LES MOYENS EN USAGE DANS LA MORPHOGÉNÈSE

Analysons maintenant ce que nous pouvons correctement appeler les moyens en usage dans la morphogénèse ; le mot « moyens » nous paraît préférable à l'expression plus courante de « conditions », qui ne s'étend pas à tous les cas envisagés. Cette expression de « moyens » doit être prise dans un sens simple et purement descriptif; les « conditions », selon nous, constituent seulement une classe de moyens.

,3') Moi/ens élémcnld'wes internes de In morphoyènèse

Nous savons que tout<' morpbogénèse lypiipie ou atypique, primaire ou secondaire, consiste en une série de processus élémentaires (jui se suivent les uns les autres. Le véritable fondement de ces processus élémentaires eux-mêmes réside dans les fonctions métaboliques les j)lus éléun'ulairrs de l'orna-

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nisme, dans la mesure où il en résulte la formation de produits stables et visibles. C'est pourquoi ces fonctions élémentaires de l'organisme peuvent véritablement être appelées les moyens internes de la morphogénèse.

La sécrétion et la migration sont au nombre de ces fonctions, la première s'effectuant par modification chimique ou séparation physique, la dernière résultant de modifications dans la tension superficielle. Mais, jusqu'à présent, on sait peu de choses positives sur ces questions et sur les questions semblables. Aussi, nous contenterons-nous d'exposer brièvement quelques données intéressantes.

Remarquons tout d'abord qu'il y a lieu de bien distinguer les « moyens élémentaires » d'avec la morphogénèse elle-même. On pourrait arriver à comprendre complètement chacun des actes particuliers de la morphogénèse, et cependant rester aussi loin que possible de comprendre l'ensemble de celleci. Tous les moyens de la morphogénèse forment seulement le cadre général des phénomènes au milieu desquels se déroule la morphogénèse.

Quelques remarques sur Vimporlance de la tension superficielle dans la morphogénèse. — Quelques phénomènes purement physiques ont une importance particulière dans la morphologie organique ; tous sont en rapport avec la capillarité et la tension superficielle. On sait que dans la mousse de savon la solution savonneuse forme de minces parois séparant des espaces pleins d'air. Berthold (1) montra le premier

(1) Siudien uber Proioplasmamechanik, Leipzig, 1886.

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que l'arrangement des cellules d'un tissu organique est du môme type que l'arrangement des bulles dans la mousse de savon; Butschli (1) ajouta à cette première constatation cette autre découverte que la structure fine du protoplasma lui-même est aussi celle d'une émulsion. D'ailleurs, ce n'est pas un fluide ou un gaz unique, comme dans le cas des émulsions inorganiques, qui constituent le matériel de la structure des organismes, mais au contraire deux fluides non miscibles. Une loi générale préside à tous les arrangements structuraux de cette espèce ; c'est ce qu'on appelle la loi des moindres surfaces, qu'on peut exprimer en disant : la somme de toutes les surfaces existantes est un minimun ; si on discute cette loi mathématiquement, on arrive à cette conclusion qu'elle exige que quatre lignes se rencontrent toujours en un point, et trois plans en une seule ligne. Ces particularités sont nettement réalisées dans beaucoup de structures organiques ; il en est de même d'une certaine loi sur la relation entre la grandeur des angles et la dimension des bulles ; il est donc très probable que, au moins dans quelques cas, la capillarité enire ici en jeu. Dans d'autres cas, comme par exem|)le dans beaucoup de plantes, une pression centrifuge qu'on appelle tension des tissus peut déterminer un arrangement en surfaces d'aire minima. Les stades de la segmentation sont peut-être le cas où notre loi physi(|ue se manifeste le mieux. L'application en est très simple lorsque tous les blastomères

(1) Unlcrs. iibcr nukroshopische Schaiime und '/'/s f^r'oloplasma, L«Mp/ig, 1892.

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sont physiquement semblables ; dans les* germes à organisation spécialisée, qui présentent par conséquent quelques différences protoplasmiques d'un blastomère à l'autre, les choses sont un peu plus compliquées. Dans ces cas, nous pouvons dire que les lois physiques s'appliquent dans la mesure où les conditions du système le permettent, ces conditions consistant dans une sorte de non-homogénéité des surfaces.

Il semble d'après les recherches de Dreyer (1) que la formation des squelettes organiques puisse éga-. lement être sous la dépendance d'un arrangement conditionné par les forces physiques des éléments protoplasmiques ou cellulaires. Il en est probablement de même de quelques phénomènes de migration et de réarrangement des cellules de segmentation décrits par Roux.

