SUR LA STRUCTURE INTIME DU PROTOPLASMA DU GERME

Ce n'est pas la division nucléaire qui peut être, comme nous l'avons dit, le fondement de l'organogénèse, et tout ce que nous avons vu du développement complet des blastomères isolés semble bien démontrer que le protoplasma, non plus, ne peut pas rendre compte de la différenciation de l'organisme.

Mais n'est-ce pas là une impossibilité ? A considérer plus profondément la nature du phénomène morphogénétique, il semble que les agents du miheu extérieur — absolument indifférents à l'égard de la spécificité des êtres vivants — ne peuvent en aucune façon rendre compte d'une combinaison morphologique au plus haut degré typique et spécifique, et

(1) Dans mes expériences de compression, j'avais modifié la position relative des noyaux pendant leur formation. Plus tard, j'ai réussi à modifier l'arrangement des cellules entièrement constituées du stade huit et cependant j'ai obtenu des larves normales dans plusieurs cas. Mais, comme ces expériences ne sont pas exemptes de certaines complications — qui seront en parties élucidées plus tard (voy. page 73) — il est suffisant de les mentionner ici. (Pour autres détails voyez mon travail dans Arch. f. Enlwickelungsmechanik, XIV, 1902, p. 500).

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qu'il doit se trouver, quelque part dans l'œuf luimême, un certain facteur responsable au moins de l'orientation générale et de la symétrie de la l'orme produite. Des considérations de ce genre me conduisirent, dès 1893(1), à émettre l'hypothèse qu'il existe, qu'il doit exister dans l'œuf une structure intime possédant comme principaux éléments de symétrie la polarité et la bilatéralité, une structure qui appartient à chacun des plus petits éléments de l'œuf et qui peut, par analogie, être imaginée sous la forme d'un élément magnétique (2). Cette structure hypothétique aurait son siège dans le protoplasma seul. Dans l'œuf des Echinodermes, elle serait capable d'une restitution si rapide, après avoir été troublée, qu'elle échapperait à l'observation et pourrait seulement être conclue par induction ; il pourrait cependant se rencontrer des cas où il deviendrait possible de déceler réellement son existence. C'est ainsi que les expériences de Roux sur la grenouille semblent constituer un de ces cas. Tout au moins, il est vraisemblable de supposer que si Roux a obtenu des moitiés d'embryons de grenouille, c'est parce que le proloplasma du blastomère isolé avait conservé la moitié de sa structure intime et qu'il n'a pas été capable de constituer avec cette moitié de structure un ensemble complet.

Vérifier cette hypothèse lut d'nilh'iirs mon pi-iiicipal objectif, et une telle véritication devint possible à la suite d'une série d'expéri(Mîces que mou ;uni T. 11.

(1) Millcil. zool. Stal. Neaj>cL 11, 181)3.

(2) Mais les éléiiiciils inagnctiques devraient aussi posséder la bilatéralité.

52 l'organisme individuel

Morgan et moi-même fîmes ensemble (1) sur les œufs de Cténophores. C'est un groupe d'animaux pélagiques ayant quelque ressemblance avec les méduses, mais d'une organisation interne fort différente. Dès avant les études analytiques de Roux, le zoologiste Ghun avait vu que les blastomères isolés des œufs de Cténophores se comportent comme des parties du tout et donnent finalement un demi-organisme, comme c'est le cas pour la grenouille. Chun n'avait pas beaucoup insisté sur sa découverte ; mais à ce moment^ en raison des nouveaux points de vue scientifiques, elle apparaissait comme très importante. Nous répétâmes d'abord les expériences de Chun et obtînmes les mêmes résultats que lui, avec cette seule exception que l'endoderme de la demi-larve de Beroë présentait une certaine tendance à devenir plus qu'une « moitié ». Mais ce n'est pas là l'essentiel. Nous réussîmes plus tard à sectionner une certaine quantité du protoplasma de l'œuf des Cténophores, immédiatement avant le début de la segmentation, et sans aucunement blesser son appareil nucléaire : dans tous les cas où la section avait été pratiquée, sur le côté de l'œuf, il résulta de nos expériences un certain type larvaire qui montrait exactement les mêmes défauts que présentaient les larves provenant de l'un des deux premiers blastomères.

