aucune relation avec la parenté systématique et qu'ainsi la morphogénèse des Cténophores soit essentiellement (et non en apparence seulement) différente de celle des Méduses, et celle de l' Amphioxus différente de celle des Ascidies.