Mais nous ne devons pas oublier que, dans tous ces cas, les lois de la tension superficielle nous donnent seulement le type général d'un arrangement des éléments et rien d'autre. Une loi physique ne rendra jamais compte du spécifique. La capillarité ne nous en donne pas la moindre explication.

Comme la substance organique est liquide, au moins dans beaucoup de cas, elle doit naturellement suivre les lois générales de l'hydrostatique et de l'hydrodynamique ; mais la vie elle-même est aussi peu touchée par le caractère liquide ou émulsif de la substance organique que par le fait que les corps vivants ont un certain poids ou une certaine masse.

(1) Jena. Zeitschr., 26, 1892.

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Tout ce que nous venons de décrire appartient, dans l'acception la plus large du mot, à ce que Roux appelait la corrélation des masses^ bien que cet auteur ait primitivement inventé cette expression pour désigner les pressions et les déformations passives entre parties embryonnaires, découvertes par His.

Ce n'est jamais qu'avec beaucoup de réserves qu'on peut expliquer une propriété quelconque de l'être vivant, même de la façon la plus générale, par le jeu de certaines forces physiques. Ce qui nous semble tout d'abord le résultat d'une pression mécanique peut ensuite apparaître comme un processus actif de croissance ; et ce qui faisait penser d'abord à un effet de la capillarité peut plus tard apparaître comme dépendant de l'activité métabolique spécifique .des surfaces iTi.

D'autres phénomènes physi(jues entrent encore en jeu dans la morphogénèse ; c'est le cas de la pression osmotique, dont le rôle dans beaucoup de phénomènes purement physiologiques est bien connu. Tous ces phénomènes son! seulement les « moyens » (Mitlein de l'organisme et ne pouri'ont jamais nous donner le type ou cadre général des phénomènes organiques. Ils ne conslitucnl pas la vie ; ils sont

(1') D'après Ziir Stiasson, les premiers stades enil)ryolof^icpies de IVlsrar/s j)rocèdent presque exclusiveiueiit par changements de surfaces cellulaires. Les processus morphogt^nicjues les plus typiques sont donc effectués à l'aide de ce « moyen ». Dans son ensemble, l'embryogénie de VAsrnris occupe une place à pari et piésenti' encore un ii:rand nombi-e de problèmes irrésolus. Malheureusement, les germes de ccttr forme ne se sont pas prêtés ius(|u'ici à rexpérimentalion.

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utilisés par le vivant, de telle sorte que la question reste toujours ouverte de savoir ce qu'est proprement la vie (1).

Sur la croissance. — Parmi les <( moyens » (Mitteln) morphogénétiques internes, qui sont considérés comme proprement physiologiques (ce qui veut dire que personne ne prétend actuellement les réduire à des actions physiques), nous devons placer au premier rang la croissance.

Au point de vue analytique, nous devons soigneusement distinguer entre Taccroissement de la dimension des cavités d'un organisme par extension passive de leurs surfaces, et la croissance proprement dite des cellules individuelles, qui peut elle-même être due, soit à une simple extension passive, soit à une véritable assimilation. La pression osmotique joue naturellement un grand rôle aussi bien dans l'accroissement des cavités du corps que dans la simple extension cellulaire. Mais ici encore, faisons des réserves. On croit pouvoir expliquer beaucoup trop de choses au moyen de ce phénomène. C'est l'organisme qui, par la sécrétion de substances osmotiques dans les cavités du corps ou dans le protoplasma des cellules, fournit le premier ce qui est nécessaire à cette sorte d'accroissement. Quant à la véritable croissance cellulaire qui dérive de l'assimilation, elle ne peut naturellement pas être attribuée à des phéno-

(1) Rhumbler a récemment publié une revue de tous les essais d'^explication physico-chimique de la vie, et de la morphogénèse en particulier (Aus dem Liickengebiel zwischen organismischer und anorganismischer Naliir. Ergeb. Anat. u. Entw.-Gesch. 15, 1906). Cette revue est /rès pessimisie.

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mènes osmotiques. La croissance ontogénétique se produit généralement, aussi bien chez les animaux que chez les végétaux, quand les principaux traits de l'organisation sont déjà fixés. Seules les ultimes différenciations histologiques vont de pair avec la croissance.

Sur la division cellulaire. — Nous avons insisté sur l'importance ontogénétique de la division cellulaire : chez tous les êtres vivants, elle accompagne beaucoup de processus d'organisation. Cependant, elle n'a aucun rôle dans la morphogénèse des Protozoaires ; et on connaît aussi beaucoup de cas de morphogénèse chez les animaux supérieurs, parliculièrement des phénomènes de régulation, dans lesquels la division cellulaire est presque entièrement ou même totalement absente. C'est pounpioi la division cellulaire ne peut être la véritabk' cause de la différenciation, mais seulement un processus nécessaire dans certains cas, sans cependant être essentiel. Nous pouvons admettre, je pense, que la même conclusion se dégage de toutes nos expériences sur les premiers stades du germe.