C'est ainsi que fut démontrée l'hypothèse de l'importance morphogénétique du pro/ojo/r/sma. Dans nos expériences, le matériel nucléaire était intact, mais il manquait une portion 4atérale du protoplasma de

(1) Arch. Enlw. Mech. 2, 1895.

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l'œuf; et ce qui manquait dans l'adulte correspondait à ce manque de protoplasma.

C'est alors que 0. Schultze et Morgan réussirent quelques expériences démontrant immédiatement que, même dans les recherches de Roux sur le germe de la grenouille, le protoplasma de l'œuf avait aussi joué un rôle. Le premier de ces auteurs parvint à élever deux emhryons entiers de taille réduite en comprimant légèrement entre deux plaques de verres l'œuf au stade deux et en le retournant alors sens dessus dessous; Morgan (li, après avoir tué un des deux premiers hlastomères, comme dans l'expérience primitive de Roux, parvint à obtenir du survivant soit un demi-développement, soit un développement complet, suivant qu'il le retournait ou non.

Dans chacun de ces deux cas, c'était, sans aucun doute, le réordonnancement du protoplasma rendu possible par le retournement de l'œuf qui avait permis aux hlastomères isolés de donner un développement total. La régulation chez les (eufs de grenouille, par rapport à la production d'un tout, peut être appelée facultative, tandis (|ue cette même régulation est obligatoire dans les œufs (ri^cliinus. 11 n'est pas sans intérêt de noter que les deux premiers hlastomères du Triton commun (c'est-à-dire d'une foniic (|ui appailienl à un aulre gi-onpc d'Aniphibiens), séparés l'un de l'aud'c [)ar n'iinpoi'le t|uel procédé, (lévelop[)enl toujours un organisme compb'l, grâce à leur faculté de régnhdioii qui (\st obligatoire comme chez l'Hchinus.

(1) Anal. An:. 10, 181)5.

54 l'organisme individuel

Le développement complet ou partiel peut ainsi dépendre de la capacité ou de l'incapacité de restituer par régulation la structure intime (polaire et bilatérale) du protoplasma. La régulation comme l'irrégularité du développement sont en rapport avec les relations de symétrie fondamentale. Le développement se fera à moitié ou au quart, parce qu'une moitié seulement ou un quart d'une certaine structure sont présents, et, d'autre part, le développement, malgré un trouble artificiel, redevient total lorsque la structure intime est de nouveau totale. Nous pouvons mathématiquement représenter la « totalité », la « moitié » ou le « quart » de notre structure hypothétique en prenant trois axes d'orientation rectangulaires. A chacun d'eux, ce, y ou z, correspond un certain état spécifique au point de vue des relations symétriques. Il s'ensuit que, s'il manque toutes les parties d'un germe qui sont définies par des valeurs négatives de y, alors, il manquera toute une moitié de sa structure intime ; de cette absence d'une moitié de la structure résulte l'absence de la moitié de Tontogénèse qui était sous sa dépendance. Mais, si la régulation a reproduit sur une plus petite échelle l'ensemble de l'arrangement correspondant à toutes les valeurs de ac, y et ^, le développement peut alors s'effectuer intégralement

(flg- 7).

Je ne me dissimule pas qu'une telle explication est purement formelle ; néanmoins, elle n'est pas sans intérêt, car elle nous fait saisir plus clairement la différence entre ce que nous avons appelé la « structure intime » des germes, qui se rapporte uniquement à leur symétrie générale comme à celle de leurs

MORPIIOGENESE EXPERIMENTALE

parties isolées, et une autre espèce de structure possible du protoplasma ovulaire que nous allons maintenant considérer, et qui, au premier regard, semble constituer une sérieuse difficulté pour les thèses que nous

Vi(.. 7. — Schéma destiné à faire comprendre la réijulalion du protoplasme de la <> moitié» au «tout».

Le i;r;\n(I ceivle représente la structure priniitive île Iceuf. Dans un hiastoiuère du statle deux isoh', il n'existe d'abord (|ue la ■< moitié •• de cette structure, par exemple le c<')té droit (+)'}■ Si cette dtéiiistructure reste telle, le développemeni ne produit «piime « moitié ■>. Mais si elle se transforme en structure «(Mnplète (de ladle réduite' par l'elTet des processus réirulateurs, aUu's il se d«''\ tdoppe un " tout .'.

avons défendues jusqu'à présont. 1/élude de celle autre espèce de structure germinale nous permettra de terminer notre esquisse historique des premières

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