Les recherches de ces dernières années ont nettement démonlré que, même dans les organismes (pii possèdent une puissance de régulation morphogénique très développée, ce ne sonl pas les cellules individuelles, c'est toujours la l'orme, en tant que tout, (jui est l'objet propre iUis processus régulateurs.

Lu m appuyant sur cerlains résultats obtenus par r. 11. Morgan, j'ai pu montrer (jue dans les larves de petite tailh' mais romplèt(^s, issues de hlaslomères isolés, la dimension des cellules reste normale, tandis

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que leur nombre seul est réduit ; Boveri a démontré que c'est toujours la taille du noyau — plus exactement, la masse de la chromatine — qui détermine la dimension d'une cellule d'un type histologique donné. Dans cet ordre d'idées, il semble que les cellules nous apparaissent comme une sorte de matériel dont l'organisme se sert, exactement comme un ouvrier pourrait construire les maisons les plus différentes avec des pierres d'une dimension donnée.

p") Moyens [Miileln) externes ou conditions de la morphogénèse

Comme l'adulte, le germe exige une certaine quantité de chaleur, d'oxygène et, quand il se développe dans l'eau, un certain degré de salure. Il existe pour le germe comme pour l'adulte, non seulement un minimum, mais aussi un maximum dans l'intensité de tous les facteurs externes nécessaires. Le même facteur qui, à une certaine intensité, rend possible le développement, l'empêche, à partir d'une certaine intensité supérieure.

Entre les limites de ce minimum et de ce maximum, il se produit généralement un accroissement de la vitesse du développement, parallèlement à l'accroissement de l'intensité du facteur. On a montré que l'accélération de la croissance par la chaleur suit la loi de l'accélération des réactions chimiques avec l'élévation de la température, ce qui semble montrer que certaines réactions chimiques accompagnent la morphogénèse.

Presque tout ce qui est connu sur le rôle des con

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ditions externes du développement a peu de rapport avec ce qui est spécifique dans la morphogénèse, et nous pouvons laisser tout cela de côté ici ; pour ne pas passer sous silence une donnée très importante, insistons toutefois sur ce fait général qu'il y a une relation très étroite entre la morphogénèse et les (acteurs externes.

Naturellement, tous les moyens (Milteln) externes ou conditions de la morphogénèse ne peuvent intervenir dans les processus morphogéniques qu'en devenant ^ internes » d'une manière ou d'une autre ; malheureusement, nous ne savons pas comment cela se produit. Actuellement, nous ne pouvons que fixer les conditions de milieu nécessaires à la morphogénèse normale et nous pouvons seulement supposer qu'il existe certaines conditions internes spécifiques, nécessaires à Torganogénèse mais inaccessibles à nos procédés de recherche actuels (1).

Les découvertes de Herbst. — Dans la théorie des moyens externes ou conditions de l'organogénèse, il n'y a que quelques données l)ien établies qui intéressent la forme spécifique comme telle et qui demandent une étude un peu plus complète. Ces recherches, qui sont presque exclusiveuKMit dues à Herbst, se rapportent à l'influence des composés chimiques dr l'eau de mer sur le développement de l'oursin. Parmi

(1) Comparer les discussions analytiques de Klebs, à (jui nous devons une importante séii.^ de lit^couverles dans le domaine des «. moyens » morplioi^énéticjues en bolaniijue {Will/dirl. EnlwickelunfjsiimleruiKjen bci Pjhinzen, Jena, 190.'). et aussi Biol. CcnlmlbUiU. vol. n\iv, liXM, el ma rt^ponse à Klebs, ibid., 23, HM)3.

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les résultats les plus importants obtenus par Herbst, nous devons tout d'abord examiner l'influence du calcium, non seulement sur la formation des caractères morphologiques spécifiques, particulièrement du squelette, mais encore sur la possibilité même de la morphogénèse individuelle. Herbst a trouvé que les cellules de segmentation et aussi beaucoup de cellules de tissus se séparent complètement les unes des autres quand l'eau de mer est privée de calcium. La segmentation se produit normalement; mais, après chaque division, les éléments résultants se séparent. A la fin du processus, on trouve au fond du récipient les 808 cellules ciliées les unes à côté des autres. Les sels de calcium exercent donc une influence sur l'état physique de la surface des blastomères. Il n'est pas sans intérêt de faire remarquer l'importance de cette découverte sur la technique de toutes les expériences qui utilisent l'isolement des blastomères. La dissociation des éléments de la segmentation cesse aussitôt que les germes sont transportés de l'eau de mer décalcifiée dans l'eau de mer normale ; il est donc possible de garder les éléments dissociés jusqu'au stade qu'on veut étudier. Si, par exemple, on désire étudier le développement des blastomères isolés au stade huit, on laisse l'œuf dans le mélange artificiel dépourvu de calcium, jusqu'à la fin de la troisième segmentation ; on transporte ensuite les huit cellules isolées dans de l'eau de mer normale, et on obtient alors les huit embryons voulus.

Presque toutes les recherches qui ont été faites sur le développement des blastomères isolés, depuis l'époque de la découverte de Herbst, ont utilisé cette

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méthode. L'ancien procédé du secouage n'aurait pas permis de pousser les études aussi loin qu'on peul le faire aujourd'hui.

De toutes les autres recherches de Herhst nous retiendrons seulement, ici, que le potassium est nécessaire pour la croissance normale, comme on l'a déjà démontré pour les plantes, et que l'ion SO^ ou, en d'autres termes, les sulfates doivent exister dans l'eau de mer pour que les germes puissent développer leur pigment et acquérir leur symétrie hilatérale.

C'est là un résultat très important que, malheureusement, nous ne comprenons pas encore d'une manière suffisante. Dans l'eau dépourvue de sulfates, la larve de l'Echinus conserve la symétrie radiale qu'elle possédait dès les premiers stades, et elle peut même conserver indéfiniment cette symétrie si, après un séjour de '24 heures dans le mélange artificiel, on la transporte de nouveau dans l'eau de mer normale.

Quittons les recherches de Herbst sur la fonction morphogénétique des composants de l'eau de mer et ajoutons quelques mots, au sujet d'un autre chapitre de ses travaux, sur Fintluence morphogénéticpie des substances qui ne sont pas normalement j)résentes dans l'eau de mer mais ([u'on y ajoute artilicielleinont.

A ce point de vue, la plus importante découverte de Herbst, enirr' boaucou[) d'autres, a trait aux modifications radicales apportées au cours du dévelo})pement par l'inHuence de tous les sels de lithium (1). .le ne puis pas décrire ici dans tous ses détails connncnt

(1 Zeilschr. iriss. ZooL. 55, 190'2 ; et aussi : Mill. Xcapcl,

II, \\m.

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se développe ce qu'on apppelle la (( larve au lithium ». Mentionnons seulement que son endoderme se forme à l'extérieur et non à l'intérieur, qu'il est beaucoup trop grand, qu'une masse sphérique se trouve entre les parties endodermiques et ectodermiques du germe, que la symétrie est radiale au lieu d'être bilatérale, que le squelette manque et que les cellules du mésenchyme sont situées d'une manière tout à fait anormale. Toutes ces particularités, quoique anormales, sont absolument caractéristiques du développement au lithium. Les larves ne manifestent aucun symptôme pathologique, et nous pouvons réellement dire que les sels de lithium sont capables de modifier d'une manière fondamentale tout le cours de la morphogénèse. Cette découverte est jusqu'ici isolée, mais il n'y a rien là qui en diminue la valeur. Les sels de lithium seuls et seulement sur les œufs d'Echinides, pas même sur ceux d'Astérides, ont donné à Herbst ces étranges résultats. A vrai dire, l'embryon de grenouille semble aussi subir d'une manière spécifique, mais avec des modifications différentes, l'action des sels de lithium.

y) CAUSES ou EXCITATIONS FORMATRICES

Définition de la cause

Nous ne pouvons aborder l'étude des causes de la morphogénèse sans ajouter quelques mots d'explication sur la terminologie que nous aurons à employer. La causalité est de toutes les catégories la plus discutée. Beaucoup de savants modernes, particulière-

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ment parmi les physiciens, supprimeraient volontiers le concept de cause pour le remplacer par un rapport fonctionnel au sens mathématique de ce mot. Ils pensent pouvoir exprimer complètement par une équation tout ce qu'on peut découvrir sur un phénomène d'une espèce quelconque. Je ne puis croire que cette vue si restreinte soit réellement correcte : elle est sans doute très prudente mais elle est incomplète, car notre Moi nous l'ournit le concept de cause agissante et nous sommes obligés d'en chercher les applications dans la nature. D'autre part, il ne m'échappe pas que cette application présente beaucoup de difficultés ou plutôt d'ambiguïtés.

Nous appellerons « cause » d'un phénomène quelconque la somme de toutes les « constellations » de facteurs qui doivent exister pour que ce phénomène se produise. C'est dans ce sens, par exemple, que le premier principe de l'énergétique emploie ce terme lorsqu'il s'énonce : Causa seqiiat effeclum. Mais, en prenant ce terme dans ce sens tout à fait général, nous nous privons de beaucoup de commodités pour l'étude ultérieure et plus spéciale de la nature. Serait-il préférable de dire que la « cause » d'un événement quelconque est simplement le dernier changement qui, après la réalisation de toutes les autres conditions, est nécessaire à la production du phénomène en question? \'oyons quelles seraient les conséquences d'une telle définition du mol cause. Supposons un germe animal à un slade déterminé, par exemple une larve d'Échinus, arrivée à l'époque du développement de son intestin ; toutes les conditions internes sont j)leinemenl réalisées, de même

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qu'une température et une salure déterminées, mais l'eau ne contient pas d'oxygène : dans ces conditions, l'intestin ne se développera pas. Mais ce développement se produira aussitôt que l'oxygène aura accès dans le milieu. L'oxygène est-il la cause de la formation de l'intestin de l'Échinus? Personne, je pense, ne soutiendrait cette opinion. En raisonnant ainsi, la température ou le sodium pourraient être considérés comme la « cause » de n'importe quel processus morphogénétique.

Il serait, semble-t-il, peu avantageux de donner le nom de cause à celui des facteurs de la constellation d'événements qui se trouve intervenir le dernier. Mais alors, que devons-nous faire ?

Ne pourrions-nous pas désigner sous le nom de cause d'un processus morphogénétique quelconque, la propriété caractéristique, la qualité ou la modification dont dépend son caractère spécifique, par exemple la qualité en vertu de laquelle c'est actuellement l'intestin qui se développe, et, à une autre époque, le cristallin ? Nous le pouvons sans doute, mais nous avons déjà un terme pour désigner cette sorte de cause : c'est notre puissance prospective appliquée à l'organe élémentaire où le nouveau processus prend son origine. La puissance prospective est en fait la vraie cause immanente de toute spécification d'un processus organogénique. Cependant, il nous faut quelque chose de plus.

Nous trouverons ce que nous désirons, en considérant chaque processus élémentaire, non seulement quant à ce qu'il présente de spécifique, mais encore quant à sa position caractéristique dans l'ensemble de

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l'organisme, c'est-à-dire quant à sa localisation. Ainsi nous appellerons » cause » d'un processus morphogénique, le fait dont dépend sa localisation, abstraction faite de la relation possible de cette même « cause » avec le caractère spécifique de ce processus.

Cette définition de la « cause » faite pour les besoins de la morphologie est peut-être artificielle, mais elle est claire. Du même coup, les concepts de la puissance prospective et des « moyens » (Mitteln) de Torganogénèse acquièrent une signification claire et définitive. La puissance est la raison du caractère spécifique de tout acte morpliogénique; les « moyens », et en particulier les conditions, ne sont autres que la somme de toutes les circonstances générales, tant internes qu'externes, qui doivent être réalisées pour que le processus morphogénétique puisse se produire, sans cependant être capables d'en déterminer la spécificité ou la localisation.

Cette définition de la cause et de la puissance implique que la première appartiendra presque toujours à ce qu'on appelle ordinairement « excitation », « déclanchemont » ou « Auslosung », selon le mot allemand intraduisible. 11 n'y a aucun ra()port ([uantitatif entre noire « cause » et son efîet morpliogénique.

Qiielfjnes exemples (iexcilaliom^ formalficcs et directrices

C'est encore à Herbst (|ue nous devons, non seulement une analyse logiipie approfondie de ce qu il appelle « excilation fonnalrice ol dii^M'hice .. {\]^

(1) Hert)sl. Ueher die licdeiduiKj dcr licizp/u/siolofjii!; fur die kausale Au/fasaunt/ uon Vorfjd/ujen in der lirrisc/icn Onloi/rnese

92 l'organisme individuel

mais aussi quelques découvertes importantes sur ce sujet. Nous ne pouvons mieux faire ici que de mentionner rapidement quelques-uns des faits les plus caractéristiques.

On sait depuis longtemps que la direction de la lumière et de la pesanteur peut déterminer chez les végétaux le point de développement des racines, des branches ou d'autres formations. Nous savons aussi que ces facteurs peuvent fonctionner (1) comme causes morphogéniques chez les Hydroïdes, quoique l'architecture normale des colonies d'iiydraires (comme d'ailleurs l'organisation des plantes) soit pour la plus grande partie certainement due à des causes internes.

La lumière et la pesanteur sont des excitants formateurs externes ; de plus, elles ont un rôle purement « localisateur ». Mais il y a aussi des excitants formateurs externes desquels dépend, non seulement la localisation, mais aussi, pour une part, la qualité de l'effet produit. Les galles des végétaux sont les résultats organogéniques les plus caractéristiques d'excitants de ce genre. Les puissances de la plante et la nature spécifique contribuent également à déterminer la spécificité de ces productions, car plusieurs

(Biol. Cenlralb. XIV, 1894, XV, 1895) ; Formaliue Reize in der tierischen Ontogenèse, Leipzig 1901. Ces publications importantes doivent être étudiées par tous ceux qui désirent connaître le sujet. L'état actuel de la science est exposé dans mes articles de VErgebnisse der Anal, iind Entwickelungsgeschichîe (vol. XI et XIV, 1902 et 1905).

(1) Comparer les publications importantes de J. Loeb. Unlersuchungen zur physiologischen Morphologie der Tiere. Wiirzburg, 1891-92.

MORPHOGÉNÈSE EXPÉRIMENTALK 93

espèces de galles peuvent se développer sur une seule espèce de feuilles.

C'est à peine s'il existe quelques excitants formateurs externes capables d'agir sur l'organisme animal : et il ne serait, sans doute, pas inexact de dire que cette indépendance morphogénique des animaux est due à leur indépendance fonctionnelle très accentuée à l'égard des agents externes ayant un rôle directeur. Mais nous connaissons beaucoup de relations organogéniques entre les différentes parties d'un embryon, beaucoup d'excitants formateurs internes, dans le domaine de la morpbogénèse animale. Cbaque partie de l'embryon est, à un certain point de vue, extérieure par rapport aux autres ; et, d'ailleurs, tout ce que nous avons appris sur les premiers processus de l'embryogénie pouvait nous faire admettre a priori l'existence de pareilles relations formatives entre les différentes parties d'un embryon animal. Si la différenciation ne se produit pas suivant le schéma do Weismann, c'est-à-dire si elle n'est pas sous la dépendance d'une véritable « évolution » interne, comment peut-elle se produire, sinon par une inlluence réciproque des parties les unes sur les autres? En réalité, toute partie embryonnaire peut être considérée, sous quelque rapport, comme une cause possible de morpbogénèse pour chaque autre partie. Et c'est l;> (pie nous trouvons le vrai fondement de l'éjiigénèse.

L'héliotropisme et le géotropisme comptent parmi les mieux connues des fondions j)liysiologiques des végétaux : les racines s'éloignent de l;i hiinière et se dirigent vers la tnrc ; les rameaux se conduisent exactement à Tinversi.'. llerbst a supposé que des

94 l'organisme INOmOUEL

(( stimuli directeurs » de ce g-enre peuvent aussi agir sur les parties des embryons animaux en voie de croissance ou de migration. Cette croissance ou cette migration peuvent être déterminées par les propriétés caractéristiques des autres parties, et de véritables caractères morphogéniques peuvent être le résultat de semblables relations ; nous aurions ici affaire à une sorte de « chimiotropisme » ou de a cliimiotaxie ». Herbst lui-même a discuté théoriquement plusieurs cas d'organogénèse dans lesquels l'action des stimuli directeurs est très probable. L'expérience nous a fait connaître jusqu'à présent peu de choses sur ce sujet : les cellules mésenchymateuses de l'Echinus, par exemple, sont dirigées dans leurs migrations par des zones déterminées de l'ectoderme ; et les cellules pigmentaires du sac vitellin du poisson Fandulus sont attirées par les vaisseaux sanguins.

Le premier cas d'un « excitant formateur interne » au sens propre, c'est-à-dire d'une relation causale entre deux parties embryonnaires, a été découvert par Herbst lui-même. Les bras du pluteus des oursins sont sous l'influence morphogène du squelette : — pas de squelette, pas de bras. Autant il y a, dans les cas anormaux, d'ébauches (Anlagen) de squelette, autant il y a de bras. Si le squelette prend une position anormale, il en est de même des bras. Et ces trois observations expérimentales constituent la preuve d'une relation morphogénique.

L'excitant proprement dit^peut, dans ce cas, consister soit en un simple contact mécanique, soit en une influence chimique quelconque. En tout cas, il

MORPHOGÉ^'ÈSK EXPÉRIMENTALE 95

existe une étroite et très spécifique relation de position entre les diverses parties de l'embnon.

Il en est de même dans un autre cas, qui a d'abord été étudié par Herbst sur des données pathologiques, puis repris plus tard expérimentalement par Speeinann. Le cristallin de certains Amplii biens se forme dans leur tégument comme une sorte de réponse à un stimulus formateur provenant de la vésicule optique primaire. Quand cette vésicule n'arrive pas à toucher le tégument, le cristallin ne se développe pas. D'autre part, si on transplante la vésicule optique, le cristallin peut se développer, en des points très anoraïaux, aux endroits mêmes où le contact s'est établi.

Mais la dépendance formative des parties peut aussi affecter de tout autres aspects.

Nous devons à Herbst cette importante découverte, que les yeux des Crustacés peuvent se regénérer identiques à eux-mêmes quand le ganglion optique a été respecté. Au contraire, si ce ganglion a été enlevé, c'est une antenne qui se développe. Dans ce cas, il doit exister quelque influence formative inconnue, dont dépend, sinon la régénération elle-même, tout au moins son caractère spécifique.

Dans d'autres cas, il semble qu'il existe une inlluence du système nerveux central sur le |)ouvoii- régénérateur en général. Les Amphi biens, par exemple, ne peuvent régénérer ni leurs jambes i;\\'olir), ni leur queue (Godlewski , quand les connexions nerveuses ont été détruites. Chez d'autres animaux, cette influence est nulle. Chez d'autres encore, commr p;uexemple chez les Planaires, il est actuellement douteux <pie rinlluence du système nerveux sur le phé-

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nomène de la régénération soit autre qu'indirecte (Ghild) ; les mouvements de l'animal, qui sont très réduits à la suite de l'extirpation des ganglions, semblent ici une des conditions essentielles d'une bonne restitution.

Tout ce que nous avons dit sur l'importance de substances spéciales contenues dans le germe mûr, considérées comme la cause des organisations spécifiquement localisées, pourrait être de nouveau discuté dans le présent chapitre ; notre structure morphogène bipolaire elle-même pourrait aussi être regardée comme renfermant un ensemble d'excitants . formateurs, tout au moins en ce qui concerne les pôles de cette structure. Cela nous ramènerait au problème de la « polarité », en général, et à celui de l'inversion de la polarité, phénomène bien connu chez les végétaux, chez beaucoup d'Hydraircs et chez les Vers : autrement dit, les processus morphogénétiques régénérateurs se déroulent d'une manière inverse (sauf dans certaines conditions), selon que leur lieu d'origine représente l'extrémité terminale ou l'extrémité basale de l'axe principal. Une discussion plus complète de ces faits nous ferait approfondir de plus en plus la physiologie de la forme proprement dite, mais ne serait pas utile à nos prochaines discussions théoriques. Nous pouvons terminer cette étude (1) sur

(1) Un exposé complet du sujet n'envisagerait pas seulement les excitants formateurs qui mettent en marche les processus morphogénétiques, mais aussi les excitants qui terminent ou arrêtent les actes de la morphogénèse. On connaît très peu de chose sur ce sujet et c'est pourquoi le lecteur se reportera à mes autres publications. Je me contenterai de

MOHPHOGKNKSE EXPERIMENTALE ' Vf/

les excitations ou causes formatrices de la morphogenèse en ajoutant brièvement que, d'après les dernières recherches, la détermination du sexe (1) est sous la dépendance de certains phénomènes cytologiques qui se produisent dès les premiers stades embryonnaires, peut-être même avant Tontogénie proprement dite ; le sexe n'est donc ])as déterminé sous rinfluence d'un excitant formateur propre (2). Il semble que les j)roduits sexuels eux-mêmes déterminent le sexe de l'individu ([u'ils produisent, et cela par suite dune dilTérence dans leur chromatine (3).

dire ici que la fin d'un acte morphogéni({ne peut être déterminée dès le début ou au contraire se produire par lefTet d'une circonstance actuelle qui suspend le cours d'un processus indéfini par nature.

Dans le premier cas, les facteurs qui arrrtent l'acte morpliogéni<iue t'ont partie de sa nature même.

^1: Ln exposé comi)let de l'état actuel du sujet se trouve dans : Morgan, E.rperimenlal Zoolofjy, New-Vork, 1907.

('2; Il existe certainement de nombreuses réactions morphogènes entre les véritables organes sexuels et les caractères sexuels secondaires. Herbst a donné une discussion analytique complète de tous les faits connus; mais ces faits sont beaucoup plus compliqués ([u'on ne le croit généralement et ne se prêtent pas à une courte description. N'oye/ aussi : Foges, /^/liif/er's Arch., 03, 1902.

(3) Dans quelques cas {Dinophilus, certains Arthropodes), les produits sexuels sont invariaidement déterminés comme « arrénogénéti(pies » ou - lhélyg(''nétiques * Wilson, Journ. Exp. /uoL, II et 111, 19n:)-190(; , tandis (jue dans d'autres cas I Amphihiens) l'état de nuduralion ou de « super ■- maturation détermine le sexe du futur organisme \\. Hrrtwig, Verh. d. Zool. (]cs, 191)5-1907).

98 • l'organisme individuel

û) LES HARMONIES MORPHOGENIQUES

Abordons maintenant des considérations d'un genre plus abstrait. Nous avons mis en évidence quelques-unes des actions morphogénétiques qui s'exercent entre les diverses parties d'un embryon en voie de développement, et nous pouvons être sûrs qu'il existe beaucoup plus de ces actions réciproques que nous n'en connaissons jusqu'ici.

Mais il ne serait pas vrai de dire que le développement d'une partie d'un embryon dépende de l'existence ou du développement de chacune des autres.

Bien au contraire, un caractère très important et fondamental de l'organogénèse consiste dans son développement en séries indépendantes, c'est-à-dire en séries de processus qui peuvent avoir une origine première commune, mais qui sont absolument indépendantes les unes des autres quant à leur mode de différenciation.

Roux a proposé le terme d'autodifférenciation pour désigner ce phénomène, et nous pouvons accepter cette expression, à la condition qu'on n'y voie que la négation d'une dépendance formative par rapport à certaines parties.

Supposons une partie A qui montre le phénomène de l'autodifférenciation : cela veut dire que le développement ultérieur de A n'est pas sous la dépendance de certaines autres parties, B, C et D ; mais cela ne signifie pas que le premier développement de A n'a pas été sous la dépendance de quelques autres parties, E ou F. Et cela ne signifie pas non plus qu'il

MORPHOGKNtSE EXPÉRIMENTALE 99

n'y a pas de rapports formateurs entre les parties de A lui-même.

Nous pouvons dire, par exemple, que l'ectoderme de ri^chinus fait preuve, vis-à-vis de lendoderme, d'aulodiflerenciation. L'expérience a montré que la bouch(.', par exemple, se forme même quand il n'y a pas d'intestin fig. 10 . Mais l'ensemble de l'ectoderme et de l'endoderme n'en est pas moins sous la dépendance mor|)hogénique de l'organisation matérielle et intime du blastoderme. Enfin, des expériences récentes ont montré que les nerfs et les muscles des \'ertébrés se différencient indépendamment les uns des autres, mais que leur destinée est probablement déterminée par des processus formateurs qui ont lieu (lès les premiers stades de l'ontogénie.

Le phénomène de l'aulodifférenciation correcletement compris va nous mener à la découverte d'un caractère très général de tout le développement. Si, d'un côté, le phénomène de l'autodifférencialion prend r(''ellemenL sous différentes formes, une part à l'ontogénie, et si, d'un autre côté, malgré cette indépendance morphogénicpie relative des parties embryonnaiies. l'organisme résultant n'en constitue par moins un loiit, tant sous le rapport de l'organisation que sous celui du fonclionnemcnl, alors nous pouvons admettre qu'une IJarmonie dci' h'onsiellation (harmonie de plan primitive/ constitue un des caractères les plus fondamenlaux de la production de la forme in<livi(liH'H(\

En aflirmanl lexistence de cetlr haiinonie. nous ne faisons rien do plus ([ue (l(''('iir(' exaclemeni les

BJBUOTHSCA

100 l'organisme imdividuel

faits eux-mêmes . cette harmonie est démontrée par le fait même que le développement se termine à un organisme constituant un tout, malgré l'indépendance relative des processus qui conduisent à ce résultat. Mais on peut encore, par une analyse des conditions générales des actions formatrices elles-mêmes, déceler dans la morphogénèse une autre sorte d'harmonie. Pour que ces actions puissent s'exercer correctement, il faut qu'elles trouvent un matériel sur lequel elles puissent agir, et que les parties qui contiennent les puissances du prochain stade ontogénique puissent recevoir toujours les excitations appropriées, c'est-àdire celles qui éveilleront précisément ces puissanceslà ; autrement, il ne pourrait y avoir aucune morphogénèse spécifique. Nous appellerons harmonie causale cette deuxième sorte de relations harmoniques dans l'ontogénie.

Enfin, le mot d'harmonie fonctionnelle désignera l'unité et l'implication réciproque des fonctions organiques. Concluons donc que la morphogénèse individuelle est caractérisée par une triple harmonie. Ce sera le résultat ultime de cette partie de notre théorie analytique.